Botanik: Lange vernachlässigt - mal wieder Sciadopitys verticillata *

Begonnen von Fahrenheit, Januar 21, 2014, 22:20:37 NACHMITTAGS

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Fahrenheit

Liebe Pflanzenfreunde,

viel haben wir hier im Forum schon zur Schirmtanne gelesen und gesehen. Es gibt eine ganze Menge Beiträge zu dieser interessanten Pflanze, die sich in vielen Gärten findet, doch diese beschäftigen sich in der Regel mit der für die Schirmtanne typischen Sonderform des Sprosses, den Phyllokladien. Dies sind umgeformte Äste, die hier zu zweit miteinander verwachsen eine Art Nadel bilden (sieh z.B. in Nadeln die keine sind an einem Tannenbaum, der keiner ist). Blätter sind natürlich auch vorhanden, aber klein und unscheinbar.

Bild 1: Phyllokladien und Blätter am Spross der Schirmtanne

Schön grün die wirtelig stehenden Phyllokladien, die der Schirmtanne ihren Namen gaben. Die kleinen braunen Dreiecke sind die Blätter.

Bisher wurden aber noch keine Schnitte vom regulären Spross gezeigt, was ich heute nachholen möchte.

Zur Schirmtanne selbst (Sciadopitys verticillata) brauche ich hier nicht mehr viel zu sagen, eine kurze Beschreibung findet sich im oben verlinkten Artikel. Wer selbst nachsuchen möchte: sie ist die einzige Pflanzenart der monotypischen Gattung Sciadopitys und zugleich die einzige Art der Familie der Schirmtannengewächse (Sciadopityaceae) innerhalb der Ordnung der Kiefernartigen (Pinales).

Bevor wir aber zu den Schnittbilder kommen, wie immer kurz zur Präparation:

Ein frisches vierjähriges Sprossstück wurde auf dem Zylindermikrotom freistehend mit DurAedge Einmalklingen im SHK-Klingenhalter quer geschnitten. Die Schnittdicke beträgt ca. 50 µm.

Vor der Färbung habe ich von einem der frischen Schnitte einige Aufnahmen gemacht.

Gefärbt habe ich hier nach ca. 30-minütiger Schnittfixierung in AFE nach W3Asim II von Rolf-Dieter Müller. Entsprechende Arbeitsblätter können im Downloadbereich der MKB-Webseite herunter geladen werden. Nach der Färbung habe ich vor dem Entwässern durch häufiges Spülen mit jeweils frischem Aqua dest. sanft differenziert.
Eine ausführliche Beschreibung der Färbung findet sich hier.

Das Material ist sehr harzig und weist einen deutlichen Härteunterschied zwischen dem Holzteil und dem Bast auf. Bei der Entwässerung hat sich der Bast zudem noch sehr stark zusammengezogen. Dieser Volumenschwund hat zu einer körbchenförmigen Aufwölbung geführt, da das Xylem nicht in gleicher Weise mit geschrumpft ist. Hier wäre eine vorherige Fixierung mit AFE oder AGG angebracht gewesen!


Und noch ein wenig zur Technik:

Alle Aufnahmen auf dem Leica DME mit den NPlanen 5x und 40x sowie dem 20x PlanApo. Die Kamera ist eine Canon Powershot A520 mit Herrmannscher Okularadaption. Zur Zeit nutze ich ein Zeiss KPL 10x, das mit den Leica-Objektiven sehr gut harmoniert. Die Steuerung der Kamera erfolgt am PC mit PSRemote und der Vorschub manuell anhand der Skala am Feintrieb des DME.

Alle Mikroaufnahmen sind mit Zerene Stacker V1.04 (64bit) gestackt. Die anschließende Nachbereitung beschränkt sich auf die Normalisierung und ein leichtes Nachschärfen nach dem Verkleinern auf die 1024er Auflösung (alles mit XNView in der aktuellen Version). Bei stärker verrauschten Aufnahmen lasse ich aber auch mal Neat Image ran.


So, nun aber zu den Schnitten!

Zunächst eine Übersicht:

Bild 2a/b: Spross im Querschnitt, Bild 2b mit Beschriftung. Vergrößerung 50x, Stapel aus je 14 Bildern


Wir finden - nichts Überraschendes. Vor uns liegt der typische Querschnitt einer Gymnospermen mit sekundärem Dickenwachstum. Außen liegt unter einigen alten Schichten des primären Abschlussgewebes ein Periderm mit ausgeprägter Korkschicht, darunter ein Rindenparenchym mit eingelagerten Harzkanälen. Dieses wird von der üblichen Schichtung Phloem, Cambium und Xylem gefolgt, eingelagerte Markstrahlen stellen die Querverbindung zwischen dem Mark im inneren und den äußeren Geweben her.
Wer die Beschriftung nachlesen möchte, findet auf der MKB Webseite eine Tabelle mit den Kürzeln und den zugehörigen allgemeinen Erläuterungen zum Herunterladen. Diese gilt natürlich auch für die noch folgenden Bilder.

Schauen wir also noch mal ein wenig genauer hin und beginnen innen mit Mark, primärem Xylem und Xylem.

Bild 3a/b: Die inneren Gewebe des Sprosses, Bild 3b mit Beschriftung. Vergrößerung 200x, Stapel aus je 28 Bildern


Hier finden sich keine Auffälligkeiten. Wie bei den Gymnospermen üblich, finden sich im Xylem keine Tracheen - es ist vielmehr nahezu ausschließlich aus den weniger leistungsfähigen Tracheiden aufgebaut, die die Funktionen Wassertransport und Stabilisierung in sich vereinen.

Bild 4a/b: Näher heran: Tracheiden im Xylem, Bild 4b mit Beschriftung. Vergrößerung 400x, Stapel aus je 12 Bildern


Es fallen in vielen Tracheiden kleine Zähnchen auf. Dabei handelt es sich um Schnittartefakte, die vermutlich durch das Harz der Pflanze hervorgerufen wurden. Die Klinge hat beim Schnitt wohl Teile der lignifizierten Zellwände herausgebrochen, da sie wegen des Harzes immer wieder hängen geblieben ist. Aber nett schauts schon aus ... ;)
Der Durchmesser des wasserführenden Lumens der Tracheiden liegt zwischen etwa 6 und 16 µm.

Bild 5a/b: Weiter außen nun oberhalb des Xylems Cambium und Phloem, Bild 5b mit Beschriftung. Vergrößerung 200x, Stapel aus je 12 Bildern


Auffällig ist der sehr abrupte Übergang zwischen juvenilen und ausdifferenzierten, verholzten Tracheiden unterhalb des Cambiums. Im Rindenparenchym oberhalb des Phloems zeigen sich einige wenige Sklereiden.

Bild 6a/c: Harzkanal, Bild 6a ungefärbt, Bild 6c mit Beschriftung. Vergrößerung 200x, Stapel aus 33 bzw. 14 Bildern



Das Harz hält die Luft in den Zellen des frischen Schnittes, da hilft auch kein Alkohol. Die Gefärbten Schnitte zeigen, dass die Wände des Harzkanal aus zwei Zelllagen bestehen. Die Innere wird von Drüsenzellen gebildet, die das angenehm duftende und unangenehm klebrige Harz in das Lumen des Harzkanals abgeben. :)

Bild 7a/c: Das Periderm, Bild 7a ungefärbt, Bild 7c mit Beschriftung. Vergrößerung 200x, Stapel aus 16 bzw. 13 Bildern.



Hier fällt sofort die dicke Korkschicht ins Auge, die aus rund 10 Zelllagen besteht - zumindest bei den Bildern 7b und c. In 7a, das von einem anderen schnitt stammt, sind weniger lagen zu sehen. Interessant auch die alten Zellschichten oberhalb des Phellems: zunächst finden sich einige Lagen, die zum Rindenparenchym des jungen Sprosses gehörten. Darin auch eine Reihe rot angefärbter Zellen (???), hier könnte es sich um einen ehemaligen Harzkanal handeln. Darüber ein zweilagiges Sklerenchym, das von einer einlagigen und immer noch mit einer dicken Cuticula überzogenen Epidermis bedeckt ist. Alle diese Zelllagen außerhalb des Periderms sind bei diesem vierjährigen Spross abgestorben, da sie durch dieses von der Nährstoff- und Wasserversorgung des Sprosses abgeschnitten wurden, als das sekundäre Dickenwachstum einsetzte. Allerdings sind sie noch erstaunlich gut erhalten.

Zum Schluss noch zwei Bilder mit Details aus den Abschlussgeweben.

Bild 8a/b: Näher heran! Vergrößerung 200x und 400x, Stapel aus je 8 Bildern



Vielen Dank fürs Lesen, Anregung und Kritik sind wie immer willkommen.

Herzliche Grüße
Jörg
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Für draussen: Leitz HM

hajowemo

Lieber Jörg,
herzlichen Dank für deine Dokumentation.
Das du in einem Foto bei den Bezeichnungen drei Fragezeichen ??? an einer Stelle
eingefügt hast, ehrt dich. Man kann eben nicht alles wissen. ;)
Liebe Grüße
Jochen
Vorstellung
Homepage www.mikroskopie-hobby.de
Gerne per "Du"
Man sieht nur mit dem Herzen gut.
Das Wesentliche ist für die Augen unsichtbar.

Klaus Herrmann

#2
Lieber Jörg,

das eine wunderschöne Ergänzung zu einer "ollen Kamelle". Den ersten Beitrag über diesen seltsamen Baum habe ich im Forum gemacht. Muss 2008 gewesen sein - ich finde ihn leider nicht, nur spätere Erwähnungen. Damals hat Detlef die Bestimmung durch Herrn Schneckenburger vermittelt. Er wusste wo im Botanischen Garten eine Japanische Schirmtanne steht. Wir haben dann zusammen einen Beitrag im Mikrokosmos geschrieben, der 2009 unter dem Titel "Das doppelte Lottchen der Coniferen: Das Nadelblatt der Schirmtanne Sciadopitys verticillata" erschien. Die Nadel ( natürlich ein Blatt!) ist eine Besonderheit: es sind 2 längs zusammengewachsene Individuen.

Die Harzkanäle in der Nadel sehen sehr ähnlich aus, wie die im Spross.

Zu deinem wunderbaren Spross-Schnitt eine Ergänzung von mir: ein Schnitt durch die Spross-Spitze, die noch keine Lignifizierung aufweist. Auf 1h und ca 8h sieht man 2 Blätter, die auf deinem Eingangsbild unscheinbare braune Dreiecke sind. Die vielen Harzkanäle gehören zu den in der Spross-Spitze angelegten Nadeln, die da noch eng zusammengedrängt liegen und sich erst bei weiterem Wachstum zum "Schirmchen" entfalten.



Mit herzlichen Mikrogrüßen

Klaus


ich ziehe das freundschaftliche "Du" vor! ∞ λ ¼


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Fahrenheit

Liebe Freunde,

vielen Dank für Euer Lob, das mich wie immer sehr freut! :)

Lieber Jochen,

ja, so ist das: man kann nicht alles wissen und gerade wenn man sich als Laie anhand der üblichen Lehrbücher den Standard drauf geschafft hat, überfallen einen die ersten Ausnahmen und Sonderformen.  ;D
Hier bin ich mir wegen der Rotfärbung der Zellen nicht ganz sicher, zumal es sich bei dem Objekt in der Mitte auch um eine große einzelne Zelle handeln könnte.

Lieber Klaus,

danke für Deine schöne Ergänzung! An Euren Artikel im MK erinnere ich mich, Du hattest mir einmal eine Kopie geschickt. Die "Nadel" ist allerdings kein Blatt, sondern ein aus zwei umgebildeten Sprossen zusammengewachsenes Phyllokladium.
Dein erstes Bild zeigt einen Ausschnitt aus dem Querschnitt eines solchen Phyllokladiums, das über ein schwammiges Parenchym verfügt, in dem unter anderem die Astrosklereiden eingebettet sind, über die wir seinerzeit diskutiert haben.
Das zweite Bild ist wirklich eine schöne Besonderheit, zumal Du da - wie Du ja auch schreibst - die eigentlichen Blätter erwischt hast.

Die Ähnlichkeit der Harzkanäle in Spross und "Nadel" kommt natürlich nicht von ungefähr: sie stammen letztendlich von der gleichen Grundstruktur ab.

Euch beiden herzliche Grüße
Jörg
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Detlef Kramer

Lieber Jörg,

schöne Fotos und gut erläutert. Zu den drei Fragezeichen kann ich im Moment auch nichts beitragen.

Aber zu
ZitatWie bei den Monokotylen üblich, finden sich im Xylem keine Tracheen
muss ich etwas los werden. Bitte ändere das in "Gymnospermen". So ein Lapsus kann jedem passieren aber es könnte verwirren.

In unserem MK-Artikel haben wir die Frage, ob es sich bei den Nadeln um Blätter oder Sprosse handelt, offen gelassen, weil wir die Frage damals nicht abschließend klären konnten.

Herzliche Grüße
Detlef
Dr. Detlef Kramer, gerne per DU

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Rawfoto

Guten Morgen

wie immer, toller Beitrag, danke Jörg ...

Klaus & Detlef, den Beitrag muss ich mir am Abend ansehen, da freue ich mich schon drauf (Jörgs Beitrag macht da auf mehr Lust) .-)

Liebe Grüße an Alle

Gerhard
Gerhard
http://www.naturfoto-zimmert.at

Rückmeldung sind willkommen, ich bin jederzeit an Weiterentwicklung interessiert, Vorschläge zur Verbesserungen und Varianten meiner eingestellten Bilder sind daher keinerlei Problem für mich ...

Hans-Jürgen Koch

Hallo Jörg,

für mich ist es immer eine Freude Deine lehrreichen Beiträge zu lesen.

Gruß

Hans-Jürgen
Plants are the true rulers - Pflanzen sind die wahren Herrscher.

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Gerne per "Du"

Fahrenheit

#7
Lieber Detlef,

herzlichen Dank für Deinen Hinweis auf meinen Fehler, den ich gleich korrigiert habe.

Natürlich habe ich wegen der Phyllokladien auch noch einmal in meinen Büchern und im Netz geforscht.

Strasburger schreibt z.B. (36. Auflage, Seite 840):
Zitat"Die Sciadopityaceae (1 Gattung/1 Art, Japan) mit nur einer Art (Sciadopitys verticillata) zeichnen sich durch den Besitz wirtelig angeordneter nadelförmiger Phyllokladien aus."

Weiterhin findet sich unter dem folgenden Link die Doktorarbeit von Fr. Dr. Hille (2008, Ruhr-Universität Bochum):
Morphologische und entwicklungsgenetische Studien zur
Blattentwicklung und Blattevolution bei Gymnospermen
am Beispiel Sciadopitys verticillata (THUNB.) SIEBOLD & ZUCC.


Für mich eine sehr interessante Arbeit, da auch die verwendeten mikroskopischen und gentechnischen Methoden genau beschrieben sind und die gezeigten Bilder eine ausgezeichnete Qualität haben. Für uns hier zur Sache: Seite 3, Abb. 2D: Wirtel der Schirmtanne mit Kladodium, und noch einmal der klare Beleg, dass S. verticillata keine Monokotyle ist: Seite 56, Abb. 18E. :)

Allerdings spricht Dr. Hille die "Nadeln" als Kladodien an. Kladodium ist ein Synonym zu Platykladium (Wikipedia):
ZitatEin Platykladium ist eine Metamorphose der Sprossachse zum Zweck der Photosynthese. Platykladien sind grüne, flächig verbreiterte Langtriebe (Hauptsprosse), die bei Pflanzen mit reduzierten Blättern ganz oder teilweise deren Funktion übernommen haben.
Ein Phyllokladium ist ebenfalls eine Methamorphose der Sprossachse, aber die eines Kurztriebes - hier bei der Schirmtanne sogar deren zwei.
Info Kurz- und Langtriebe
Ich vermag nun nicht zu unterscheiden, ob es sich bei der Schirmtanne um Phyllokladien oder Platykladien handelt, halte mich aber im Zweifel an den Strasburger.

Die Blätter werden übrigens meist als "Schuppenblätter" bezeichnet, was ich im Nachhinein als sehr treffend empfinde - siehe Bild 1.

Ich hoffe, die Ausführungen waren nicht zu langweilig.  :D

Lieber Gerhard, lieber Hans-Jürgen,

auch euch vielen Dank!

Ich habe einmal im Gesamtverzeichnes des Mikrokosmos nach geschaut und den Artikel dort gefunden:
Mikrokosmos 98 S.193   Herrmann K, Kramer D   2009    Das doppelte Lottchen der Coniferen: Das Nadelblatt der Schirmtanne Sciadopitys verticillata.

Und wo wir schon mal dabei sind: hier - ohne Anspruch auf Vollständigkeit - die Threads rund um die Schirmtanne aus dem Forum:
http://www.mikroskopie-forum.de/index.php?topic=538.0
http://www.mikroskopie-forum.de/index.php?topic=612.0
http://www.mikroskopie-forum.de/index.php?topic=1278.0
http://www.mikroskopie-forum.de/index.php?topic=1321.0
http://www.mikroskopie-forum.de/index.php?topic=2628.0
http://www.mikroskopie-forum.de/index.php?topic=3001.0
http://www.mikroskopie-forum.de/index.php?topic=4220.0

Allen herzliche Grüße
Jörg
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Klaus Herrmann

Lieber Jörg,

vielen Dank für die Zusammenstellung der Beiträge im Forum. Mein Beitrag ist leider nicht dabei - er müsste 2008 erschienen sein, weil die Veröffentlichung unseres gemeinsamen Artikels (mit Detlef) im Mikrokosmos in 2009 war.

Wäre schön, wenn den noch jemand finden würde.

Die Hille´sche Arbeit hatten wir auch gefunden, eine sehr schöne Arbeit. Herrlich zu lesen die Danksagung, die weit über das Übliche hinaus geht. Die Schnitte und deren Färbungen sind der einzige Kritikpunkt, die finde ich nicht sehr gelungen. Aber die schematischen Zeichnungen sind sehr instruktiv.
Wir haben uns damals aber elegant aus der Affäre gezogen, als dass wir die Festlegung welcher Natur die "Nadeln" nun denn sind, offen ließen. Aber die Arbeit ist in der Literaturliste aufgeführt.

Wer die pdf des MK-Artikel haben möchte kann mich anschreiben er kommt portofrei! ;) Bitte bei Bedarf eine PN schreiben mit der Emailadresse!

Mit herzlichen Mikrogrüßen

Klaus


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Heiko

Lieber Jörg,

auf Klausschen ,,Befehl" möchte ich Deine wunderbare Dokumentation um eine Aufnahme von Astrosklereiden aus dem Schwammparenchym ergänzen dürfen:



Viele Grüße,
Heiko

Fahrenheit

Lieber Heiko,

schön, dass Du Klaus' "Befehl" nachgekommen ist. Die Astrosklereiden in den Phyllokladien der Schirmtanne sind immer wieder beeindruckend.

Ich hoffe, ich kann Dich zu ein paar Querschnitten verführen. Die sind in Möhreneinbettung eigentlich nicht schwer, Du musst nur etwas dicker als gewöhnlich schneiden, da ein Großteil des Querschnitts aus einem sehr luftigen Schwammparenchym besteht. 70 µm wären ein guter Kompromiss. Vielleicht klappt es auch darunter, wenige als 50 µm würde ich nicht nehmen.

Herzliche Grüße
Jörg
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