Botanik: Neues vom Muriel-Bambus *

[Fahrenheit]

Liebe Pflanzenfreunde,

vom Muriel-Bambus (Gartenbambus) haben wir schon Bilder in verschiedenen Threads gesehen. Er ist, wie die meisten Bambusarten, nicht ganz einfach zu schneiden, da er sehr hart ist; bietet dafür aber einige interessante Details, die ich hier zeigen möchte. Dazu habe ich Schnitte von Blatt, Spross, Rhizom und Wurzel erstellt. Bevor wir uns die mikroskopischen Aufnahmen ansehen, aber zunächst etwas zur Pflanze selbst.


Der Muriel-Bambus

Der Muriel-Bambus (Fargesia murielae, das Artepitheton oft auch als murieliae, früher Sinarundinaria jaunsarensis) gehört zu den Bambusgewächsen (Bambusoideae) in der Familie der Süßgräser (Poaceae). Der Gattungsname Fargesia erinnert an den französischen Missionar Paul Farges (1844–1912), während das Artepitheton auf Muriel Wilson hin weist, die Tochter des britischen Pflanzensammlers Ernest Wilson, der diesen Bambus 1910 in den USA einführte. Oft ist Fargesia murielae auch unter dem Trivialnamen Gartenbambus zu finden.

Bild 1: Der Muriel-Bambus in voller Pracht

Aufnahme aus Wikipedia, User Stickpen, 2008, gemeinfrei

Wie die meisten der 78 Fargesia-Arten ist der Muriel-Bambus ursprünglich in China beheimatet. Er wächst in der Provinz Sichuan und dem Waldgebiet Shennongjia in der Provinz Hubei im südlichen Zentral-China in Höhenlagen von 1600 bis 3000 Metern.
Fargesia murielae ist der mit Abstand am häufigsten in Gärten anzutreffende Bambus, da er recht anspruchslos und winterhart ist und keine Ausläufer bildet.

Bild 2: Halme
 

Wie alle Fargesia-Arten fällt die starke Verzweigung der zwischen 1,20 und 5 Meter langen und mit bis zu 1,4 cm Durchmesser eher schlanken Sprosse auf. Die Internodien sind zylindrisch, 15 bis 23 Zentimeter lang, zuerst weiß bemehlt mit leichten Längsrippen. Die Wandstärke beträgt 1,5 bis 2,5 Millimeter, das Innere ist mit Mark gefüllt. Der Bereich über den Knoten hat etwa den gleichen oder einen etwas größeren Durchmesser wie der Knoten selbst. Der untere Bereich des Knotens mit der Blattscheidennarbe steht etwas hervor. Die Halmscheiden sind ledrig und kahl und fallen ab, Öhrchen und Borsten fehlen. Das Blatthäutchen (Ligula) ist gebogen oder abgebrochen, 0,5 bis 1 Millimeter lang und kahl. Je Knoten werden drei bis zehn Zweige gebildet. Je Endzweig werden ein bis zwei, maximal sechs Laubblätter gebildet. Die Blattscheide der Laubblätter ist ebenfalls kahl, tragen aber Borsten. Ihre Ligula ist abgebrochen, etwa 1 Millimeter lang und kahl. Die ebenfalls unbehaarte, gestreckt lanzettliche Blattspreite wird 6 bis 10 Zentimeter lang und 0,8 bis 1,2 Zentimeter breit. Die Nebenadern sind in Gruppen zu drei oder vier zusammengefasst, was dem Blatt ein streifiges Aussehen gibt. Im Gegenlicht werden die quer verlaufende Blattadern sichtbar.

Bild 3: Blattwerk
 

Der Muriel-Bambus hat wie alle Fargesia-Arten pachymorphe Rhizome und bilden daher Horste. Der Rhizomkörper ist eher kurz und dick, spindelförmig bis beinahe rund und meist mehr oder weniger gekrümmt. An der dicksten Stelle ist das Rhizom meist dicker als der Halm, in dem das Rhizom typischerweise endet. Seitliche Knospen können nur wieder als Rhizome aus wachsen, Halme bilden sich nur an den Enden des Rhizoms.

Bild 4: Spitze eines jungen Halms


Die Fargesia-Arten gehören zu den monokarpen Pflanzen, die wie viele andere Bambusarten nach der Blüte absterben und sich in der Natur nur durch Samen vermehren. Teilweise ist es möglich, durch Rückschnitt bis zum Boden ein erneutes Wachstum anzuregen. Auch wurde beobachtet, dass sehr reichlich vorhandenes Wasser das Absterben nach der Blüte verhindern kann. Der Blührhythmus beträgt 80 bis 120 Jahre. Die letzte Blüte war um 1990.
Fast die gesamte Population des Muriel-Bambus außerhalb seiner natürlichen Vorkommen ist daher durch vegetative Vermehrung und Spaltung der Horste entstanden und geht auf die eine, von Wilson 1910 nach Amerika importierte Pflanze zurück. Im Rahmen der Bestäubung bei der letzten Blüte ist es daher sozusagen zur Inzucht gekommen (Quelle: Bambus-Lexikon, http://www.bambus-lexikon.de/fargesia-murielae.html). Viele der aus diesen Samen nachgezogenen Pflanzen haben sich verändert und entsprechen nicht mehr der ursprünglichen Art in China. So zeigen die Blätter meiner Pflanze keine Gruppierung der Nebenadern.  

Bevor es an die Schnitte geht, wie immer kurz ein Wenig zu Präparation und Technik:

Präparation:

Geschnitten habe ich die frischen Proben freistehend bzw. beim Blatt in Möhreneinbettung auf dem Zylindermikrotom mit Leica Einmalklingen im SHK-Klingenhalter. Die Schnittdicke der hier gezeigten Querschnitte beträgt ca. 50 µm.  

Anschließend wurden die Schnitte für ca. 40 Minuten in AFE fixiert. Zwischenzeitlich habe ich bei einigen Proben einige Aufnahmen von den frischen, ungefärbten Schnitten gemacht.

Nach der Fixierung wurde stufenweise in Aqua dest. überführt.

Gefärbt habe ich mit W3Asim II nach einem Rezept von Rolf-Dieter Müller. Entsprechende Arbeitsblätter können im Downloadbereich der MKB-Webseite herunter geladen werden. Eine ausführliche Beschreibung der Färbung findet sich hier.

Eingedeckt sind die Schnitte - nach einer kurzen Differenzierung in Ethanol 70% und gründlichem Entwässern in reinem Isopropanol - in Euparal.


Technik:

Alle Aufnahmen auf dem Leica DME mit den 5x und 40x NPlanen sowie den 10x und 20x PlanApos. Die Kamera ist eine Canon Powershot A520 mit Herrmannscher Okularadaption. Zur Zeit nutze ich ein Zeiss KPL 10x, das mit den Leica-Objektiven sehr gut harmoniert. Die Steuerung der Kamera erfolgt am PC mit PSRemote und der Vorschub manuell anhand der Skala am Feintrieb des DME.

Alle Mikroaufnahmen sind mit Zerene Stacker V1.04 (64bit) gestackt. Die anschließende Nachbereitung beschränkt sich auf die Normalisierung und ein leichtes Nachschärfen nach dem Verkleinern auf die 1024er Auflösung (alles mit XNView in der aktuellen Version). Bei stärker verrauschten Aufnahmen lasse ich aber auch mal Neat Image ran.


Nun aber zu den Schnitten!

Wir beginne mit dem Blatt und arbeiten uns über Halm und Rhizom zur Wurzel vor.

Die Blätter vieler Fargesia-Arten reagieren recht empfindlich auf Trockenheit und starke Sonneneinstrahlung: sie rollen sich ein:

Bilder 5a-c: Fargesiablätter rollen sich bei Trockenstresss ein



Die kleine Serie ist innerhalb von ca. 20 Minuten entstanden, die Reaktion läuft also recht schnell ab, zumal das Zweiglein natürlich von der Wasserzufuhr abgeschnitten ist.

Unter dem Mikroskop sieht das ganze dann so aus:

Bild 6: Eingerollter Querschnitt durch ein Blatt von Fargesia murieliae mit Maßstab; Vergrößerung 50x, Stapel aus 10 Bildern


Schon hier kann man die bulliformen Zellen (Gelenkzellen) erkennen, die für das Einrollen des Blattes zuständig sind. Man findet sie bei vielen Gräsern, so z.B. auch beim Strandhafer oder den Seggen, die wir hier im Forum schon als Beispiel hatten.  

Schauen wir uns das Blatt einmal genauer an. Im Durchlicht Makro und auch bei 100-facher Vergrößerung erkennt man die netzartige Nervatur:

Bild 7a,b: Nervatur im Durchlicht, 7a Makroaufnahme, 7b bei 100x, Stapel aus 22 Bildern



In der mikroskopischen Aufnahme sind auch schön einige Konidien und Pilzhyphen zu erkennen, die sich dunkel vor dem Hintergrund des Blattes abheben.
Nun schauen wir uns die Blattquerschnitte an, zunächst ungefärbt und dann gefärbt mit W3Asim II nach Rold-Dieter Müller.

Bild 8a-e: Bild 8c mit Beschriftung, Blattspitze 200x, alle anderen Aufnahmen 400x, Stapel aus 25, 29, 9 und 8 Bildern






Das Blatt ist mit einem Durchmesser vom 90 bis 120 µm sehr dünn und beim Schnitt entsprechend empfindlich. Außerdem sind die Zellen des Assimilationsparenchyms sehr klein. Beides zusammen führt zu etwas zu dicken Schnitten, bei denen das Assimilationsparenchym in einer einzigen grünen Masse absäuft. Die Bilder 8b und c sind ein Glücksgriff, hier beträgt die Schnittdicke geschätzt nur etwa 25 bis 30 µm und die einzelnen Zellen werden erkennbar, auch wenn die Leitbündel schräg angeschnitten sind.
Die Größe der bulliformen Zellen liegt etwa bei 30 * 20 µm. Ihre Vakuole ist normalerweise mit Wasser gefüllt. Verdunstet dieses, schrumpfen die Zellen und führen zum Einrollen des Blattes.
Informationen zu den Abkürzungen im Bild 8c sowie den folgenden beschrifteten Bildern findet Ihr wie immer auf der Webseite des MKB: Tabelle mit den Kürzeln und den zugehörigen allgemeinen Erläuterungen.

Bild 9a-d: Nun die gefärbten Schnitte, Bild 9b mit Beschriftung; Vergrößerung 400x, Stapel aus 13, 17 und 7 Bildern






Kommen wir nun zum Spross oder Halm des Muriel-Bambus. Beachtenswert ist der Farbumschlag ins Magentafarbene, der sich auch beim Rhizom und der Wurzel beobachten lässt. Bis auf die Zellen des Phloems und des Xylemparenchyms sind alle Zellen des Halms in unterschiedlichen Graden sklerifiziert. Die W3Asim Färbung zeigt dies durch wunderbar differenzierte Farben von Pink bis Rot-Orange an.

Bild 10a-e: Halm des Muriel-Bambus in unterschiedlicher Vergrößerung (50x bis 200x), Bild 10b mit Maßstab, Bild 10e mit Beschriftung, Stapel aus 6,11 und 8 Bildern






Wie es sich für eine monokotyledone Pflanze gehört, finden sich über den gesamten Sprossquerschnitt verteilte gleichartige Leitbündel. Im Rahmen des Dickenwachstums werden einfach immer wieder neue Leitbündel gebildet, was man am Rand des Sprosses beobachten kann (Bild 10a und b). Auch gut zu sehen ist, dass die Sklerenchymkappen um die Leitbündel mit dem Alter des Sprosses immer massiver werden.
Bambusstängel sind abseits der Knoten hohl. man erkennt an den Zellresten am inneren Rand des Sprossquerschnittes, dass es sich dabei um einen lysigenen Hohlraum handelt, der durch Auflösung der abgestorbenen Markzellen entsteht.

Da mein Beitrag wieder etwas länglich geworden ist, muss ich hier unterbrechen - gleich geht es weiter.

[Fahrenheit]

Nun zum zweiten Teil, Rhizom und Wurzel fehlen ja noch!

Bild 11: Rhizom des Muriel-Bambus in der Makroaufnahme


Das Rhizom ist ein Speicherorgan des Bambus und als unterirdisch wachsender Spross zu verstehen und als solcher hat es natürlich auch Blätter. Diese sind hier braun und abgestorben und bilden eine schützende Hülle. Am Ende der Stücke sieht man weitere Rhizomknospen - ein Rhizomstück bildet in der neuen Wachstumsperiode mehrere Rhizomknospen und genau einen Halm aus und diesen hatte ich schon zurück geschnitten.

Bild 12: Makroaufnahme vom Querschnitt des Rhyzoms mit Blattansätzen


Die Schnitte waren wie gesagt nicht ganz einfach und einige wurden dicker als erwartet während andere sehr dünn ausvielen. Den Überblick über den Aufbau des Rhizom möchte ich daher nutzen, um Euch die unterschiedlich ausgefallenen Schnitte zu zeigen. Der mittlere Schnitt ist in meinen Augen optimal, ihn habe ich auch beschriftet.

Bild 13 a-d: Querschnitt des Rhizoms in der Übersicht, Bild 13a sehr dünn, Bild 13c mit Beschriftung, Bild 13d zu dick; Vergrößerung 100x, Stapel aus 13, 26 und wieder 13 Bildern





Die abgestorbenen Blätter liegen zunächst ganz eng am Rhizom an und eine solche Stelle habe ich im Schnitt "erwischt":

Bild 14 a,b: Rhizom (unten) und anliegendes Blatt (oben), Bild 14b mit Beschriftung, Vergrößerung 200x, Stapel aus je 9 Bildern



Im oben liegenden Blatt ist ein Leitbündel zu erkennen und den Abschluss bildet eine vierreihige sklerifizierte Epidermis zum Schutz z.B. gegen nagende Insektenlarven. Das Blatt hat einen Durchmesser von ca. 175 µm, davon entfallen rund 34 µm auf das Sklerenchym der Epidermis. Im Parenchym des darunter liegenden Rhizoms sind viele kleine schwarze Pünktchen zu erkennen. Es handelt sich hier um Kristallisationskeime von Amyloplasten, die die Zellen in frischem Zustand komplett ausgefüllt haben. Leider sind sie im Laufe der Präparation verloren gegangen.

Bild 15a,b: Die Anwachsstelle des Blattes, hier geht das Blatt in das Rhyzom über. Bild 15b mit Beschriftung, Vergrößerung 100x, Stapel aus je 9 Bildern



Im Rindenparenchym des Rhizoms ist ein Leitbündel zu erkennen: eine Blattspur, die zu Lebzeiten eines der weiter oben folgenden Blätter versorgt hat.

Bild 16a,b: Eine der Blattspuren, Bild 16b mit Beschriftung, Vergrößerung 400x, Stapel aus je 7 Bildern



Da das Leitbündel wohl nicht mehr funktional ist - wir erinnern uns: die Blätter sind abgestorben - sehen wir hier zerdrückte Zellen, die zu dem mit "?" gekennzeichneten Artefakt führen.

Das Rhizom ist anatomisch gesehen ein Spross und als solcher hat es, obwohl es unterirdisch wächst, auch Stomata, wie die folgenden Bilder zeigen.

Bild 17a,b: Stomata und eine Blattspur im Rindenparenchym des Rhizoms, Bild 17b mit Beschriftung; Vergrößerung 400x, Stapel aus je 7 Bildern



Hier haben wir wieder einen mit ca. 25 bis 30 µm dünner ausgefallenen Schnitt, der die kleinen Stomata sehr schön zeigt.

Bleiben noch die eigentlichen Leitbündel im Markparenchym des Rhizoms, die wir uns nun genauer anschauen:

Bild 18a-f: Leitbündel des Rhizoms, Übersicht, Siebröhre und Tüpfel, die Bilder 18b, d und f mit Beschriftung. Vergrößerung 200x bzw. 400x, Stapel aus 8, 11 und 20 Bildern







Eine Trachee hat einen Durchmesser von ca. 60 µm, eine Siebröhre von ca. 20 µm und eine Siebpore in der Siebplatte von ca. 1,7 µm. Die Trachee in den Bildern 17 e und f ist etwas schräg angeschnitten, so dass man sehr gut die Tüpfel erkennen kann.


Zum Schluss kommt die Wurzel!

zunächst wieder im Makro ein Stück Rhizom mit Wurzel und ein sauber gespültes Wurzelgeflecht.

Bild 19a,b: Rhizom mit Wurzeln und Wurzelgeflecht



Von der Wurzel habe ich wieder zwei ungefärbte frische Schnitte vorliegen, bei denen man im Rindenparenchym auch noch die Amyloplasten erkennen kann. Auffällig sind die mit einer orangen bis braunen Masse gefüllten Tracheen im Zentralzylinder. Das eigentliche Ziel der Aufnahmen war jedoch die Endodermis, die den Zentralzylinder der mehrjährigen Wurzel vom außen liegenden Rindenparenchym trennt. Leider ist mir keine Durchlasszelle in den Schnitt gegangen.

Bild 20a,b: Tertiäre Endodermis der mehrjährigen Wurzel mit umliegenden Geweben, Vergrößerung 100x und 200x, Stapel aus 30 bzw. 20 Bildern



Bild 21: Bevor es mit den gefärbten Schnitten weiter geht, ein Makro vom Wurzelquerschnitt mit Seitenwurzel zur Übersicht


Bild 22a,b: Wurzel mit Seitenwurzel, Bild 22b mit Beschriftung; Vergrößerung 50x, Stapel aus je 18 Bildern



Hier ist gut zu erkennen, dass die Nebenwurzel quasi aus der älteren Wurzel heraus bricht. Den Übergang sehen wir uns nun im Detail an:

Bild 23a,b: Übergang zwischen alter Wurzel und Nebenwurzel, Bild 23b mit Beschriftung. Vergrößerung 100x, Stapel aus je 24 Bildern



Hier haben sich wieder einige von Klaus' Kellergeistern eingeschlichen Es handelt sich um Luftblasen, die im Art bezeichnet sind.

Bild 24a-c: Übersicht über die Wurzelgewebe und Exodermis mit Verletzung, Bild 24b mit Beschriftung. Vergrößerung 100x und 200x, Stapel aus 27 und 9 Bildern




Das Gewebe unterhalb der Verletzung wird bereits zersetzt, was an der braunen Färbung zu erkennen ist. Hier kann sich die stark verholzte Wurzel wohl nicht so gut wehren, zumindest ist kein Wundgewebe (Kallus) zu erkennen, wie es z.B. bei einer früher gezeigten Efeuwurzel der Fall war.
Parallel zu den eingangs gezeigten frischen Schnitten zur Endodermis nun die gefärbte Variante:


Bild 25a-c: Tertiäre Endodermis und umliegende Gewebe, Bild 25c mit Beschriftung. Vergrößerung 100x und 200x, Stapel aus 19 bzw. 27 Bildern




Leider wieder ohne Durchlasszellen! Also auf die Suche gemacht. Zwei Exemplare habe ich dann tatsächlich gefunden, leider genau neben einem hässlichen Artefakt.

Bild 26a,b: Durchlasszellen in der Endodermis, Bild 26b mit Beschriftung. Vergrößerung 400x, Stapel aus je 24 Bildern



Die Endodermis schließt den Zentralzylinder der Wurzel mit den Leitgeweben gegen die äußeren Wurzelgewebe ab. Je älter die Wurzel wird, desto mehr Suberin wird schichtweise becherförmig in die Zellen der Endodermis eingelagert. Die dadurch entstehende charakteristische Struktur ist in allen Bildern hier gut zu erkennen. Die Pflanze muss nun aber Wasser und Mineralstoffe in den Zentralzylinder transportieren, um sie nutzen zu können. Dies geschieht aber nicht willkürlich, sondern konzentrationsgesteuert so, dass kein Stoff überhand nimmt. Dazu sind die Durchlasszellen da: alles, was in den Zentralzylinder gelangt, muss diese passieren.

Am Ende meines Beitrags zum Muriel-Bambus möchte ich noch zwei Aufnahmen vom verflochtenen Leitgewebe im Zentralzylinder auf Höhe der Seitenwurzel zeigen:

Bild 27a,b: Abzweigungen der Leitgewebe auf Höhe der Nebenwurzel, Bild 27b mit Beschriftung; Vergrößerung 200x, Stapel aus je 25 Bildern



Puh, das ist aber wieder lang geworden! ich hoffe, alle, die oben angefangen haben, haben es bis hier unten geschafft.
Vielen Dank fürs Ansehen, Anregung und Kritik sind wie immer willkommen.

Herzliche Grüße
Jörg  

[Fahrenheit]

Sorry fürs wilde Editieren

Ich habe gemerkt, dass innerhalb des Image-Strings Sonderzeichen wie deutsche Umlaute aber auch das µ nicht funktionieren, also die Bilder nicht angezeigt werden, wenn sie eines dieser Zeichen im Namen haben.

Herzliche Grüße
Jörg

[hajowemo]

Lieber Jörg,
ganz großes Kino dieser Beitrag,
Ich bin hin und weg.
Danke für die viele Arbeit.
Liebe Grüße
Jochen

[Eckhard]

Lieber Jörg,

Schöne Arbeit und Dokumentation. Dass das Rhizom so stark verholzt ist, wundert mich etwas.

Herzliche Grüße
Eckhard

[Jan Kros]

Lieber Joerg
ich schliesse mich vorige Schreibern an
ich habe alles ausgedruckt, damit ich das alles in Ruhe nochmals durchlesen kann
herzlichen Gruss
Jan

[...]

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[Hans-Jürgen Koch]

Lieber Jörg,

gratuliere zu Deinem interessanten Beitrag.
Das Bild 6: (Eingerollter Querschnitt durch ein Blatt von Fargesia murieliae) ist mein Favorit.
Die Gelenkzellen, die für das Einrollen des Blattes zuständig sind hast Du perfekt dargestellt.

Gruß

Hans-Jürgen

[Fahrenheit]

Liebe Freunde,

vielen Dank für Euer Lob! Grade bei solchen etwas aufwändigeren Beiträgen freut mich Euer Feedback sehr.

Lieber Eckhard,

ja, irgendwie wundert es mich auch. Bei dem stark verholzten Halm aber dann auch wieder nicht. Andererseits: ich kann nicht sicher sagen, dass es sich wirklich um sklerenchymatische Zellen handelt. Die Färbung ist ja magentafarben und nicht orange-rot.

Nehmen wir den Spross als Beispiel:

Bild 28: Sklerenchym und Markparenchym im Halm (Spross) des Muriel-Bambus, Vergrößerung 100x


Hier kann man sehr gut zwischen Markparenchym (magenta) und Sklerenchym (orange bis rot) unterscheiden.

Beim Rhizom ist es ähnlich:

Bild 29: Sklerenchym und Rinden- und Markparenchym beim Rhizom, Vergrößerung 100x


Die Zellwände der Parenchyme halten anscheinend sowohl das Alcianblau (zu einem kleineren Teil) als auch das Acridinrot der W3Asim II Färbung, was zu der Magentafärbung führt. Insbesondere die gelben Farbstoffe (Alciangelb und Acriflavin) binden nicht.

Was das genau über den Aufbau der Zellwände aussagt, kann ich aber nicht sagen. Vielleicht haben die Profis hier eine Idee?
Ggf. hat auch jemand Lust, das Rhizom einmal mit dem alten Etzold (mit Safranin) zu färben? Es wäre sicher interessant, wie diese Färbung ausfällt.

Allen herzliche Grüße
Jörg