Botanik: In den Schnee geduckt - Pinus mugo *

Begonnen von Fahrenheit, Februar 26, 2015, 17:22:04 NACHMITTAGS

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Fahrenheit

Liebe Pflanzenfreunde,

diesmal geht es um die Nadel der Bergkiefer (Pinus mugo TURRA). Die Probe kam per Post und war gerade noch frisch genug für einige Bilder von den ungefärbten Schnitten.

Bild 1: Die Latschenkiefer in Ihrem natürlichen Habitat (Piringebirge, Bulgarien)

Aufnahme von R. Botev & G. Lubenova, Wikipedia, Juni 2008, gemeinfrei

Die Bergkiefer (Pinus mugo) ist eine vielgestaltige Pflanzenart in der Gattung der Kiefern (Pinus) aus der Familie der Kieferngewächse (Pinaceae).
Sie kommt in mindestens drei Unterarten und weiteren Zwischenformen vor, die sich insbesondere in ihrer Gestalt und ihrem Vorkommen deutlich unterscheiden. Die Unterarten bilden Bastarde und sind somit hybridogen verbunden. Es gibt also eine Reihe von Zwischensippen, was die exakte Bestimmung zuweilen sehr erschwert.

Die Unterarten sind (aus Wikipedia):

Pinus mugo subsp. mugo (Latsche, Legföhre, Krüppelkiefer)

Pinus mugo subsp. mugo, auch Latsche, Latschenkiefer (kurz Latsche), Bergföhre, Legföhre, Legkiefer, Krummholzkiefer oder Krüppelkiefer genannt. Diese Unterart wächst meist strauchartig und erreicht Wuchshöhen zwischen 1 und 3 m. Sie ist gekennzeichnet durch ihren krummen Wuchs mit niederliegenden bis bogig aufsteigenden Stämmen und Ästen, die oft ein undurchdringliches Gewirr (Latschenfilz oder Latschenfeld) bilden. Der Stamm der Latsche ist lang, liegt aber am Boden und ist kaum erkennbar.
Die Hauptvorkommen der Latschenkiefer liegen in den Pyrenäen, Alpen, dem Erzgebirge, den Karpaten, sowie dem nördlichen Apennin und den Gebirgen der Balkanhalbinsel (Balkangebirge, Dinariden, Pirin, Rhodopen) in Höhenlagen zwischen 1.000 m und 2.700 m. In Österreich ist sie bis auf Wien und Burgenland in allen Bundesländern häufig vertreten.
Die Latschenkiefer wächst vor allem in der subalpinen Krummholzzone ozeanischer Hochgebirge und ist dort mit Alpenrosen vergesellschaftet. Darüber hinaus besiedelt sie mäßig trockene, felsige, sehr nasse, kalte oder von zerstörerischen Schneebewegungen (Lawinen) geprägte Standorte. Latschen können wie Grünerlen selbst Hänge besiedeln, auf denen häufig Lawinen abgehen, die sämtliche andere Baumarten restlos zerstören. Von für das Baumwachstum günstigeren Standorten wird die Latsche von anspruchsvolleren und dort konkurrenzkräftigeren Klimaxbaumarten, wie etwa der Rotbuche verdrängt, sofern die natürlichen Konkurrenzverhältnisse nicht durch Wildverbiss, Weidevieh, Alm- und Forstwirtschaft oder sonstige menschliche Aktivitäten verzerrt werden. Als Ziergehölz wird sie häufig in Gärten gepflanzt, wo sie in menschlicher Obhut vor Konkurrenzbaumarten (v.a. Lichtkonkurrenz) geschützt, besser gedeiht als in ihrem natürlichen Lebensraum.

Pinus mugo subsp. uncinata (Spirke, Hakenkiefer, Aufrechte Bergkiefer)

Pinus mugo subsp. uncinata, auch Spirke, Hakenkiefer oder Aufrechte Bergkiefer genannt. Von manchen Botanikern wird sie als eine eigene Art Pinus uncinata angesehen. Die Spirke wächst baumförmig und erreicht Wuchshöhen bis zu 25 Meter.
Sie kommt in den Pyrenäen, dem französischen Zentralmassiv, dem Schweizer Jura, in den West- und Schweizer Zentralalpen sowie im Wimbachtal vor. Im Jura besiedelt sie Höhenstufen zwischen 500 und 1.700 Meter, im Wallis zwischen 900 und 2.300 Meter. Die Spirke bildet teilweise ausgedehnte Reinbestände, wächst insbesondere in den unteren Lagen aber auch vergesellschaftet mit Lärche, Arve und Wald-Kiefer.

Pinus mugo subsp. rotundata (Moorspirke)

Pinus mugo subsp. rotundata, auch Moor-Bergkiefer oder Moor-Spirke genannt, steht im Habitus zwischen der Latsche und der Spirke. Je nach Standort ähnelt sie mit niederliegend-aufstrebenden Ästen ohne erkennbaren Hauptstamm der Leg-Föhre oder als aufrechter, oft mehrstämmiger Baum von 8–10 Metern Höhe der Haken-Kiefer.
Sie kommt in den Vogesen, im Schwarzwald, dem Alpenvorland, dem Bayerischen Wald, Südböhmen, dem Fichtel- und Erzgebirge sowie in der Lausitz vor. Die Moor-Spirke ist Gehölz der montanen Stufe und wächst vorwiegend in Höhen zwischen 800 und 1.200 Metern.

Bild 2: Nadeln und Zapfen der Bergkiefer


Die dunkelgrünen, spitzen Nadeln stehen paarweise an den Kurztrieben und sind bis 5 cm lang. Ihre Lebensdauer beträgt 5 bis 10 Jahre.
Die Bergkiefer ist einhäusig getrenntgeschlechtig (monözisch), es kommen somit männliche und weibliche Zapfen auf einem Individuum vor. Die männlichen Blüten stehen am Grund junger Langtriebe.

Bild 3: Zwei junge Zapfen

USDA-NRCS PLANTS Database / Herman, D.E. et al. 1996. North Dakota tree handbook, gemeinfrei

Die harten und eiförmigen weiblichen Zapfen werden nahe dem Ende junger Langtriebe angesetzt. Sie werden kaum länger als 10 mm, sind blass rosa bis rot und wachsen bis zum ersten Herbst kaum. Im zweiten Jahr wachsen sie und reifen; dann geben sie die geflügelten Samen frei. Diese werden 4 bis 5 mm groß. Die Samenanlagen sitzen offen auf schuppenförmigen Fruchtblättern, sind also nicht in einem Fruchtknoten eingeschlossen (Nacktsamer!).
Die Samenzapfen sind symmetrisch; die Spirke hat asymmetrische Zapfen. Der Zapfenstiel (sofern vorhanden) ist zentrisch und gerade, d. h. in der Zapfenachse liegend. Der Schild der Samenschuppen ist meist flach, selten etwas aufgewölbt bis kegelig. Die Zapfen werden zwischen 3 und 7 cm lang. Sind die Zapfen geöffnet, erreichen sie eine Breite zwischen 2 und 5 cm. Auf die Blütezeit während der Sommermonate Juni und Juli folgt die Samenreife im Oktober. Die Entwicklung der Früchte erfolgt über einen Zeitraum von drei Jahren.

Bild 4: Einjährige Zapfen und männliche Blüten

Aufnahme von von Krzysztof Ziarnek, Wikipedia, 2009, unter GFDL

Das Holz der Latsche ist hart und schwer spaltbar und duftet stark nach seinem reichlich vorhandenen Harz. Es hat einen rötlichen Kern, der unter Lichteinfluss nach dunkelt sowie einen Splint, der 2 bis 4 cm breit und gelblich-weiß ist. Weiter typisch sind die seifige Oberfläche und relativ große Äste von dunkelbrauner Farbe.

Bild 5: Zweige mit zweijährigen Zapfen

Aufnahme von User Haeferl, Wikipedia, Juli 2012; CC BY-SA 3.0

Da die Stämme und Äste nicht sehr dick werden, sind sie allenfalls als Drechsler- und Schnitzholz oder für einfache Möbel verwendbar. Frisch geschnitten ist der Splint allerdings sehr anfällig für den Befall mit Bläuepilze.
Aus frischen Nadeln, Zweigspitzen und Ästen gewinnt man Latschenkiefernöl für kosmetische Produkte, das mittels Wasserdampfdestillation gewonnen wird. Es dient zur äußerlichen sowie innerlichen Anwendung bei Katarren der oberen und unteren Atemwege. In medizinischen Bädern wird es zur unterstützenden Behandlung bei Erkrankungen des rheumatischen Formenkreises im nicht akuten Stadium eingesetzt.

Bevor es an die Schnitte geht, wie immer kurz ein Wenig zu Präparation und Technik:

Präparation:

Geschnitten habe ich die frische Nadel in Möhreneinbettung auf dem Zylindermikrotom mit Leica Einmalklingen im SHK-Klingenhalter. Die Schnittdicke der hier gezeigten Querschnitte beträgt ca. 50 µm.  

Anschließend wurden die Schnitte für ca. 40 Minuten in AFE fixiert. Zwischenzeitlich habe ich einige Aufnahmen von den frischen, ungefärbten Schnitten gemacht.

Nach der Fixierung habe ich stufenweise in Aqua dest. überführt.

Gefärbt habe ich mit W3Asim II nach einem Rezept von Rolf-Dieter Müller. Entsprechende Arbeitsblätter können im Downloadbereich der MKB-Webseite herunter geladen werden. Eine ausführliche Beschreibung der Färbung findet sich hier.

Eingedeckt sind die Schnitte - nach einer kurzen Differenzierung in Ethanol 70% und gründlichem Entwässern in reinem Isopropanol - in Euparal.


Technik:

Alle Aufnahmen auf dem Leica DME mit den 5x und 40x NPlanen sowie den 10x und 20x PlanApos. Die Kamera ist eine Canon Powershot A520 mit Herrmannscher Okularadaption. Zur Zeit nutze ich ein Zeiss KPL 10x, das mit den Leica-Objektiven sehr gut harmoniert. Die Steuerung der Kamera erfolgt am PC mit PSRemote und der Vorschub manuell anhand der Skala am Feintrieb des DME.

Alle Mikroaufnahmen sind mit Zerene Stacker V1.04 (64bit) gestackt. Die anschließende Nachbereitung beschränkt sich auf die Normalisierung und ein leichtes Nachschärfen nach dem Verkleinern auf die 1024er Auflösung (alles mit XNView in der aktuellen Version). Bei stärker verrauschten Aufnahmen lasse ich aber auch mal Neat Image ran.


Nun aber zu den Schnitten!

Zunächst der Querschnitt in der Übersicht:

Bild 6a,b: Nadel der Bergkiefer im Querschnitt, Bild 6a ungefärbt; Vergrößerung 50yx, Stapel aus 15 bzw. 16 Bildern


Wir sehen den typischen Aufbau einer Koniferennadel: in der Mitte das zweiteilige Leitbündel, getrennt durch ein Sklerenchym, umgeben von Transfusionsparenchym und Transfusionstracheiden und vom Assimilationsparenchym durch eine Endodermis getrennt. Unter der mit einer deutlichen Cuticula versehenen Epidermis liegt eine sklerifizierte Hypodermis und rundherum finden sich viele Stomata mit einem tiefen Vorhof. In diesem Falle finden wir nur zwei, noch dazu recht kleine Harzgänge je in den Ecken des Querschnitts. Schön zu sehen auch die wolkenartigen Zellen des Assimilationsparenchyms.

Das alles sieht man natürlich in höherer Vergrößerung noch deutlicher, deswegen nun die Detailaufnahmen!

Bild 7a-c: Zunächst die Leitbündel, Bild 7a ungefärbt, Bild 7c mit Beschriftung; Vergrößerung 100x, Stapel aus 14 bzw. 17 Bildern



Der Bildausschnitt liegt günstig, sodass hier alle Gewebe bis auf die Harzgänge sichtbar - und demnach in Bild 7c auch beschriftet sind. Ok, eine weitere Ausnahme: die Transfusionstracheiden mit ihren großen Tüpfeln sind hier zwar zu sehen, aber nicht zu erkennen, daher muss ich auf eines der folgenden Bilder vertrösten.
Informationen zu den Abkürzungen im Bild 7c sowie den folgenden beschrifteten Bildern findet Ihr wie immer auf der Webseite des MKB: Tabelle mit den Kürzeln und den zugehörigen allgemeinen Erläuterungen.

Ein Blick in die Ecke des Nadelquerschnitts zeigt uns einen der beiden Harzgänge:

Bild 8a-e: Harzgang, Bild 8a ungefärbt, Bild 8d im Detail, Bilder 8c und e mit Beschriftung; Vergrößerung 200x bzw. 400x, Stapel aus 36, 16 bzw. 9 Bildern  





Nur zwei Harzgänge, und noch dazu so klein! Vom intensiven Duft der Nadeln hätte man wohl mehr erwartet. Schön zu sehen die Drüsenzellen, die in einem Ring sklerenchymatischer Zellen eingelagert sind, die aus der Hypodermis hervorgehen

Nun die Stomata!

Bild 9a-d: Stomata, teils mit Pfropfen, Bild 8a und b ungefärbt, Bild 8d mit Beschriftung, Vergrößerung 400x, Stapel aus 12, 18 bzw. 20 Bildern




Den hier gezeigten Aufbau der Stomata finden wir so bei allen Mitgliedern der Gattung Pinus und darüber hinaus. Interessant ist der Wachs-Pfropf im Vorhof, der in den Bildern 9 a und b zu erkennen ist. Detlef hat beim Buschmanns-Fluss Palmfarn, Bild 15 schon darauf hingewiesen: diese Eigenart findet sich wohl bei allen Gymnospermen. Interessant: das Wachs lässt sich schon mit einer Lupe (10x) als feine weiße Linien auf der Nadel erkennen, da die Stomata wie Perlen auf einer Schnur übereinander angeordnet sind.
In den Bildern 9 c und d finden wir zwei nebeneinander liegende Stomata, die in unterschiedlichen Schnittebenen getroffen sind.

Zum Schluss noch einen Blick auf die Endodermis:

Bild 10 a-c: Endodermis mit Suberinringen, Bild 10a ungefärbt, Bild 10c mit Beschriftung; Vergrößerung 400x, Stapel aus 18 bzw. 23 Bildern



Auch typisch für ein Nadelblatt ist die Endodermis zwischen dem zentralen Leitgewebe und dem Assimilationsparenchym. In den gefärbten Bildern 10b und c ist sogar der auch angeschnittene Suberinring um die einzelnen Zellen als orange Struktur zwischen den Endodermiszellen erkennbar. Und in Bild 10a erkennen wir nun auch die Transfusionstracheiden mit ihren großen Tüpfeln.
Im Gegensatz zum lebendigen Transfusionsparenchym handelt es sich hier um abgestorbene Zellen. Beide Gewebearten stellen den Stofftransport zwischen den Leitbündeln und den außerhalb der Endodermis liegenden Gewebe sicher.

Vielen Dank fürs Ansehen, Anregung und Kritik sind wie immer willkommen!

Herzliche Grüße
Jörg

Edit: Korrektur: Turro -> TURRA, Danke, Gunther! :)
Edit: Wenn schon, denn schon: Thread Autorenangabe  ;)
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Detlef Kramer

Lieber Jörg,

Klasse, perfekt!!! Vor allem die Darstellung der Transfusionstracheiden!

Herzliche Grüße
Detlef
Dr. Detlef Kramer, gerne per DU

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koestlfr

Moin Jörg!

Tolle Doku, tolle Bilder!

Liebe Grüße
Franz

PS: hast du alle Schnitte mit dem Handmikrotom gemacht?
Liebe Grüße
Franz

Fahrenheit

Lieber Detlef, lieber Franz,

vielen Dank für Euer Lob!

Die Schnitte sind alle auf dem Handzylindermikrotom entstanden, siehe unter "Präparation" im Eingangsthread und als genaue Beschreibung auf der Webseite des MKB.
Das mit der Möhreneinbettung muss man sich so vorstellen: Anleitung auf der Webseite des MKB.

Herzliche Grüße
Jörg
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Klaus Herrmann

Lieber Jörg,

ein Genuß! Die Nadeln sind besonders gut geeignet für die Möhrenmethode. Die Grenze sieht man auf dem Übersichtsbild: zwischen 4 und 6:00 Uhr ist die Nadel beim Schneiden etwas herausgezogen worden und dadurch ist der Schnitt nicht mehr ganz orthogonal verlaufen. Vielleicht war die Klinge auch nicht ganz neu?
Bietet sich ja eigentlich an von dem Prachtstück eine Fluoreszenzaufnahme zu machen. Es gibt bei euch doch ein freundlich kompetentes Mitglied mit einem wunderschönen Axioplan mit Fluoreszenz! ;)
Mit herzlichen Mikrogrüßen

Klaus


ich ziehe das freundschaftliche "Du" vor! ∞ λ ¼


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Fahrenheit

Lieber Klaus,

auch Dir vielen Dank und ja, Du hast Recht. Hier habe ich entsprechend der Orientierung im Bild von unten nach oben geschnitten. Also so, dass die flache Seite der Nadel an der vom Messer abgewandten Seite glatt an der Möhre an lag um möglichst gleichmäßig den Druck aufzunehmen. Beim Durchgang der Klinge durch die Nadel hat sich die Probe wohl etwas angehoben, sodass der nächste Schnitt unten etwas dicker ausfällt, als oben.

Andererseits wollte ich die Aufnahmen vom selben Schnitt machen und ich hatte nur den einen ungefärbten. Man kann nicht alles haben ...  ;D

Die Klingen nutze ich jeweils nur einmal für den Mikrotomschnitt, die gebrauchte Klinge vom letzten Schnitt dann zum turnieren der Möhre und der Probe. Wirst Du auf der Kornrade wieder Leica-Klingen mit dem breiten Profil dabei haben? ich würde dann gerne eine Packung reservieren.

Herzliche Grüße
Jörg
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Klaus Herrmann

Lieber Jörg,

sollte auch keine kleinliche Meckerei sein, sondern nur ein Hinweis auf die Tücken mit denen man kämpfen muss. Deine Beiträge sind immer erste Sahne!

ZitatWirst Du auf der Kornrade wieder Leica-Klingen mit dem breiten Profil dabei haben? ich würde dann gerne eine Packung reservieren.

Habe ich gerade nachgeordert und dein Paket ist reserviert!

Mit herzlichen Mikrogrüßen

Klaus


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Fahrenheit

Lieber Klaus,

kein Problem - ich habe es nicht als Meckerei aufgefasst.  :)

Im Gegenteil: bei der Betrachtung der Schnitte habe ich mich gefragt, warum sie zum Ansatzpunkt des Messers hin auskeilen und nicht umgekehrt, was nach meiner Beobachtung häufiger der Fall ist.
Ob das mit dem Anstellwinkel der Klinge zusammen hängt? Ich habe keine Idee.
Die glatten Nadeln rutschen auch bei guter Klemmung in den Möhrenbacken recht leicht - aber das kann nur die Grundlage dafür sein, dass sich überhaupt etwas bewegt. Gerade habe ich meine Präparate für die Beschriftung durchgemustert: bei kritische Betrachtung zeigt sich der Keil mehr oder weniger stark ausgeprägt in 2/3 der Schnitte.  

Danke für die Reservierung der Klingen!

Herzliche Grüße
Jörg
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Hans-Jürgen Koch

Hallo Jörg,

Spitze, gefällt mir wirklich gut.
Leider ist das Bild 4 verschwunden. (Einjährige Zapfen und männliche Blüten)

Gruß

Hans-Jürgen
Plants are the true rulers - Pflanzen sind die wahren Herrscher.

<a href="http://www.mikroskopie-forum.de/index.php?topic=2650.0" target="_blank">Hier geht es zur Vorstellung</a>

Gerne per "Du"

Fahrenheit

Lieber Hans-Jürgen,

so, nun ist alles da.
Umlaute in Weblinks klappen nicht und da waren gleich zwei. :)

Auch Dir herzlichen Dank für Dein Lob und ebensolche Grüße
Jörg
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