Liebe Mikroskopiefreunde,
auch wer nur gelegentlich Wasserproben aus Süßgewässern untersucht, wird schon einmal ,,Blaualgen" – wie die Cyanobakterien auch heute noch umgangssprachlich genannt werden – gefunden haben. Obwohl ,,Blaualgen" Prokaryonten sind und damit weder Zellkern noch membranumgrenzte Organelle besitzen, sehen manche von ihnen eukaryontischen Algen sowohl in Bezug auf die makroskopische Wuchsform als auch hinsichtlich der mikroskopischen Erscheinung auf den ersten Blick sehr ähnlich. Dies trifft beispielsweise auf die Lager des fädigen Cyanobakteriums
Oscillatoria zu. Zeigte es nicht die typisch blaugrüne Färbung der ,,Blaualgen", könnte man auf den ersten Blick an fädige Grünalgen denken.
Die Cyanobakterien sind überaus interessante Organismen, stammesgeschichtlich und ökologisch von herausragender Bedeutung und darüber hinaus im mikroskopischen Detail sehr vielgestaltig, so dass der Mikroskopiker alleine schon aus ästhetischen Gründen auf seine Kosten kommt. Man könnte sicherlich eine einsemestrige Spezialvorlesung über Cyanobakterien halten (ich könnte dies nicht!), ohne ihnen erschöpfend gerecht zu werden. Manche Aspekte möchte ich stichpunktartig zumindest andeuten:
- Cyanobakterien sind in der Stammesgeschichte die direkten Vorläufer der Plastiden sämtlicher Archaeplastida (Viridiplantae, Glaucophyta, Rhodophyta) bzw. indirekte Vorläufer der Plastiden aller übrigen Algengruppen (bei denen komplexe Plastiden mit mehreren Hüllmembranen vorhanden sind, was man sich damit erklärt, dass es in der Stammesgeschichte vielfach und unabhängig voneinander zur Aufnahme von Grün- bzw. Rotalgen durch eukaryontische farblose Protisten gekommen ist)
- Cyanobakterien waren mit ihrer oxygenen Photosynthese Verursacher der Sauerstoffkatastrophe der frühen Erdatmosphäre und damit Treiber der Entwicklung eines oxidativen Atmungsstoffwechsels
- Cyanobakterien sind von großer Bedeutung für den globalen Stickstoffkreislauf, da bei ihnen spezialisierte Zellen (Heterocysten) in der Lage sind, molekularen Stickstoff aus der Luft zu fixieren, d.h. in Stickstoffverbindungen zu überführen, die als Nährsalze für die pflanzliche Primärproduktion eine zentrale Rolle spielen
- Manche planktischen Cyanobakterien bilden in stehenden, nährstoffreichen Gewässern Wasserblüten, was einen enormen Aufwuchs an Biomasse bedeutet, aber auch zum Auftreten giftiger Stoffwechselprodukte führen kann, die für Wasserwirtschaft und Tourismus an Seen und Küsten negative Konsequenzen haben können
Im Folgenden zeige ich Aufnahmen von Cyanobakterien, die ich in den letzten Jahren als ,,Beifang" in zahlreichen Wasserproben gefunden habe. Cyanobakterien zeigen als Gruppe eine erstaunliche Vielfalt struktureller Organisation; sie leben als einzelne Zellen, als lockere von Gallerte zusammengehaltene Verbünde und bilden unverzweigte, unecht und echt verzweigte Fäden mit Zell-Zell-Verbindungen. Makroskopisch bilden Cyanobakterien z.B. häutige, blaugrüne Überzüge auf Steinen in der Spritzwasserzone von Seen und Flüssen oder fein-fädige Büschel an Wasserpflanzen. Zahlreiche Cyanobakterien findet man in semi-terrestrischen, feuchten Habitaten wie gelegentlich überrieselten Felswänden und selbst auf nackten Steinböden wie z.B. die gallertigen Lager von
Nostoc commune.
Für die Bestimmung von Cyanobakterien auf Artniveau habe ich weder die notwendige Literatur noch entsprechende Erfahrung. Vermutlich wird es aber selbst für Spezialisten nicht immer möglich sein, Cyanobakterien sicher zu bestimmen, ohne sie längerfristig in Kultur zu nehmen oder Sequenzanalysen durchzuführen. Abgesehen von wenigen, auffälligen Arten gebe ich mich daher mit der Gattungszugehörigkeit zufrieden und bin auch hierbei nicht in allen Fällen sicher.
Die in gemeinsamer Gallerte eingebetteten Verbünde dieser
Aphanothece (oder
Aphanocapsa?) sind ein Beispiel für die morphologisch besonders einfache Organisation von Einzelzellen, die in ungeordneten Verbünden vorliegen:
(https://www.mikroskopie-forum.de/pictures010/292219_36849274.jpg) (https://app.photobucket.com/u/OleRiemann/p/16c8d0a2-68f7-47a8-acd0-691d7584c8e1)
Vertreter der Gattung
Gloeotriche und
Gloeocapsa weisen auffallend geschichtete Gallerthüllen auf. Die jeweils jüngsten Hüllen liegen am dichtesten an den Zellen; weiter außen gelegene Hüllen gehören zu den Vorläuferzellen. Häufig findet man frische Teilungsprodukte noch von einer gemeinsamen Gallerte umgeben:
(https://www.mikroskopie-forum.de/pictures010/292219_63208015.jpg) (https://app.photobucket.com/u/OleRiemann/p/c60988cd-a3e0-4b98-a2d5-7e5864b10ea0)
In moorigen Gewässern findet man häufig Coenobien von
Chroococcus. Hierbei liegen ein bis vier oder gar noch mehr Zellen als enger Verbund und umschlossen von einer dichten, scharf begrenzten Gallerthülle vor. Auf der folgenden Abbildung erkennt man Ein-, Zwei- und Vierzellstadien. Die Teilungsebenen vom Zwei- zum Vierzellstadium liegen senkrecht aufeinander:
(https://www.mikroskopie-forum.de/pictures010/292219_32001227.jpg) (https://app.photobucket.com/u/OleRiemann/p/81c0a65c-7c6b-445d-98b2-fc26f4a5b93a)
Gomphosphaeria aponina habe ich ebenfalls insbesondere in leicht sauren Moorgewässern gefunden. Diese Art lebt in coenbialen Verbänden, wobei die Zellen an den Enden diffus verzweigter Gallertstränge sitzen. Sich teilende Zellen schnüren sich der Länge nach durch, was zu charakteristischen herzförmigen Bildungen führt:
(https://www.mikroskopie-forum.de/pictures010/292219_19575591.jpg) (https://app.photobucket.com/u/OleRiemann/p/e969fb0c-0680-4622-af3e-c82697c0b35b)
Waren die bisher gezeigten Arten solitär bzw. nur in lockeren Verbünden oder engeren von gemeinsamer Gallerte umhüllten Coenobien angeordnet, so tritt uns am Beispiel von
Oscillatoria der Organisationstypus des unverzweigten, aus zahlreichen Einzelzellen bestehenden Zellfadens entgegen. Die im folgenden Bild gezeigten
Oscillatoria-Fäden habe ich im Frühjahr als treibende Matten auf der Oberfläche eines nährstoffreichen Fischteiches gefunden; zusammen mit Kieselalgen bildeten die Oscillatorien eine sehr hübsche Lebensgemeinschaft, die durch ihre Sauerstoffproduktion und der resultierenden Bildung von Luftbläschen vom Gewässergrund an die Oberfläche des Teiches aufgetrieben war:
(https://www.mikroskopie-forum.de/pictures010/292219_41962596.jpg) (https://app.photobucket.com/u/OleRiemann/p/da7a38f6-6d64-4cce-86ad-8ef5b3a0b44b)
Oscillatoria chlorina zeigt innerhalb der Zellen eine enge Querstreifung, die im polarisierten Licht des Differentialinterferenzkontrastes interessante Farbeffekte hervorruft:
(https://www.mikroskopie-forum.de/pictures010/292219_42119052.jpg) (https://app.photobucket.com/u/OleRiemann/p/a5b32897-c1ea-4ce9-b91b-13a9ee4f0bd2)
Vertreter der Gattung
Nostoc bilden sehr unterschiedlich große gallertige Lager aus, in denen locker ineinander und umeinander verschlungene Zellfäden vorliegen. Der Rand des Gallertlagers ist bei Anwendung von Kontrastverfahren wie dem Differentialinterferenzkontrast (oder Phasenkontrast) scharf gegen die Umgebung abgesetzt. Die folgende Abbildung zeigt zwei dicht beieinanderliegende Lager:
(https://www.mikroskopie-forum.de/pictures010/292219_43527150.jpg) (https://app.photobucket.com/u/OleRiemann/p/c49cf67d-9064-4168-a0ee-078430bfa34d)
Nostoc commune bildet makroskopisch je nach Quellungszustand häutige oder gallertig-knorpelige Lager im Zentimeterbereich, die man z.B. auf nackten Steinplatten im Garten findet – die hier gezeigten Fäden stammen von so einem Fundort:
(https://www.mikroskopie-forum.de/pictures010/292219_56200037.jpg) (https://app.photobucket.com/u/OleRiemann/p/0fbd473e-bb69-4970-91a6-a2fdd82b4c46)
Ebenfalls zu den Nostocales gehören die Vertreter der Gattung
Anabaena. Innerhalb des Fadens treten unterschiedliche Zelltypen auf: Neben den normalen vegetativen Zellen findet man Heterocysten (Hec) sowie Dauerzellen (Akineten, Ak). Die Heterocysten sind die Orte der eingangs schon erwähnten Stickstofffixierung, d.h. der Überführung von molekularem, elementaren Stickstoff aus der Umgebungsluft in Stickstoffverbindungen, die im Stoffwechsel des Cyanobakteriums verwendet werden können. Auf dem folgenden Foto erkennt man außerdem zwei unterschiedlich weit fortgeschrittene Teilungsstadien zweier vegetativer Fadenzellen (Pfeilspitzen):
(https://www.mikroskopie-forum.de/pictures010/292219_36038289.jpg) (https://app.photobucket.com/u/OleRiemann/p/20068f65-f167-4d3b-b041-56c7b79b772b)
Gelegentlich findet man gemeinsame Verbände von
Oscillatoria und
Anabaena (Zellen bei
Oscillatoria schmal-rechteckig, bei
Anabaena kugelig):
(https://www.mikroskopie-forum.de/pictures010/292219_55909147.jpg) (https://app.photobucket.com/u/OleRiemann/p/aea718ab-0c07-4559-b0ac-94ef48abe59c)
Gloeotrichia-Arten bilden Lager mehr oder weniger dicht nebeneinanderliegender Zellfäden, die jeweils in eine sich verjüngende Haarspitze auslaufen und Heterocysten (Hc) am breiten Ende des Fadens aufweisen:
(https://www.mikroskopie-forum.de/pictures010/292219_33420276.jpg) (https://app.photobucket.com/u/OleRiemann/p/35d91645-2e39-43b6-91d6-fa-e1ea86fd61)
Die folgenden Aufnahmen zeigen Beispiele fädiger Cyanobakterien, die entweder Scheinverzweigungen zeigen oder echte Verzweigungen ausbilden. Beim ersten Beispiel handelt es sich vermutlich um einen Vertreter der Gattung
Tolypothrix, bei der der einzellreihige Faden von einer dicken, scharf begrenzten Gallertscheide (Gs) umschlossen wird. Scheinverzweigungen befinden sich an den durch Pfeile markierten Stellen. Neben den würfelförmigen vegetativen Zellen treten Heterocysten (Hc) auf:
(https://www.mikroskopie-forum.de/pictures010/292219_32347029.jpg) (https://app.photobucket.com/u/OleRiemann/p/ac27e97f-cd47-43fe-bbb2-48b22b439454)
Die Gattung
Scytonema ist an den paarweise auftretenden Scheinverzweigungen gut zu erkennen – auch hier treten scharf begrenzte Gallertscheiden auf:
(https://www.mikroskopie-forum.de/pictures010/292219_22687807.jpg) (https://app.photobucket.com/u/OleRiemann/p/47383bc6-35ff-4038-adec-da1a6f5c6de6)
Die morphologisch komplexesten Cyanobakterien werden in der Teilgruppe der Stigonematales zusammengefasst. In dieser Gruppe teilen sich die Zellen nicht nur quer, sondern auch in der Längsachse des Fadens bzw. schräg dazu, so dass echte Verzweigungen entstehen. Zwei Beispiele hierfür sind die folgenden Arten, die ich beide zur Gattung
Stigonema zählen würde; erstere mit einem weitgehend einzellreihigen Faden und ausgeprägten Verzweigungen, letztere im dargestellten Ausschnitt unverzweigt, dafür kompliziert mehrreihig, fast gewebeartig:
(https://www.mikroskopie-forum.de/pictures010/292219_2863675.jpg) (https://app.photobucket.com/u/OleRiemann/p/9eaeba1c-87e8-4eaa-9454-e741fb9557e7)
(https://www.mikroskopie-forum.de/pictures010/292219_25773083.jpg) (https://app.photobucket.com/u/OleRiemann/p/7cf853cf-cd30-43f5-98f0-b2b3cf2ae619)
Beste Grüße
Ole
Sehr, sehr schoen, Ole!
René
Hallo Ole
Eine sehr schöne Präsentation einer Organismengruppe, zu der man, meiner Meinung nach, fotografisch (fast) nur mit DIK Zugang hat. Bild Nummer 8 ist für mich als überwiegend Hellfeld-Fotografen natürlich eine Inspiration. Biologisch ist diese Dokumentation natürlich lehrbuchmäßig, oder besser.......
Gruß
Christian
Hallo Ole,
Thank you for this interesting contribution!
The DIC really has added value here ;)
Best, Maarten
Hallo Ole
Phantastische Aufnahmen.
Begeisterung pur, bei mir.
Die Gattung Anabaena ist in meinem Lieblingsbiotop auch anzutreffen.
Momentan aber tief verschneit.
Gruß von Siegfried
Lieber Ole,
ganz phantastische Bilder! Ich wundere mich etwas, wie viele Strukturen da in den Zellen zu sehen sind. Ich hätte das bei Prokaryonten naiv nicht erwartet. Weisst Du etwas zum inneren Aufbau?
Viele Grüsse
Florian
Hallo Ole,
da kann ich nur in Ehrfurcht staunen.
Herzliche Grüße
Herbert
Lieber Ole,
einfach nur toll!!!
Verrätst Du uns noch, welche Technik zu Einsatz kam? Zeiss endlich, unendlich oder Olympus? Geblitzt?
Herzliche Grüße
Peter
Lieber Ole,
vielen Dank für Deinen interessanten Beitrag und die tollen Photos! Solche Beiträge heben sicherlich die Stimmung eines jeden (Tümplers) an!
Liebe Grüße
Jochen
Hallo Ole,
wirklich schöne Aufnahmen. Auch wenn ich inhaltlich nicht viel mit dem Thema anfangen kann, begeistern mich deine Bilder immer wieder!
Viele Grüße
Michael
Hallo Ole,
wieder ein großartiger Beitrag von Dir mit herausragenden Fotos. Ich finde es auch sehr gut, dass Du die natürliche Begleitfauna nicht weggeputzt hast (wie ich es selbst oft tue).
Viele der Cyanobakterien besitzen ja ausgeprägte Gallerthüllen. Diese zeigen (meiner Ansicht nach) einen ungewöhnlichen Effekt im DIK. Die Gallterhüllen sind ja hochbrechend im Vergleich zum umgebenden Medium. Sie müssten im DIK also mit einer "normalen" Hell-Dunkel Kontrastierung entsprechend dem Azimuth-Effekt versehen sein. Ich selbst habe es jedoch schon beobachtet (und man sieht es besonders auf Deinem Foto von Chroococcus), dass es gleich 4 Zonen gibt (2 helle, 2 dunkle). Ich habe mir erlaubt, dies in eines Deiner Bilder mit Pfeilen zu verdeutlichen. Das sieht also so aus, als wenn die Gallerthülle doppelbrechend wäre. Gibt es für diesen Effekt eine Erklärung?
Martin
(https://www.mikroskopie-forum.de/pictures010/292304_39564799.jpg) (https://postimages.org/)
Hallo Ole,
danke für den tollen Beitrag über diese superspannende Organismengruppe. Die Bilder sind ja wirklich extraklasse und die fachlichen Erklärungen ein echter Mehrwert hier im Forum!
Viele Grüße
Michael
Hallo Ole,
Das sind wirklich phantastische Aufnamen. Sehr schön! Beste Grüsse,
Rolf
Hallo Ole,
wie immer ein toller Beitrag mit fantastischen Fotos. Besonders interessant finde ich auch, bei "alten Bekannten" Fotos in DIK mit denen mit schiefer Beleuchtung zu vergleichen. Da wünscht man sich dann doch manchmal DIK ...
@Martin:
Sehr genau beobachtet - die Schleimhüllen sind doppelbrechend. Das wäre mir bei diesen Bildern nicht aufgefallen, ich habe das aber mit direkten Pol-Aufnahmen auch schon beobachtet. Dabei handelt es sich aber nicht um einen kristallinen Effekt, sondern um Formdoppelbrechung: in den einfachbrechenden Schleim sind einfachbrechende Makromoleküle mit einem anderen Brechungsindex gerichtet eingebettet. Das Licht "spürt" dann in die eine Polrichtung prozentual mehr von den Makromolekülen als in die andere Pol-Richtung, in der der Schleim dominiert. Das ergibt in der Summe unterschiedliche Brechungsindizes in die verschiedenen Richtungen. Aus dem DIK-Schattenbild kann man auch entnehmen, dass die Ausrichtung der Moleküle der Zellwand folgt - aber da bin ich mir nicht mehr so sicher, da der normale DIK-Effekt dem ganzen noch überlagert ist.
DIK bildet halt nicht das Relief sondern die Änderung der optischen Eigenschaften des Objektes ab und ist manchmal nicht leicht zu interpretieren - so verführerisch das "Pseudorelief" unser Gehirn auch täuschen mag.
Viele Grüße
Michael
Liebe Kollegen,
vielen Dank für Eure netten Rückmeldungen und Euer Interesse an diesem doch etwas längeren Beitrag, der nicht nur Fotos zeigen will.
@Florian: Ja, auch ich bin immer wieder erstaunt, dass man bei Cyanobakterien anders als bei anderen Prokaryonten Strukturen im Inneren der Zellen im Lichtmikroskop differenzieren kann. Grundsätzlich unterscheidet man das periphere Chromatoplasma und das in der Zellmitte gelegene Centroplasma. Im Chromatoplasma liegen Membranstapel, die die Photosynthesepigmente tragen. Im Centroplasma ist die DNA lokalisiert (Kernäquivalent). Lichtmikroskopisch sind in den Zellen unterschiedliche Einschlüsse zu erkennen, die ich aber nicht sicher zuordnen kann. In der Literatur werden u.a. Cyanophycinkörper (Proteinkörper aus den Aminosäuren Arginin und Asparagin), Polyglucosidgranula (,,Cyanophyceen"-Stärke) und Volutin (Polyphosphatgranula) genannt.
@Martin und Michael: Danke, Martin, für Deine scharfe Beobachtungsgabe – dieses Phänomen war mir offen gestanden gar nicht aufgefallen. Danke, Michael, für die Erklärung; ich finde sie nachvollziehbar und kann hier nichts weiter ergänzen.
@Peter: Die Fotos sind über die letzten Jahre immer mal eher nebenbei entstanden; es kamen hierbei ein Zeiss Standard WL (3-6, 15), ein Zeiss Axiophot (10-11) und ein Olympus BH-2/BHS (1-2, 7-9, 12-14) zum Einsatz. Alle Aufnahmen sind ungeblitzt; als Leuchte verwende ich die klassische 12V/100W-Halogenleuchte.
Zum Thema DIC vs. andere Kontrastierungsverfahren möchte ich noch die eigentlich triviale Bemerkung ergänzen, dass das DIC-Verfahren selbstverständlich nicht das einzig Seligmachende ist, sondern am gewinnbringendsten im Verbund mit anderen Verfahren eingesetzt wird. Am besten hat man ein Mikroskop, das mit wenigen Handgriffen zwischen normalem Hellfeld, Differentialinterferenzkontrast, schiefer Beleuchtung und Phasenkontrast wechseln kann. Der Kondensor sollte zum Erreichen der höchstmöglichen Auflösung immergierbar sein, und richtig Spaß macht das Ganze mit einem Weitfeldtubus und bestmöglicher Kameraadaptation. Zwischen den Zeilen wirst Du herauslesen, dass ich hier bezogen auf meine Ausstattung vom Olympus BH-2/BHS spreche, welches tatsächlich mein Gerät für die einsame Insel wäre, wenn ich nur eines mitnehmen dürfte.
Zwei Beispiele für die Möglichkeiten der schiefen Beleuchtung bei Cyanobakterien; einmal Gloeothece mit geschichteter Gallerte, daneben noch einmal Scytonema, bei der die charakteristische Scheinverzweigung bei schiefer Beleuchtung besser als im DIC dargestellt wird (vergl. Abbildung 13), da es nicht zu den unangenehmen Hell-Dunkelerscheinungen in der Gallerte kommt (beide Aufnahmen am Olympus BHS, SPlan Apo 60, Schräglicht mittels teilweise herausgeschwenkter HF-Position am Revolverkondensor N.A. 1,4). Zum Thema ,,schiefe Beleuchtung" möchte ich auf die aktuelle Ausgabe des Mikroskopie-Journals verweisen, in der Thilo Bauer einen umfangreichen Artikel zur Geschichte, Physik und Anwendung der schrägen Beleuchtung publiziert hat.
(https://www.mikroskopie-forum.de/pictures010/292390_10549531.jpg) (https://app.photobucket.com/u/OleRiemann/p/64e4d3fa-83dc-40d2-b6b4-3ae5e67915bb)
(https://www.mikroskopie-forum.de/pictures010/292390_27836922.jpg) (https://app.photobucket.com/u/OleRiemann/p/51215efb-6d64-456f-b686-7666787c2934)
Beste Grüße
Ole
Hallo Ole,
auch ich habe heute diesen Beitrag mit Interesse und Freude gelesen.
Beste Grüße aus Freiberg
Kurt
Hallo Ole,
auch ich möchte mich meinen Vorredner anschließen. Ein erstklassiger Beitrag mit erstklassigen Bildern unterlegt, den ich mit Genuss gelesen habe. Nur ein Vorschlag: Könntest Du diesen Beitrag auch in das Tümpler-Forum einstellen, er würde den Bereich Blaualgen echt bereichern. Im Juli 2017 hattes Du vom Pillersee-Moor treffen bei Angie, bereits tolle Bilder von der Gomphosphaeria aponia eingestellt, wäre doch eine Überlegung wert...
Mit herzlichen Grüßen,
Michael B.
Jaaa .. Ole, jetzt zeig doch mal alle Deine Kunst und die Leistung Deiner Gerätschaften beim Auflicht und der Darstellung der dritten Dimension der Algen - dem "Schlauchcharakter".
Das würde mich interessieren, zumal es da kaum Bildbeispiele gibt und ich es gerne den Bauern und Landwirten mit ihren scharfen Pflügen verklickern möchte, was sie da mit ihren 500PS Traktoren anrichten.
Hallo Ole,
heute kam ich erst dazu, Deinen interessanten und äußerst lehrreichen Beitrag zu lesen und die tollen Bilder zu bestaunen! Ein herzliches Dankeschön für die Arbeit und das Zeigen!
Viele Grüße
Werner