Botanik: Gewöhnliche Schneebeere *

Begonnen von ..., Juli 05, 2013, 19:48:55 NACHMITTAGS

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Fahrenheit

Lieber Mario,

vielen Dank für Deine Aufnahmen von der Schneebeere! Schnitt und Präparation des zweijährigen Sprosses sind Dir gut gelungen.

Unter der Rinde im ersten Übersichtsbild zeigen sich einige blaue Inseln im dunkelblauen Parenchym. Könntest Du davon bitte einmal eine Aufnahme in höherer Vergrößerung einstellen? Vielleicht so, dass eine der Inseln halb angeschnitten ist, also auf jeden Fall eines der "Enden" zu sehen ist.

Herzlichen Dank
Jörg
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Arbeitsmikroskop: Leica DMLS
Zum Mitnehmen: Leitz SM
Für draussen: Leitz HM

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#2
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Fahrenheit

Lieber Mario,

vielen Dank für die beiden Aufnahmen! Für sich betrachtet sieht das nach der beginnenden Bildung des sekundären Abschlussgewebes aus (Periderm). Wenn dem so ist, passiert das rund um den Spross an verschiedenen Stellen gleichzeitig, was ich selbst so noch nicht gesehen habe.

Etwas stutzig macht mich aber z.B. die Stelle genau auf 6 Uhr - wieder im Übersichtsbild. Im schnellen Überblick habe ich die dort hängenden "Fetzen" für das Phellem des schon gebildeten Periderms gehalten. Direkt darunter leigt aber wieder so eine bläuliche Linse.

Ob Du von diesem Bereich auch noch einmal ein Bild einstellen kannst? Das muss natürlcih nicht gleich sein.  :)

Herzliche Grüße
Jörg
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Detlef Kramer

Hallo,

ich meine, was nicht heißt, dass so ist, dass es sich um Phelloderm handelt. Die Entwicklung kann m. E. durchaus ungleichmäßig sein. Um diese Frage zu klären, muss man einfach in unterschiedlichen Höhen schneiden.

Herzliche Grüße
Detelf
Dr. Detlef Kramer, gerne per DU

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#5
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Fahrenheit

Lieber Mario,

wiederum danke für das neue Bild! Leider hast Du den interessanten Bereich ausgespart: die äussersten Zelllagen hier rechts der blauen Insel.

Auffällig ist, dass diese Inseln wohl nur da anzutreffen sind, wo diese lockere Zellschicht aussen nicht mehr anliegt. Wenn man diese als Reste der primären Epidermis interpretiert, die mit beginnender Bildung des Periderms abgestoßen wird ist Detlefs Interpretation sicher richtig. Phellem wäre abgestorben und bei W3A eher rötlich gefärbt, Phelloderm besteht aus lebenden Zellen, da passt die blaue Färbung.

Herzliche Grüße
Jörg
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Rawfoto

Hallo Mario

Eine beachtliche Schnittqualität hast Du da mit Deinem neuen Klingenhalter hinbekommen, Gratulation ...

Liebe Grüsse

Gerhard
Gerhard
http://www.naturfoto-zimmert.at

Rückmeldung sind willkommen, ich bin jederzeit an Weiterentwicklung interessiert, Vorschläge zur Verbesserungen und Varianten meiner eingestellten Bilder sind daher keinerlei Problem für mich ...

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#8
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Fahrenheit

#9
Lieber Mario, liebe Pflanzenfreunde,

am vergangenen Donnerstag hatte ich ein fixiertes Stück von Marios Schneebeerenspross in der Post, der natürlich gleich unter dem Messer gelandet ist. Es ist ja noch die Frage offen, was es mit den seltsamen "Linsen" in den Querschnitten auf sich hat.

Hier noch einmal herzlichen Dank, lieber Mario, für die Probe, und die Erlaubnis, meine Ergebnisse in Deinem Thread veröffentlichen zu dürfen.

Die Gewöhnliche Schneebeere (Symphoricarpos albus) ist ein ursprünglich in Nordamerika heimischer Strauch aus der Familie der Geißblattgewächse (Caprifoliaceae). Als Penz kannten wir seine Früchte als Knallerbsen und somit kann sich sicher jeder vorstellen, um welche Pflanze es sich hier handelt.

Wenn nicht, hier ein schnelles Bild aus der Wikipedia - leider habe ich die Pflanze bei mir auf die Schnelle nirgends gefunden.

Bild 1: Gewöhnliche Schneebeere, Blätter, Blüten und Früchte

Aufnahme von H. Zell unter GFDL


Bevor wir zu den Bilder kommen, wie immer kurz zur Präparation:

Die fixierte Probe wurde auf dem Handzylindermikrotom mit DurAedge Einmalklingen im SHK-Klingenhalter geschnitten. Die Schnittdicke beträgt ca. 50 µm.

Vor der Färbung habe ich auch einige Aufnahmen vom ungefärbten Material gemacht.

Gefärbt habe ich hier wieder nach W3Asim II von Rolf-Dieter Müller. Entsprechende Arbeitsblätter können im Downloadbereich der MKB-Webseite herunter geladen werden. Nach der Färbung habe ich vor dem Entwässern kurz in Ethanol 70% differenziert.
Eine ausführliche Beschreibung der Färbung findet sich hier.


Und noch ein wenig zur Technik:

Alle Aufnahmen auf dem Leica DME mit den Objektiven NPlan 5x und 40x sowie dem 20x PlanApo. Die Kamera ist eine Canon Powershot A520 mit Herrmannscher Okularadaption, zur Zeit nutze ich ein Zeiss KPL 10x, das mit den Leica-Objektiven sehr gut harmoniert. Die Steuerung der Kamera erfolgt am PC mit PSRemote und der Vorschub manuell anhand der Skala am Feintrieb des DME.

Alle Mikroaufnahmen sind mit Zerene Stacker V1.04 (64bit) gestackt. Die anschließende Nachbereitung beschränkt sich auf die Normalisierung und ein leichtes Nachschärfen nach dem Verkleinern auf die 1024er Auflösung (alles mit XNView in der aktuellen Version). Bei stärker verrauschten Aufnahmen lasse ich aber auch mal Neat Image ran.


So, nun aber zu den Bildern und hoffentlich zur Lösung der Linsenfrage!  :)

Zunächst einmal das, was wir von Marios Aufnahmen schon kennen: die Rinde des Sprosses mit und ohne "Linsen"

Bild 2a/b: Rinde ohne "Linse", Bild 2b ungefärbt, Vergrößerung 200x, Stapel aus 11 bzw. 14 Bildern



Bild 3a/b: Rinde mit "Linse", Bild 3a ungefärbt, Vergrößerung 200x, Stapel aus 34 bzw. 11 Bildern



Da wächst etwas unter den äußeren Zelllagen heran! Aber was ist es und warum wächst es da? Und wie sind die darüber liegenden, teilweise arg ramponierten Zellschichten zu interpretieren?
Um was es sich handelt, ist im Prinzip klar: die Linse besteht aus Zellen des sich bildenden Phellems, also Korkzellen des Periderms - des sekundären Abschlussgewebes des Sprosses.
Mir war neu, dass sich die Entwicklung des Periderms an unterschiedlichen Stellen gleichzeitig vollziehen kann, das hatte ich bisher so noch nicht gesehen.

Nun also ein Blick in die Bücher!

Der Atlas of Stem Anatomy in Hebs, Shrubs and Trees liefert in Vol.2 auf Seite 141:

ZitatDue to the occurence of thin-walled phelloids in all Lonicera species, annual layers peel away from youngest parts of the phloem (paper bark)

Aber wir haben es hier doch mit der Gattung der Schneebeeren (Symphoricarpos) zu tun und nicht mit der Gattung Lonicera (Heckenkirsche / Geißblatt)!
Jaah, aber beide gehören zur Familie der Geißblattgewächse (Caprifoliaceae). Und ich denke, die Spur führt in die richtige Richtung.

Esau beschreibt in Pflanzenanatomie (2. Auflage in der deutschen Übersetzung, 1969) ab Seite 248 im Kapitel 14 Aufbau und Bildung des Periderms.
Daraus lässt sich folgendes entnehmen:
- Die Bildung des Periderms kann unregelmäßig um den Spross verteilt beginnen (die Linsen!)
- Das Bildungsgewebe des Periderms, das Phellogen kann aus der Epidermis hervor gehen, oder aber aus tiefer liegenden Zellschichten des Rindenparenchyms - was hier der Fall ist.
- Eine Mehrfachbildung - bis zur jährlichen Neubildung - ist möglich.
- Die außerhalb des Phellems liegenden Zellschichten werden verdrängt, sterben ab und reißen auf, um dann gänzlich zu verschwinden - auch das ist m.E. hier zu beobachten.

Grundsätzlich sind nun zwei Interpretationen möglich, da wir es mit einem zweijährigen Spross zu tun haben (Jahresringgrenze im Xylem mit den dicht an dicht liegenden Gefäßen):

Entweder es handelt sich um die Bildung des ersten Periderms, dann müssen wir einen genauen Blick auf die darüber liegenden, teilweise sklerifizierten Zellschichten werfen und nach Stellen Ausschau halten, an denen vielleicht noch das primäre Abschlussgewebe, nämlich Epidermis und Cuticula erkennbar sind.

Oder es handelt sich um das zweite Periderm, wobei die darüber liegenden Schichten als Kork (Phellem) des ersten Periderms zu bezeichnen wären. Hier dürfte dann nichts mehr von der Epidermis und Cuticula übrig sein.

Also wieder ans Mikroskop!

Bild 4a/b: Reste der Epidermis! Bild 4b mit Beschriftung, Vergrößerung 400x, Stapel aus je 12 Bildern.



Zur Beschriftung gibt es auf der MKB Webseite eine Tabelle mit den Kürzeln und den zugehörigen allgemeinen Erläuterungen zum Herunterladen.
Neu sind: aSkl und aRP, dazu gleich mehr.
Was wichtig ist: den Abschluss bildet hier - nicht mehr ganz jugendfrisch, aber eindeutig erkennbar - eine Epidermis mit schön ausgeprägter Cuticula. Dies spricht somit eindeutig für die erste Variante.

Damit wage ich mich an die Beschriftung der oben gezeigten Bilder 2 und 3:

Bild 2c: Rinde ohne Phellem, beschriftet, Vergrößerung 200x, Stapel aus 14 Bildern


Bild 3c: Rinde mit neu gebildetem Phellem, beschriftet, Vergrößerung 200x, Stapel aus 11 Bildern


Die Beschriftung folgt wieder der zu 4b genannten Tabelle. Alle Gewebe mit einem "a" davor bezeichnen "alte" Gewebe außerhalb des sich bildenden Periderms. Auch wenn noch kein Phellem gebildet wurde: rund um den gesamten Spross sind die Zellen des Phellogens (Pg) zu erkennen, die bei einer Teilung immer schon eine Lage Phelloderm (Pd) gebildet haben. Die Linsen sind nun das Phellem (Ph), also der Kork und noch nicht überall vorhanden.

Nach meiner Interpretation hat aber das sich im Rindenparenchym bildende Phellogen die nach außen liegenden Zellschichten zusammengeschoben. Diese sind teilweise abgestorben und die ganz außen liegenden Zellen der Epidermis und des direkt darunter liegenden Sklerenchymrings (aSkl) sind durch das Dickenwachstum bereits mehr oder wenig stark eingerissen und teilweise schon verschwunden.

Ein Sklerenchymring aus großen, eher dünnwandigen sklerenchymatischen Zellen? Auch da gibt es ein Beispiel in der etwas entfernteren Verwandtschaft, nämlich beim Waldgeißblatt (Lonicera periclymenum):

Bild 5: Rinde des Waldgeißblattes mit primärem Abschlussgewebe und darunter liegenden Sklerenchymring, Vergrößerung 200x, Stapel aus 5 Bildern

Auch hier sind die Zellschichten außerhalb des Sklerenchyms schon ein wenig gequetscht und unter dem Ring scheint sich die Bildung des Periderms anzubahnen. Darauf deuten zumindest die im Querschnitt flach länglichen Zellen am unteren rechten Bildrand hin, die ich als Phellogen und Phelloderm ansprechen würde.

Das wäre meine laienhafte Interpretation des Querschnitts von der Schneebeere. Ich hoffe, sie hat vor Detlefs Augen Bestand. Wenn nicht, ist's aber auch nicht schlimm, dann lerne ich wieder was dazu.  ;D  

Und noch ein einige weitere Aufnahmen vom Spross:

Bild 6: Übersicht, Vergrößerung 50x, Stapel aus 10 Bildern


Bild 7a/b: Das Cambium zwischen Xylem und Phloem, Bild 7b mit Beschriftung. Vergrößerung 400x, Stapel aus je 7 Bildern


Beschriftung wieder gemäß Tabelle.

Bild 8a/b: Xylem und Markparenchym mit vielen Amyloplasten, Bild 8b mit Beschiftung, Vergrößerung 200x, Stapel aus je 7 Bildern


Beschriftung wieder gemäß Tabelle, neu ist proXl ob: das ist das nicht mehr aktive Protoxylem in verschiedenen Stadien des "Rückbaus" - Obliteration.

Lieber Mario, ich hoffe, ich konnte zur Anatomie ein wenig unterstützen! Wenn Du Fragen hast, sprich mich gerne an.

Allen herzliche Grüße
Jörg


Ein Nachtrag:

Auffällig ist ja die orange-braune Färbung der ehemaligen Rindenparenchym-Zellen oberhalb des sich bildenden Periderms in den ungefärbten Schnitten 2a und 3a. Hier schreibt Esau, dass die Färbung auf in die abgestorbenen Zellen eingelagerte Harze und ggf. andere sekundäre Pflanzenstoffe zurück geht. Diese Stoffe sorgen dann auch für die gute Bindung des Acridinrots (Das Suberin des Korks selbst ist farblos, die ebenfalls in der Korkzellwand verbauten Wachse binden eher Acriflavin, analog zur Cuticula).
Ähnliches lässt sich m.E. auch für die obliterierten Zellen bzw. Zellreste des Protophloems in den Bildern 8a/b sagen (leider habe ich hier kein Bild des ungefärbten Materials).
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#10
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Fahrenheit

Lieber Mario,

es freut mich, dass Dir mein Erklärungsversuch gefällt! Aber erst mal ist es nur ein Vorschlag zur Diskussion. Ich bin gespannt, was die Profis wie z.B. Detlef sagen, schließlich bin ich nur Hobbyist und habe mir das Thema in den vergangenen 4 Jahren mit Unterstützung der Kollegen im Forum selbst "drauf geschafft" - woran Detlef natürlich einen großen Anteil hat.

Herzliche Grüße
Jörg
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