Botanik: Ein ganz besonderes Kraut - Sedum rupestre *

[Fahrenheit]

Liebe Pflanzenfreunde,

vor unserer Haustür breitet sich eine Felsen-Fetthenne aus, von der ich einen fertilen Spross ("Blütenstängel") geschnitten habe. Dabei trat - für mich - einiges Interessantes zu Tage, aber wie immer erst einmal etwas zur Pflanze und zur Präparation.

Die Felsen-Fetthenne (Sedum rupestre) stammt aus der Familie der Dickblattgewächse (Crassulaceae). Sie ist bei uns recht häufig und unter vielen Trivialnamen bekannt, so zum Beispiel als  Tripmadam oder Felsen-Mauerpfeffer. Als ,,Steingartenpflanze" hat sie einen festen Platz in unseren Gärten gefunden.
Ohne die pflegende Hand des Menschen findet sich Sedum rupestre häufig in lichten Pioniergesellschaften, so beispielsweise auf Dünen und Felsköpfen, in lückigem Felsrasen, aber auch auf Mauerkronen und Schutthalden.

Bild 1: Die Felsen-Fetthenne vor unserer Haustür


Die Felsen-Fetthenne ist eine mehrjährige krautige Pflanze, die etwa 10–20 cm Wuchshöhe erreicht. Die Laubblätter der sterilen Stängel sind ca. 1,5 bis 2,0 mm dick und nadelförmig, was bedeutet, dass sie einen rundlichen Querschnitt haben. Da sie an der Sprossspitze dichter stehen und kleiner sind (siehe Bild 2) haben die diese Sprosse eine mehr oder weniger kegelförmige Spitze.

Bild 2: Die sterilen Sprosse der Pflanze


An den fertilen Sprossen entstehen ästigen, anfangs nickende, doldentraubige Blütenstände, an denen bis zu 50 Einzelblüten zusammen stehen. Der Blütenstand ist bis in die letzten Verzweigungen mit schuppenförmigen Tragblättern durchsetzt. Die zwittrigen, radiärsymmetrischen und sechszähligen Blüten weisen einen Durchmesser von etwa 12 mm auf. Ihre goldgelben Kronblätter sind 6 bis 7 mm lang und damit zwei bis drei mal so lang wie die 3 bis 4 mm langen Kelchblätter.

Bild 3: Ein Blütenstand – es ist noch früh im Jahr, er hat sich gerade erst aufgerichtet und einige Blüten sind schon aufgeblüht


Aus ihnen bilden sich aufrechte Balgfrüchte, die bei Reife gelb werden. Die Bestäubung der Blüten erfolgt durch Insekten (Diptera, Hymenoptera) und die Samen werden oft von Wasser (Regentropfen) aus den Balgfrüchten heraus geschwemmt.

Interessant: abgebrochene sterile Sprossteile ziehen in der Regel wieder Wurzeln und wachsen somit als ,,neue" Pflanze weiter.

Bild 4: Natürlich gibt es auch eine Illustration zu sehen (Sedum rupestre im Bild links)

Aus ,,Deutschlands Flora in Abbildungen", Johann Georg Sturm (Illustrationen von Jacob Sturm), 1796, Bild unter GDFL von Kurth Stüber (www.biolib.de).

Wie immer kurz zur Präparation:

Der Spross wurde frisch auf dem Handzylindermikrotom mit Leica Einmalklingen im SHK-Klingenhalter geschnitten. Die Schnittdicke beträgt ca. 70 µm. Bei geringeren Dicken reißt das Markparenchym zu sehr aus.
Anschließend wurden die Schnitte für etwa 20 Minuten in AFE fixiert.

Gefärbt habe ich wieder nach W3ASimm II. Entsprechende Arbeitsblätter können im Downloadbereich der MKB-Webseite herunter geladen werden.

Und nun zu den Präparaten:

Bild 5: Übersicht, Makroaufnahme mit einer Canon PS S3is (Präparat auf der Frontlinse aufgelegt und von oben durch ein Blatt Papier als Diffusor beleuchtet

Noch schaut alles recht normal aus ...

Bild 6a/b: Querschnitt durch den fertilen Spross, Bild 6b mit Beschriftung. Vergrößerung 50x, Stapel aus je 10 Bildern


Was gibt es denn hier zu sehen? Von Innen nach Außen (Links nach Rechts) finden wir:
MP: Markparenchym
Xl:  Xylem
Skl: Sklerenchym
Pl:  Phloem
RP: Rindenparenchym
Ep: Epidermis
Cu: Cuticula

Das ist seltsam: zwischen dem Xylem und dem Phloem liegt ein Sklerenchym? Ein Cambium ist zumindest hier nicht erkennbar? Kein so ganz gewöhnlicher Aufbau eines Sprosses.
Dazu muss gesagt werden, dass die fertilen Sprosse nach der Blüte und dem Reifen der Samen absterben. Trotzdem ist der Aufbau mit den Sklerenchymfasern zwischen Xylem und Phloem seltsam (... zumindest für mich als Laie).
Vielleicht ein verholztes Xylemparenchym ohne Tracheen? Auch geeignet zum Wassertransport? Der sehr schöne ,,Atlas of Stem Anatomy in Herbs, Shrubs and Trees" von Schweingruber, Börner und Schulze, Band 1, S. 134 ff. gibt einen Hinweis.
Es gibt Pflanzen in der Familie der Crassulaceen wie beispielsweise Aichryson parlatorei, bei denen selbst im Übergang von der Wurzel zum Spross ("Root collar") das Xylem und das Phloem durch ein strahlenloses Sklerenchym getrennt sind. Zwischen diesem Sklerenchym und dem Phloem liegt  dabei ein Cambium.
Ich vermute nun, dass dieser Aufbau auch beim fertilen Spross der verwandten Felsen-Fetthenne vorkommt. Belege für diese Vermutung finden sich m.E. in den folgenden Aufnahmen mit höherer Vergrößerung. Und damit möchte ich meine Vermutung zur Diskussion stellen.

Bild 7: Zunächst der Bereich mit Xylem, Sklerenchym und Phloem noch einmal im Überblick, Vergrößerung 100x, Stapel aus 10 Bildern


Bild 8a/b/c: Das Xylem, Bild 8a ungefärbt, Bild 8c mit Beschriftung. Vergrößerung 200x, Stapel aus 13 bzw. 6 Bildern



Hier finden wir wieder von Innen nach Außen (Unten nach Oben):
MP: Markparenchym
XL:  Xylem
XlP: Xylemparenchym
T:   Tracheen
Skl: Sklerenchym

Aus meiner Sicht ist hier kein Markstrahl zu entdecken und zwischen dem Xylem (ein primäres Xylem?) und dem Sklerenchym befinden noch mindestens ein bis zwei Lagen lebender Parenchymzellen.  

Bild 9a/b/c: Das Phloem und das Sklerenchym, Bild 9a ungefärbt, Bild 9c mit Beschriftung. Vergrößerung 200x, Stapel aus je 10 Bildern



Die Beschriftung wieder von Innen nach Außen (Unten nach Oben):
Skl:  Sklerenchym
Ca?: Auch hier scheint es ein Cambium zu geben, auch wenn die Linie der ,,Brikett-Zellen"
      das eine oder andere Mal unterbrochen ist.
Pl:   Das Phloem. Hier liegen Phloemnester im umgebenden Parenchym
RP:  Rindenparenchym

Wieder kein Markstrahl zu sehen und auch das Cambium scheint da zu sein. Somit ist alles vorhanden, wie im ,,Atlas" beschrieben. Was meint Ihr?

So, nach dieser zumindest für mich spannenden Fragestellung noch einige Aufnahmen aus dem Querschnitt.

Bild 10a/b: Epidermis und Cuticula, Bild 10b mit Beschriftung. Vergrößerung 400x, Stapel aus 9 Bildern


Die Beschriftung wieder von Innen nach Außen (Unten nach Oben):
RP: Rindenparenchym
Ep: Epidermis
Cu: Cuticula
Nichts besonderes ...  

Bild 11a/b/c: Das ungefärbte Xylem im polarisierten Licht. Bild 11a ist das Original von der Kamera, Bild 11b in Schwarzweiß und Bild 11c die Zugabe in Blau. Vergrößerung 200x, Stapel aus  12 Bildern




Interessant hier die Gruppe dunkler Zellkörper in der großen Parenchymzelle unten links, die in allen drei Aufnahmen zu erkennen ist. Schauen wir zurück auf Bild 8a: auch dort ist an gleicher Stelle die gleiche Zelle zu sehen – mit den Zellkörpern.
Es handelt sich nicht um Amyloplasten, da diese in den Pol-Bildern aufleuchten würden. Vielleicht ein Öl?

Vielen Dank fürs Ansehen, Anregungen und Kritik sind wie immer willkommen.

Herzliche Grüße
Jörg

Edit 05.12.2013: Bilder wieder hergestellt.

[Detlef Kramer]

Lieber Jörg,

es freut mich, dass Du wieder so aktiv bist und bedauere natürlich umso mehr, dass Du in Darmstadt nicht dabei sein konntest.

Zu Deiner Frage:

Dazu muss gesagt werden, dass die fertilen Sprosse nach der Blüte und dem Reifen der Samen absterben. Ein sekundäres Dickenwachstum ist also ausgeschlossen

Das haben wir schon früher diskutiert. Das stimmt so einfach nicht! Natürlich ist dies typisches sekundäres Dickenwachstum, allerdings an der Stelle ohne die Bildung von typischem sekundärem Xylem. Es bildet sich ein geschlossener Kambium-Ring aus (sehr gut zu erkennen) der halt vorwiegend sklerenchymatische Elemente bildet. Das ist normal. Zu den Zell-Einschlüssen kann ich nichts sagen.

Und ein Laie bist Du schon lange nicht mehr!

Herzliche Grüße
Detlef

[Rolf-Dieter Müller]

Lieber Jörg,

ich durfte ja gestern schon das Präparat bewundern von dem Du die Bilder Deines Beitrags gemacht hast.

Es war ein Genuss mit Deinem 20x-Objektiv (was Du hier im Beitrag mit Vergrößerung 200x bezeichnet hast) durch den Schnitt zu wandern.

Vielen Dank für Deinen Beitrag.

Viele Mikrogrüße
Rolf-Dieter

[Muschelbluemchen]

Hallo Jörg
Danke an die "Schnipsler" hier - macht es wirklich interessant, hier regelmäßig beim Forum vorbei zu schauen!

liebe Mikrogrüße
Leo

[Fahrenheit]

Liebe Freunde,

vielen Dank für Euer Lob! Schön, dass Ihr Euch meine Beiträge immer wieder anseht.

Lieber Detlef,

vielen Dank für Deine Richtigstellung, die ich oben im Text korrigiert habe. Du hast natürlich Recht, aber ich war mit dem sekundären Wachstum mal wieder im zweiten Jahr (das es für die fertilen Sprosse eben nicht gibt). Du siehts: ganz klar der Fehler eines Laien. 
Ich werde die Tage mal einen der sterilen Stängel schneiden, um einen Vergleich zu haben.

Lieber Rolf-Dieter,

ja, das 20x PlanApo ist wirklich ein tolles Objektiv. Ich hoffe, dass ich mein Stativ über die Zeit mit einem entsprechenden 10er und 40er ergänzen kann. Wie Du selbst gesehen hast, fällt besonders das 40er NPlan im direkten Vergleich stark ab.

Lieber Leo,

immer gerne!  

Allen herzliche Grüße
Jörg

[Jan Kros]

Lieber Jörg
Da hast du wieder eine schöne Arbeit gemacht von diese interessante Pflanze
Es ist immer ein Genuss diene Artikel zu lesen
Ich habe es ausgedruckt
Herzlichen Gruss
Jan

[Omaruru]

Lieber Jörg,

was das sekundäre Dickenwachstum angeht, schließe ich mich Detlef an.
Deine Nomenklatur verstehe ich noch nicht.
Sekundäres Xylem sollte sklerenchymatisch sein. Die Differenzierung der einzelnen Elemente - Trachee, Tracheide, Holzfaser, Xylemparench - wird im Querschnitt durch das "stacken" erschwert weil Tüpfel weitgehend herausgerechnet werden.
Leider fehlt wieder ein aussagekräftiger Längsschnitt.

Ansonsten Kompliment für die Arbeit eines Perfektionisten.

Grüße

Klaus

[Fahrenheit]

Lieber Jan, lieber Klaus,

ich freue mich, dass auch Euch meine Arbeit gefällt!

Klaus hat natürlich recht: mit einem Längstschnitt wäre die Identifikation der mit SKL bezeichneten Zellen einfacher. Leider habe ich das noch nicht wirklich raus.  
Ich denke aber, dass auch im Vergleich zum (primären) Xylem des fertilen Sprosses z.B. in den Bildern 7, 8c und 9c erkennbar wird, dass es innerhalb des verholzten Bereiches keinerlei Differenzierung der Zellen gibt und auch kein klassisches Leitgewebe darunter ist. Zumal die sklerifizierten Zellwände vergleichsweise dünn sind.
Es gibt auch keine ausgeprägten Tüpfelfelder zu entdecken, die übrigens beim Stacken nicht verloren gehen - siehe z.B. hier (Bild 11a/b). Vereinzelte Tüpfel glaube ich beim durchrastern der Präparate mit dem 40er NPlan zu erkennen, aber die sind ja auch zu erwarten.
Aus meiner Sicht handelt es sich tatsächlich um "einfaches" Sklerenchym ohne Leitfunktion, wie es auch die oben angegebene Literatur nahe legt.

Herzliche Grüße
Jörg  

p.s.

Leider fehlt wieder ein aussagekräftiger Längsschnitt.

Lieber Klaus, da Du so vehement Längstschnitt forderst: Du kannst gerne Deine Längstschnitte vom Sedum rupestre hier im Thread zeigen, ich würde sie als fruchtbare Ergänzung sehen (immerhin habe ich oben extra zur Diskussion meiner These aufgefordert).
Das gilt natürlich auch für alle anderen Mitleser. Das Kraut ist ja recht häufig aber ich kann Interessenten gerne eine Probe in AFE zusenden, wenn sie nicht fündig geworden sind.  

[Eckhard]

Lieber Jörg,

ein interessantes Kraut hast Du da wieder ausgegraben! Eine schöne Arbeit, wie immer von Dir perfekt dokumentiert. Im Vergleich dazu bin ich richtig faul

Ich glaube jedoch, dass der Schnitt dünner als 70µm ist.

Herzliche Grüsse
Eckhard

[Mila]

Lieber Jörg,

mir gefallen die Vergleiche ungefärbt <=> gefärbt sehr gut.

Schön!

Herzliche Grüße
Mila

[Fahrenheit]

Liebe Mila, lieber Eckhard,

auch euch Beiden vielen Dank!

Vielleicht sehen wir ja noch Längstschnitte durch das "Sklerenchym" der Felsen-Fetthenne. Die würden mich auch sehr interessieren.

Lieber Hans-Jürgen,

da Du der einzige bist, der regelmäßig Längstschnitte zeit: magst Du es mal versuchen?

Herzliche Grüße
Jörg

[Hans-Jürgen Koch]

Lieber Jörg,

zunächst einmal möchte ich Dir zu Deinem Beitrag gratulieren. Die Herstellung der Schnitte ist sicher nicht einfach, denn ich vermute, dass der Spross doch ziemlich weiches Gewebe hat.
Längsschnitte sind für mich immer eine Herausforderung, evtl. kann ich ja bald so einen Schnitt zeigen.

Gruß

Hans-Jürgen

[Fahrenheit]

Lieber Hans-Jürgen,

da bekommst Du gleich doppelten Dank: für Deine netten Worte und für Deine Bereitschaft, Längsschnitte von der Felsen-Fetthenne zu machen.  

Liebe Pflanzenfreunde,

hier schon einmal ein paar ungefärbte und Pol-Bilder vom sterilen Spross, der - wie zu erwarten - ähnlich aber nicht gleich gebaut ist.

Bild 12: ein steriler Spross von der Felsen-Fetthenne (Sedum rupestre)

Die sterilen Sprosse sind deutlich kürzer als die fertilen Sprosse und da sie meist am Boden liegen, auch nicht so fest. Geschnitten habe ich direkt unterhalb der Verzweigung.
Die Schnitte sind ca. 50 µm dick und wurden wieder auf dem Handzylindermikrotom mit Leica Einmalklingen im SHK-Halter ausgeführt.

Bild 13: Übersicht über den Querschnitt, Vergrößerung 50x, Stapel aus 10 Bildern

Der Durchmesser des sterilen Sprosses ist mit ca. 2 mm nur etwa halb so groß wie der des fertilen Sprosses (knapp über 4 mm). Man erkennt einen breiten Bereich Rindenparenchym, in dessen Mitte zylinderförmig der Ring der Leitbündel liegt; in der Sprossmitte findet sich dann das Markparenchym. Sofort wird deutlich, warum der sterile Spross so weich ist: nennenswertes Festigungsgewebe ist nicht vorhanden.

Bild 14a/b: Xylem und Phloem mit einem Festigungsgewebe, Bild 14b mit Beschriftung; Vergrößerung 200x, Stapel aus 14 Bildern


Beschriftung von Innen nach Außen (Links nach Rechts):
MP:  Markparenchym
Am:  Amyloplasten
Xl:    Xylem
T:    Tracheen
Ca:   Cambium (Korrektur, war Sklerenchym - Skl)
Pl:    Phloemnester
Kol?: Die Zelllage direkt oberhalb des Phloem scheint im Vergleich zum folgenden Rindenparenchym verdickte Zellwände zu haben. Vielleicht ein Kollenchym?
RP:   Rindenparenchym

Der Aufbau ist vergleichbar zu dem Querschnitt des fertilen sprosses, allerdings fehlen hier die Faserzellen zwischen Xylem und Phloem.

Zu guter Letzt noch einige Pol-Aufnahmen:

15a/b/c: Polaufnahmen ähnlich Bild 14, Bild 15a Graustufen, Bild 15b Original, Bild 15c in Blau; Vergrößerung 200x, Stapel aus 10 Bildern




Leider hier schlecht zu erkennen: es liegen tatsächlich Amyloplasten in Mark- und Rindenparenchym. Durch Okular war die typische Doppelbrechung der Körner besser zu erkennen.

So, die Präparate liegen auf der Trockenbank, die Bilder der gefärbten Schnitte folgen in den nächsten Tagen.

Allen herzliche Grüße
Jörg

Edit 22.06.2012: Änderung der Beschriftung von Bild 14b, vielen Dank an Detlef.
Edit 05.12.2013: Bilder wieder hergestellt

[Detlef Kramer]

Lieber Jörg,

SKL = Kambium?! Ein Sklerenchym ist das jedenfalls nicht.

Herzliche Grüße und weiterhin Gute Genesung,

Detlef

[Fahrenheit]

Lieber Detlef,

da magst Du Recht haben: ich habe eben noch einmal einen Blick auf die frisch gefärbten Schnitte geworfen. Die Interpretation der ungefärbten Gewebe ist trotz Pol-Unterstützung gar nicht so einfach. Ich denke, da werde ich noch korrigieren müssen.

Herzliche Grüße
Jörg