Botanik: Löwenzahn (Taraxacum sect. Ruderalia) - Wurzeln und mehr *

[Fahrenheit]

Liebe Mikrofreunde,

um bei Gelb zu bleiben, diesmal ein Wenig vom gewöhnlichen Löwenzahn (Taraxacum sect. Ruderalia).

Der Löwenzahn ist eine krautige mehrjährige Pflanze von typisch 10 bis 30 cm Höhe, die in allen Pflanzenteilen einen weißen Milchsaft enthält. Durch seine bis zu 2 Meter (!) lange Pfahlwurzel ist er sehr ausdauernd. (wovon die meisten Gartenfreunde ein Lied singen können ).
Sie geht in eine kurze, stark gestauchte Sprossachse über, auf der die Blätter dicht in einer grundständigen Rosette stehen. Nach einer Verletzung des Vegetationspunktes regeneriert sich die Pflanze aus der Wurzel und kann dann sogar mehrere Blattrosetten nachbilden.
Die 10 bis 30 cm langen Blätter sind eiförmig oder eilanzettlich, unregelmäßig stark gelappt und tief eingeschnitten/gezähnt. Einschnitte und Zähne sind von der Basis bis zu etwa 2/3 der Länge stark, weiter zur Blattspitze abhängig vom Standort meist geringer ausgeprägt.

Aus den Blattachseln entspringen in der Hauptblütezeit von April bis Mai mehrere Blütenstiele, die die von vielen Hochblätter und einem Wirtel Hüllblätter umstandene Korbblüte tragen. Die Hüllblätter schließen sich abhängig von Tageszeit und Witterung, um den aus vielen einzelnen Zungenblüten zusammengesetzten Blütenkorb zu schützen.

Die an einem haarigen Flugschirm (Pappus) hängenden Früchte (Achänen) des Löwenzahns bilden später die kugelige "Pusteblume", bevor sie vom Wind verbreitet werden.

Bild 1: Blühender Löwenzahn auf der Wiese


Bild 2: Blüte mit Gästen


Bild 3: Die Pusteblume


Bild 4: Illustration aus Prof. Dr. Otto Wilhelm Thomé "Flora von Deutschland, Österreich und der Schweiz", 1885, Gera, Germany (von http://www.biolib.de, gemeinfrei)


Bild 5: Eine weitere noch aufwändigere Illustration aus Köhlers Medizinalpflanzen, Franz August Köhler, ca. 1905, ebenfalls gemeinfrei.


Köhler hat deutlich mehr Details in seiner Zeichnung unter gebracht, neben einem Schnitt des Blütenkorbes findet man hier auch die Pfahlwurzel des Löwenzahns, die als Radix taraxaci zu den 'offiziellen' Drogen gehört.

Bild 6: Makroaufnahme der Achänen mit den anhängenden Pappi (Mit Canon S3IS und einer LED-Leuchte auf Schwanenhals)



Mikroskopisch galt mein Interesse diesmal der Pfahlwurzel des Löwenzahns. Die Proben wurden am Stück für 3 Tage in AFE fixiert und anschließend noch einmal 2 Tage in Ethanol 70% gelagert.
Der Schnitt erfolgte mit Handzylindermikrotom und Leica Einmalklingen im Klingenhalter. Die Schnitte sind ca. 50 bis 60 µm dick.
Gefärbt wurde nach Wacker mit Acridinrot, Acriflavin und Astrablau, anschließend wurden die Schnitte über Isopropanol in Euparal eingeschlossen.

Die Technik: Leica DME mit N- und C-Planen, Canon A520 über den Herrmannschen Adapter an Leica Periplan.

Bild 7: Querschnitt durch die Pfahlwurzel des Löwenzahns, vom Zentralzylinder links bis zur Endodermis als äußerster Zellschicht rechts, Vergrößerung 50x, Stapel aus 8 Bildern
 

Der Durchmesser des gesamten Präparates beträgt etwa 6 mm, der hier gezeigte Ausschnitt bildet an der breitesten Stelle den Radius der Wurzel mit ca. 3 mm.
Leider kommen die äußeren Zellschichten aufgrund der Abbildungsleistungen des Übersichtsobjektives nicht zur Geltung, dazu später mehr in einer Detailaufnahme.

Ich gestehe, dass mir die Interpretation der Anatomie der Löwenzahnwurzel eine Menge Problem bereitet hat, da sie einige Besonderheiten aufweist.
Beim Versuch, das Rätsel zu lösen, bin ich auf den Aufsatz "Das Wurzelwerk von Taraxacum officinale Weber" (Gerhard Keil, 1942, Beihefte zum Botanischen Centralblatt, Band LX) gestoßen, dessen Kapitel V "Der anatomische Bau der Wurzeln" neben zwei Literaturhinweisen auch die gewünschte Aufklärung enthält.

Hier ein Link zum Beiheft LX: Klick!
Der Aufsatz beginnt auf Seite 57 der Ausgabe, das Kapitel V auf Seite 83. Die Seiten können am linken Rand der Webseite ausgewählt werden.

Ich möchte hier natürlich nicht den angelesenen Inhalt dieser Arbeit wiedergeben, wage mich aber an eine beschriftete Version von Bild 7.

Bild 8: Anatomie der Pfahlwurzel des Löwenzahns (Bild 7 mit Beschriftung)

ZZ  : Zentralzylinder mit Xylem und Xylemparenchym
T    : Trachee
Ca  : Cambium
PP  : Phloemparenchym mit konzentrischen, teilweise unterbrochenen Ringen aus Siebzellen und
      Milchröhren
IN  : Inulineinlagerungen (Reservestoff)
AG : Abschlußgewebe, Genaueres im Aufsatz von Gerhard Keil.

Hier noch einmal der Querschnitt durch die Wurzel in Einzelbildern höherer Vergrößerung.

Bild 9: der Zentralzylinder in der Übersicht, Vergrößerung 50x, Stapel aus 12 Bildern


Der Zylinder besteht aus dem Xylem und dem Xylemparenchym, Markstrahlen sind nicht mehr oder nur noch andeutungsweise erkennbar. Er ist umgeben vom Cambium. Der Xylemstrahl auf 7:00 Uhr endet in einer Seitenwurzel.

Bild 10a/b: Ausschnitt aus dem Zentralzylinder mit Tracheen und dem umgebenden Cambiumring, Vergrößerung 200x, Stapel aus 6 Bildern. Bild 9b mit Maßstab und Beschriftung.


T:  Trachee
XP: Xylemparenchym
Ca: Cambium

Bild 11: Ausschnitt aus dem Phloemparenchym mit gelb gefärbten Inulineinlagerungen um eine Gruppe von Siebzellen, Vergrößerung 200x, Stapel aus 7 Bildern.

Der größte Durchmesser der gelben Fläche beträgt rund 255 µm.

Bild 12:Die äußeren Zellschichten der Wurzel, Vergrößerung 200x, Stapel aus 11 Bildern


Bild 13a/b: Eine neue Seitenwurzel vor dem Durchbrechen der äußeren Zellschichten, Vergrößerung 100x, Stapel aus 11 Bildern. Bild 13b mit Bemaßung.



Bild 14a/b: Die Spitze der Seitenwurzel mit Vegetationspunkt, primärem Wurzelmeristem und Wurzelkappe, Vergrößerung 400x, Stapel aus 5 Bildern. Bild 14b mit Beschriftung.


Leider ist der Schnitt an dieser Stelle zu dick für eine klare Abbildung. Vermutlich ist die Probe dem Messer beim freistehenden Schneiden etwas ausgewichen.
RZ  : Ruhendes Zentrum, Vegetationspunkt der Wurzelspitze
pM : primäres Meristem
WK : Wurzelkappe (Kalyptra)

Allen, die bis hier hin durchgehalten haben, vielen Dank fürs geduldige Lesen. Anregung und Kritik sind wie immer willkommen.

Herzliche Grüße
Jörg

Edit 12.05.2010: Fehler gemäß der Ergebnisse der Diskussion korrigiert.

[Mila]

Lieber Jörg,

was für ein schöner Beitrag, sehr gut dokumentiert!
Bild 6 (Pappi mit den Achänen = Sonderform der Nüsse) und die Mikroaufnahmen begeistern mich sehr: super Schnitte, brillante Färbung und eine hilfreiche, gute Interpretation/Beschriftung.
Die Bilder 14 a/b sind sehr interessant, da sie die Kalyptra und das Apikalmeristem zeigen.
Bisher kannte ich mikroskopisch betrachtet nur die gemörserte Droge.
Eine gelungene Darstellung einer "Zeigerpflanze", die oft als "Spontanaufwuchs" so ungeliebt und doch eine wichtige Heilpflanze ist

Viele Grüße
Mila

P.S.: ist das ganz außen beim Querschnitt nicht die Rhizodermis?
P.P.S.: Eigenkorrektur: außen ist das Periderm

[rekuwi]

Lieber Jörg,

so ein Zufall! Gerade jetzt erfinde ich ein Rätsel und Du zeigst die Lösung wunderbar aufbereitet in Deinem Beitrag. Die Schnittbilder sind spitzenmäßig!

Derzeit wandern immern noch zarte Blättchen des Löwenzahn in meine Frischkräutermischung die ich mir übers Mittagessen streue.

Liebe Grüße
Regi

[Fahrenheit]

Liebe Mila, liebe Regi,

vielen Dank für Euer Lob!

Liebe Mila,
die Baby-Seitenwurzel war ein echter Glücksfall. Die Schnittebene liegt fast optimal. Wenn man genau hinsieht, ist die Scheitelzelle nicht ganz getroffen, sie liegt eine Zelllage tiefer. Das Bild schaut wirklich aus, wie die Zeichnungen im Escherich.
Du hattest Inulin (Alantstärke) als Reservestoff angesprochen. Könnte es sein, dass es sich bei den gelben Inseln im Phloemparenchym nicht um Reste des Milchsaftes, sondern um eben diesen Reservestoff handelt?
Optisch aktiv sind die Inseln nämlich:

Bild 15: Bild 11 mit Pol-Filter (und der bekannten Schwäche der Canon A520)


Liebe Regi,
es tut mir Leid, dass ich Dir Dein schönes Rätsel vermasselt habe - was für ein Zufall! Stimmt. Löwenzahn ist lecker. Ein Pesto aus den Blättern mit Parmesan, Pinienkernen und Olivenöl passt auch gut zu Nudeln.

Herzliche Grüße!
Jörg

[Mila]

Lieber Jörg,

über die Anatomie stolpere ich ein bisschen. Den von Dir erwähnten Artikel habe ich gelesen und mit meiner Literatur verglichen. Das Phloemparenchym (Rindenparenchym?) außerhalb des Zentralzylinders verstehe ich nicht
Morgen werde ich weiter darüber nachdenken...

Herzliche Grüße
Mila

P.S.: ich hab's verstanden: sek. Phloem außerhalb des Kambiums nach sek. Dickenwachstum der Wurzel
puh, und das um Mitternacht!

[Detlef Kramer]

Lieber Jörg, liebe Mila,

erst einmal Dir, lieber Jörg ein Lob! Wunderbar dargestellt.

Ich bin, wie Mila, nicht einverstanden mit der Endodermis. Die gibt es ganz sicher in dem Stadium nicht mehr.

Meiner Meinung nach ist das gesamte Gewebe außerhalb des Kambiums Phloem, das hier wohl auch als Speicherungsgewebe dient. Dazu kommen natürlich auch die eingelagerten Milchröhren.

Eine kleine Kritik zu der, eigentlich sensationell gut getroffenen Seitenwurzelanlage: Eine Scheitelzelle gibt es bei den Blütenpflanzen nicht. die Sache ist etwas kompliziert. Es gibt ein sog. ruhendes Zentrum, an dessen Peripherie nach oben Wurzelzellen und nach unten Zellen der Wurzelhaube (Kalyptra) abgeschieden werden.

Die Scheitelzelle findet man noch bei den Farnen. Aber, das darf man als "akademisch" abtun.

Herzliche Grüße

Detlef

[Mila]

Guten Morgen,

gestern war ich nicht direkt auf die Idee gekommen, dass es sich beim "Unkraut" bereits um das zweite Jahr => sekundäre Wurzel handelt! (Jörg: mehr jäten - oder aufessen )

Zur Anatomie des Wurzelquerschnitts der Droge heißt es in "Mikroskopische Drogenmonographien":

Wurzel im Querschnitt nach außen durch eine dünne Korkschicht abgeschlossen; primäre Rinde meist fehlend, sonst schmal; sekundäre Rinde breit; im Parenchym der sekundären Rinde tangential angeordnet konzentrische dunkle Kreise erkennbar; diese aus Milchröhren mit gelblichbraunem Inhalt und aus Siebröhren mit Geleitzellen bestehend;... Reservestoff Inulin.

Viele Grüße
Mila

[Holger Adelmann]

Wiederum TOP, lieber Joerg - diesmal schlaegt m.E. aber die Makroaufnahme der Achaenen & Pappi alle Mikroaufnahmen 
Sehr schoen.

Herzliche Gruesse
Holger

[Detlef Kramer]

Lieber Jörg,

ich gebe ja zu, dass die Interpretation im äußeren Bereich nicht einfach ist. Die Literaturstelle, die Mila zitiert kannte ich nicht. Unter diesem Gesichtspunkt denke ich jetzt, dass diese Schicht, die Du als Endodermis bezeichnest, in Wirklichkeit das Phelloderm und die darüber liegende Schicht das Phellogen (Korkkambium) ist.

Herzliche Grüße

Detlef

[Mila]

P.P.S.: Eigenkorrektur: außen ist das Periderm

Vielleicht für alle Interessierten eine Erklärung der Begriffe Periderm, Phelloderm, Phellem, Phellogen mit Hilfe des folgenden Links:

http://de.wikipedia.org/wiki/Periderm

Viele Grüße
Mila

[RainerTeubner]

Hallo,

ich habe mir von dem Artikel eine pdf-Datei erstellt. Wer Interesse an dem Artikel hat, sende mir bitte eine e-mail. Ich werde den Artikel dann per e-mail zuschicken.

Mit freundlichen Mikrogrüßen

Rainer Teubner

[Fahrenheit]

Liebe Freunde,

vielen Dank für Euer direktes oder impliziertes Lob!
Mit dem Versandt des PDF's wäre aber ggf. noch etwas zu warten, da ich die Fehler, auf die Detlef dankenswerter Weise hingewiesen hat, korrigieren werde.

Liebe Mila,
der Löwenzahn stammt selbstverständlich nicht aus unserem Garten - sondern aus dem so genannten Straßenbegleitgrün.  

Liebe Mila, lieber Detlef,
Danke für Eure Hinweise zur Anatomie der Wurzel und der Wurzelspitze!

Wenn die Ergebnisse von Gerhard Keil noch gültig sind, macht die Pfahlwurzel des Löwenzahns drei Phasen des sekundären Dickenwachstums durch.
1. Junge Wurzel
-  von außen nach innen:
  'klassische' Primäre Rinde, Endodermis, Phloem mit Siebzellen und Milchröhren, Cambium und Xylem mit Tracheen

2. Alternde Wurzel
- bei einem Durchmesser von 2 bis 3 mm (das hier gezeigte Exemplar misst 6 mm im Querschnitt) stirbt die primäre
 Rinde ab, reißt im Laufe des weiteren Dickenwachstums ein und wird abgestoßen
- Die Endodermis bildet kurzfristig die äußere Hülle der Pfahlwurzel, sie stellt das Wachstum mit dem Absterben der
 primären Rinde ein und ihre Zellen werden beim weiteren Dickenwachstum stark gedehnt und abgeplattet.
 Die Bildung eines neuen Abschlußgewebes findet nicht statt.
- von außen nach innen:  
 Abgestorbene Zellen der Endodermis, mehr oder weniger deformiert, Phloem mit Siebzellen und Milchröhren,
 Cambium und Xylem mit Tracheen

3. Ältere Wurzel
- Die äußeren Zellschichten verkorken, dies gilt auch für die am weitesten außen liegenden Zellschichten des
  Phloems und betrifft alle Zelltypen (Phloemparenchym, Milchröhren und Siebzellen)
- Mit fortschreitendem Dickenwachstum reißen die äußeren Schichten ein und werden abgestoßen.
- von außen nach innen:  
  Verkorke Phloemzellen, Phloem mit Siebzellen und Milchröhren, Cambium und Xylem mit Tracheen

Ich hoffe, ich habe die Entwicklung richtig verstanden und wiedergegeben.

Wie passt nun das Bild 12 in diese Darstellung? Welche Zelltypen sehen wir da und in welchem Stadium befindet sich die Wurzel?
Es wäre klasse, wenn einer von Euch das Bild beschriften und hier wieder einstellen könnte.

Die Bilder der Wurzelspitze habe ich im Ausgangsbeitrag bereits korrigiert.


Ich glaube auch nicht mehr, dass es sich bei der gelb gefärbten Substanz um Milchsaftreste handelt, da sich ausden Schnittflächen ausgetretener Saft im Laufe der Fixierung komplett gelöst hat. Dies ist beim verwendeten AFE mit Blick auf die übliche Zusammensetzung des Milchsaftes in meinen Augen auch plausibel.
Damit halte ich es für wahrscheinlich, dass es sich um Inulin, den Reservestoff des Löwenzahns handelt.
Die entsprechenden Stellen habe ich oben ebenfalls korrigiert.

Herzliche Grüße
Jörg

[Mila]

Lieber Jörg,

erlaube mir bitte die Anmerkung, dass auch ich zur Aufklärung der Anatomie beigetragen habe und nicht nur Detlef. Ich habe recherchiert, nachgelesen, die entsprechenden Fundstellen zitiert.

Gruß Mila

Übrigens: die Idee mit dem Inulin stammt ebenfalls von mir bzw. meiner Literatur!

[Fahrenheit]

Liebe Mila,

bitte entschuldige! Das habe ich beim Verfassen der Nachricht unabsichtlich unterschlagen und sofort korrigiert.

... und damit meine Bitte um korrekte Zuordnung und Beschriftung von Bild 12 gleich auf Dich erweitert.

Herzliche Grüße
Jörg

[beamish]

Hallo Jörg,

was hast Du Dir wieder Arbeit gemacht! Die Resonanz spricht für sich...

Ich freue mich auf die nächste Doku!

Herzlich

Martin