Botanik: Außen und innen ungewöhnlich - Campsis × tagliabuana *

[Fahrenheit]

Liebe Pflanzenfreunde,

die Große Klettertrompete (Campsis × tagliabuana), eine Hybride aus der Amerikanischen (Campsis radicans) und Chinesischen Klettertrompete (Campsis grandiflora) ist mittlerweile wegen ihrer schönen Blüten und hohen Frostfestigkeit auch bei uns eine beliebte Zierpflanze, die sich häufig in den Gartenmärkten findet. Querschnitte von ihrem Spross und ihrem Blattstiel möchte ich heute zeigen.

Bild 1: Die Blüten der großen Klettertrompete


Die Bestimmung ist etwas schwierig, da es verschiedene Züchtungen auf Basis der Hybriden und der ursprünglichen Arten gibt - wie bei alle Pflanzen, die sich einer gewissen Beliebtheit erfreuen und gut vermarktet werden.
Die Hybride Campsis × tagliabuana ist in Kultur entstanden und vermutlich erstmals um 1850 in den Gärten des Fürsten von Litta in Lainate aufgefallen. Der Erstbeschreiber Roberto de Visiani ehrte mit dem Artepitheton die Gärtner Alberto Linneo Tagliabue und Carlo Tagliabue, ,,zwei um die Gartenkultur höchst verdiente Brüder", von denen er die Pflanze erhalten hatte. Auch das Synonym Tecoma tagliabuana geht auf den Erstbeschreiber zurück.
Die Campsis-Arten stammen aus der Familie der Trompetenbaumgewächse (Bignoniaceae) innerhalb der Ordnung der Lippenblütlerartigen (Lamiales). Unterhalb der Euasteriden I stehen sich die Laminales und Solanales (Nachtschattenartigen) am nächsten, was Mila schon früher erwähnt hat und nachher noch interessant sein mag.

Bild 2: Das Blattwerk


Die Große Klettertrompete ist eine sommergrüne, strauchige Kletterpflanze, die mit Hilfe ihrer Haftwurzeln Höhen von 4–10 Metern erreicht. Die gegenständigen Laubblätter sind anfangs hellgrün, später kräftig mittelgrün. Sie sind unpaarig gefiedert mit 7 bis 11 am Rand gesägten, lang zugespitzten Blättchen.
Die trompetenförmigen Blüten stehen während der Blütezeit von Juni bis September in Büscheln an den Enden der einjährigen Triebe. Sie sind meist orange- bis ziegelrot und bestehen aus fünf glockenförmig miteinander verwachsenen, etwas fleischigen Kelchblättern und fünf trichterförmig verwachsenen Kronblättern. Als zwittrige Blüten besitzen sie zwei längere und zwei kürzere, gebogene Staubblätter und einen oberständige Fruchtknoten, der von einem reichlich Nektar produzierenden Diskus umgeben ist.

Bild 3: die Staubblätter


Die Bestäubung erfolgt je nach Standort durch Kolibris, Bienen oder Hummeln. Es werden Kapselfrüchte gebildet, die zahlreiche geflügelte Samen enthalten, deren Verbreitung dann der Wind übernimmt. Um zur Reife zu kommen benötigt die Pflanze allerdings in unseren Breiten auch spät im Jahr noch sehr viel Wärme.
So bevorzugt sie sehr warme, sonnige bis halbsonnige Standorte mit gleichmäßig feuchtem Untergrund ohne Staunässe. Dabei gedeiht sie sowohl auf sandigem als auch lehmigem Untergrund.

Bild 4: Die Blüten waren auch bei einem Ameisenstaat sehr beliebt ...

Ob die zwei beratschlagen, wo es am meisten Nektar zu holen gibt?

Wie immer kurz zur Präparation:

Spross und Blattstiel wurden frisch auf dem Handzylindermikrotom mit Leica Einmalklingen im SHK-Klingenhalter geschnitten. Die Schnittdicke beträgt ca. 50 µm.
Anschließend wurden die Schnitte für etwa 20 Minuten in AFE fixiert.

Nebenbei sind einige Aufnahmen der ungefärbten und unfixierten Schnitte entstanden.

Gefärbt habe ich wieder in Anlehnung an Robin Wackes W3A Färbung - also ohne die Beimischung von Acriflavin in den letzten Färbegang mit Astrablau. Entsprechende Arbeitsblätter können im Downloadbereich der MKB-Webseite herunter geladen werden.

Und nun zu den Präparaten:

Zunächst betrachten wir den Spross der Pflanze.

Bild 5: Übersicht über den gefärbten Querschnitt des Sprosses, Makroaufnahme mit der Canon S3is


Bild 6: Ein wenig näher heran, Vergrößerung 50x, Stapel aus 10 Bildern

Schon jetzt sind einige interessante Details im Aufbau des Querschnitts zu erkennen, die schon Thema eines älteren Threads hier im Forum waren: Fragen zum Sprossquerschnitt der Klettertrompete

Eine Aufnahme in etwas höherer Vergrößerung schafft Klarheit:

Bild 7a/b/c: Ausschnitt aus dem Sprossquerschnitt, Bild 7a ungefärbt, Bild 7c mit Beschriftung; Vergrößerung 100x, Stapel aus 9 bzw. 10 Bildern



Beschriftung von links nach rechts (innen nach außen):
MP: Markparenchym
IPl: Innenliegendes (internes) Phloem
Ca*: Zwischen dem internen Phloem und dem darauffolgenden Xylem gibt es ein Cambium
IXl: Innenliegendes (internes) Xylem
MS*: Markstrahl im inneren Leitbündel
T:   Tracheen
PXl: Ein primäres Xylem, das ausserhalb des inneren Xylems angeordnet ist
MS:  Markstrahl
XL:  Xylem
Ca:  Cambium
Pl:  (äußeres) Phloem
I:   Sklereiden liegen als einzelne Ideoblasten im Phloem und auch im Kollenchym
Skl: Sklerenchym
RP:  Rindenparenchym
Per: Im Rindenparenchym bildet sich ein Periderm aus
Kol: Kollenchym
Ver: Eine alte Verletzung des Sprosses
Ep:  Epidermis
Cu:  Cuticula

Hier liegt meines Erachtens nicht nur ein inneres Phloem vor, wie es auch bei den entfernt verwandten Solanaceen vor kommt, sondern richtige "innere Leitbündel" komplett mit Phloem, Cambium und Xylem nur spiegelbildlich zum normalen Aufbau. Spannend dabei ist, dass das innere Xylem mit eher kleinlumigen, sklerifizierten Zellen an das primäre Xylem des äußeren Xylems grenzt, was wiederum ganz eindeutig zu diesem hin orientiert ist.
Dazu ein Blick auf ein inneres Leitbündel (Bilder 8a/b) und das normale, außen liegende Leitgefäßsystem (Bilder 9a/b/c):

Bild 8a/b: Eines der inneren Leitbündel, Bild 8b mit Beschriftung; Vergrößerung 200x, Stapel aus 8 Bildern


Beschriftung von links nach rechts (innen nach außen) analog zu Bild 7c,
SR: Siebröhren
GZ: Geleitzellen

Bild 9a/b/c: äußeres Leitgewebe mit Rindenparenchym und Sklerenchym, Bild 9a ungefärbt, Bild 9c mit Beschriftung; Vergrößerung 200x, Stapel je 10 Bildern



Beschriftung von links nach rechts (innen nach außen) analog zu Bild 7c,
SR: Siebröhren
GZ: Geleitzellen

Aber auch die äußeren Zellschichten haben einiges zu bieten:

Bild 10a/b: Stoma, Bild 10b mit Beschriftung, Vergrößerung 400x, Stapel aus 5 Bildern


Beschriftung von unten nach oben (innen nach außen):
Per?: Parenchymzellen in Teilung, sehen wir hier die ersten Zellteilungen zur Bildung des Periderms?
RP: Rindenparenchym
I:   Sklereiden liegen als einzelne Ideoblasten im Kollenchym
Kol: Kollenchym
Ep:  Epidermis
Cu:  Cuticula
IR:  Interzellularraum hinter dem Stoma, früher "Atemhöhle"
SZ*: Schließzelle, jeweils links und rechts
NZ*: Nebenzelle, jeweils links und rechts
ST:  Stoma, Spaltöffnung

Bild 11: Hier Cuticula, Epidermis, Kollenchym und Rindenparenchym ungefärbt zum Vergleich, Vergrößerung 400x, Stapel aus 8 Bildern

Leider ohne Stoma, aber die Chloroplasten sind gut zu erkennen.

Bild 12: Eine ältere Verletzung mit sklerifizierten Zellen, Bild 12b mit Beschriftung; Vergrößerung 200x, Stapel aus 6 Bildern


Beschriftung von unten nach oben (innen nach außen) analog Bild 10b,
Pl:  Phloem
SKL: Sklerenchym
Per: Sich bildendes Periderm
Ver: Verletzung

Die Epidermis über der verletzten Stelle ist geschlossen, Pilzbefall ist keiner zu erkennen. Es handelt sich vermutlich um den Randbereich einer Verletzung, die Sklerifizierung der Zellen ist eine Abwehrreaktion.

Das ist wieder recht viel geworden, der Blattstiel folgt sicherheitshalber im zweiten Beitrag des Threads. Bis gleich ... ;-)

Edit: Zeilenumbrüche ein wenig aufgeräumt und Beschreibung zu Bild 10b korrigiert.
Edit 03.11.2013: Fehlende Bilder wieder hergestellt

[Fahrenheit]

So, nun geht es weiter mit dem Blattstiel!

Bild 13: Wie immer zunächst die Übersicht als Makro-Aufnahme


Bild 14: Etwas näher heran: Vergrößerung 50x, Stapel aus 12 Bildern

Schon hier ist zu erkennen: im Blattstiel gibt es kein internes Phloem. Dafür aber zwei schöne Nebenleitbündel, die auch nicht ohne sind.

Bild 15a/b: Ein repräsentativer Ausschnitt mit Beschriftung in Bild 15b, Vergrößerung 100x, Stapel aus je 7 Bildern


Beschriftung von links nach rechts (innen nach außen):
MP:  Markparenchym
PXl: Primäres Xylem (auch im Nebenleitbündel)
T:   Tracheen (auch im Nebenleitbündel)
Xl:  Xylem (auch im Nebenleitbündel)
MS:  Markstrahl
PL:  Phloem (auch im Nebenleitbündel, dort wieder ringförmig um das Xylem)
Skl: Sklerenchym
RP:  Rindenparenchym
Kol: Kollenchym
Ep:  Epidermis
Cu:  Cuticula
NLB: Nebenleitbündel
PlN: Phloemnest

Da lohnt sich ein genauerer Blick!

Bild 16a/b/c: Leitgewebe und Nebenleitbündel, 16a ungefärbt, 16c mit Beschriftung; Vergrößerung 200x, Stapel aus 12 bzw. 10 Bildern



Die Beschriftung wieder von innen nach außen (links nach rechts) analog zu Bild 15b, zusätzlich ist nun ein Cambium (Ca) sicher zu erkennen.
Das Nebenleitbündel weißt ein eigenes primäres Xylem auf und ist ringförmig von seinem Phloem umgeben. An der seiner Seite finden sich Phloemnester (PlN), die im Falle des unteren Nestes sogar einige Xylemzellen umschließen.

Und zu guter Letzt gibt es auch auf der Epidermis des Blattstiels eine kleine Besonderheit zu entdecken:

Bild 17a/b: Mehrzelliges Drüsenhaar, Bild 17b mit Beschriftung; Vergrößerung 400x, Stapel aus je 8 Bildern


Beschriftung von innen nach außen (unten nach oben):
RP:  Rindenparenchym
Kol: Kollenchym
Ep:  Epidermis
Cu:  Cuticula
DH:  Drüsenhaar (Sternhaar) im Querschnitt

Wie immer vielen Dank fürs Lesen, Anregung und Kritik sind natürlich auch hier willkommen.

Herzliche Grüße
Jörg

[hajowemo]

Lieber Jörg,

ich bin begeistert von deinem Beitrag. Er ist für mich sehr lehrreich.
Danke für deine viele Arbeit.

Liebe Grüße
Jochen

[Mila]

Lieber Jörg,

was für eine schöner Beitrag zu dieser tollen Pflanze.
Zufällig verschenkten wir am Sonntag eine noch relativ kleine Campsis. Was wir jedoch nicht wussten: Bei der Beschenkten wächst bereits eine solche Pflanze an einer Pergola. Diese mehrere Meter große bzw. lange Campsis trägt unzählige Blüten zur Zeit, sie sieht wunderschön aus und erinnerte uns spontan an "Avatar"

Jetzt, nach Deinem Beitrag, muss erst recht auch bei uns eine Klettertrompete einziehen, mikro- und makroskopisch ist sie so schön und interessant!

Herzliche Grüße, auch vom immer stärker Botanik-begeisterten Thomas ,
Mila

[TPL]

Lieber Jörg,
so intensiv und pflanzenphysiologisch aussagekräftig auch die gefärbten Schnitte sein mögen: mir gefallen die ungefärbten Schnitte (z.B. Abb. 11 und 16a) am besten! Und dann auch noch diese Pflanze, die ausnahmsweise mal ich ausgesucht habe...

Herzliche Grüße
Thomas

[Joachim7]

Hallo Jörg,

für mich wieder ein genialer Beitrag. Ich bin von der Arbeit beeindruckt und Deine Beiträge haben für mich eine Vorbildfunktion.

Vielen Dank dafür!

[Fahrenheit]

Liebe Freunde,

vielen Dank für Euer großes Lob, über das ich mich sehr freue!

Liebe Mila,

schön, dass Ihr noch ein Plätzchen für die tolle Pflanze habt, die allerdings über ihre Haftwurzeln wenig zimperlich mit ihrer Rankunterlage umgeht und durch ihr sekundäres Dickenwachstum schon so manches Regenrohr auf dem Gewissen hat. Am Nachbarhaus meiner Oma gab es auch einmal drei Klettertrompeten, die ganz schön gewütet haben, bevor es ihnen an den Krangen gegangen ist. 
Meine Probe und die Fotos stammen von einer Pflanze in unserer Siedlung. Ich schwör': ich hab nur Teile genommen, die in den "öffentlichen Raum" ragten.    Wir haben im Garten leider keinen Platz mehr für einen so ausladenden Kletterer.
Daher würde ich mich sehr freuen, wenn Du uns nächste Woche hier ein paar Bilder von der blühenden Pflanze bei Euren Freunden zeigen könntest (sofern ihnen das recht ist)-

Lieber Thomas,

pass' nur auf, dass Du nicht noch zum Botaniker konvertierst! 
Die ungefärbten Schnitte haben auch für mich einen ganz speziellen Reiz. Zum einen vom minimalistischen Farbenspiel her und zum anderen wegen der vielen "lebendigen" Strukturen, die durch die Fixierung unwiederbringlich verloren gehen. Ich bin z.B. immer wieder erstaunt, dass die wenigen Chloroplasten in den äußeren Zellen des Rindenparenchyms für den satt grünen Farbeindruck der Sprosse und Blattstiele verantwortlich sind.

Allen herzliche Grüße
Jörg

[David 15]

Lieber Jörg,

Wirklich spitzen Doku ! Besonders interessant finde ich ,dass unter dem Xylemring sich weitere kleine Leitbündel bilden. Das habe ich so noch nicht gesehen. Die runden Nebenleitbündel im Blattstiehl sind für mich ebenfalls etwas besonderes.

Ich laufe fast jeden Tag an der Pflanze vorbei, bin aber trotz der schönen Blüten nicht auf die Idee gekommen sie zu schneiden. Vermutlich weil ich die ganze Zeit damit beschäftigt bin die alten Blüten vom Boden aufzusammeln 

Viele Grüße
David

[Eckhard]

Lieber Jörg,

ich liebe die Dynamik der Farben wenn Du nur 20 Minuten fixierst. Eine schöne Dokumentation. Bei mir im Büroinnenhof wächst eine grosse Campsis mit orange-gelben Blüten. Wunderschön während der Blütezeit.

Herzliche Grüsse
Eckhard

[Jan Kros]

Lieber Jörg
Ich schliesse mich Jochen und Mila an
wunderschöne Arbeit.
Ich habe alles ausgedruckt
Herzlichen Gruss
Jan

[HDD]

Lieber Jörg

Auch von mir die besten Grüße und danke für die ganz hervorragende Dokumentation.

Horst-Dieter

[Holger Adelmann]

Das ist wieder eine sehr schön recherchierte und ästhetische Arbeit, lieber Jörg.
Meinen Glückwunsch !
Ich teile die Meinung von Thomas und wie Du weisst bin ich ja schon seit langem ein Fan der ungefärbten Schnitte.

Aber sag doch bitte - wozu diese Nebenleitbündel??
Ist das nur eine Laune der Natur?

Herzliche Grüsse
Holger

[Fahrenheit]

Liebe Freunde,

auch Euch herzlichen Dank auf für Euer Lob!

Lieber David,

ja, solche invertierten inneren Leitbündel habe ich bisher auch noch nie selbst gesehen. Ein wirklich interessanter Querschnitt, zumal diese Bündel komplett mit eigenem Cambium daher kommen und es zumindest stellenweise eine ausgeprägte Grenze zwischen dem inneren und dem äußeren Xylem gibt. Das hat m. E. schon eine andere Qualität, als das offen bikollaterale Leitbündel des Kürbis (meist Curcurbita pepo) aus den Lehrbüchern.
Es gibt aber auch direkt ins Xylem eingestreute Phloemstränge, dazu muss ich mal im Atlas von Schweingruber nachschlagen. In der Natur ist vieles möglich.
Und vergiss' vor lauter Blütensammeln das Schneiden nicht - das hat zudem den Vorteil, dass es im kommenden Jahr weniger Blüten gibt. 

Lieber Eckhard,

die frisch geschnittenen Pflanzenteile zeigen nach kurzer AFE-Fixierung wirklich eine sehr schöne, differenzierte Farbverteilung. Danke für Deine Experimente, Du hast diese Form der Präparation ja hier im Forum aufgebracht. 

Lieber Holger,

ich denke, die Nebenleitbündel besonders am Stielgrund, in der unmittelbaren Nähe des Verwachsungspunktes mit dem Spross sind schon mehr oder weniger eine Laune der Natur, die sich aus der Bildung der Leitbündel-Abzweigungen ergibt. Leider habe ich dazu noch keine Untersuchungen oder Aufsätze gesehen, ich habe nur selbst versucht, hier im Forum einige Blattstiele zu zeigen, die immer für eine Überraschung gut sind.
Am deutlichsten wird das ganze vielleicht noch bei der Walnuss (klick!): an den herbstlichen Bruchstellen am Spross ist die Leitbündelverteilung am Blattgrund gut zu erkennen.
Beim Efeu hatten wir ja mal den Verlauf der Leitbündel an verschiedenen Stellen des Blattstiels diskutiert, auch wenn es da kaum Nebenleitbündel gibt.

Vielleicht kann Detlef etwas zu den Blattstielen sagen oder kennt eine Quelle, mit der man sich ein wenig einlesen kann?

Allen herzliche Grüße
Jörg

[Hans-Jürgen Koch]

Lieber Jörg,

ein gelungener Beitrag zu einer interessanten Pflanze. Die Färbung gefällt mir sehr gut.
Hast Du schon einmal noch kürzere Fixierzeiten ausprobiert ?

Mit freundlichem Gruß

Hans-Jürgen

[Fahrenheit]

Lieber Hans-Jürgen,

es freut mich sehr, dass auch Dir meine Schnitte und Bilder gefallen.

Ja, ich habe auch schon kürzer fixiert, aber nie unter 10 Minuten. Mir sind dabei keine nennenswerten Unterschiede aufgefallen. Meistens bereite ich während der Fixierung meine Doku auf und nehme es mit den Liegezeiten der Schnitte im AFE nicht so genau. Zumal die ersten Schnitte ja schon immer etwas länger im AFE liegen wie die letzten.

Herzliche Grüße
Jörg