Mikro-Forum

Liebes Forum,

den interessanten Beitrag von Eckhard zu Bewohnern der Kahmhaut im REM (https://www.mikroskopie-forum.de/index.php?topic=24668.0) möchte ich zum Anlass nehmen, diesen lichtmikroskopisch zu ergänzen und zu erweitern. Den von Eckhard ,,erlegten" hypotrichen Ciliaten im ersten Bild seines Beitrages konnte ich gleich als Aspidisca identifizieren, an Hand seiner auffälligen Merkmale. Die Identifizierung gelingt sehr leicht über die typische 4 + 3 Anordnung der Ventralcirren (s. unten). Im Folgenden habe ich mir Eckhard's Bild geliehen und im direkten Vergleich zu meinen lichtmikroskopischen Aufnahmen gestellt. Auf der REM Aufnahme erkennt man auch sehr schön die Aussparung für die Mundöffnung im starren Panzer des Ciliaten, in dem man die Cilienbündel der adoralen Membranellenzone erkennt. Diese ist auch lichtmikroskopisch gut zu erkennen:

(https://www.mikroskopie-forum.de/pictures005/184135_10835206.jpg) (https://flic.kr/p/BeuDJ6)
VC= Ventralcirren
TC = Transversalcirren
AZM = adorale Membranellenzone

Hier noch ein paar Aufnahmen von Aspidisca cicada aus der gleichen Probe:

(https://www.mikroskopie-forum.de/pictures005/184135_17822266.jpg) (https://flic.kr/p/CbTcz8)

Aspidisca ist wie eine Schildkröte geformt mit gewölbten Rückenpanzer. Diese kann glatt, gerippt oder mit einem Dorn versehen sein. Da man dies in der REM Aufnahme nicht sieht, kann man die Art nicht bestimmen. Beim LM hatte ich es etwas einfacher, in dem ich einfach durch den Ciliaten fokussierte. Ich erkannte das gerippte Rückenschild. Es muss also Aspidisca cicada sein. Aspidisca cicada findet man sehr häufig und ist leicht zu fotografieren, da er oft mit der Ventralseite auf dem Deckglas rumläuft (also Mundöffnung zur Optik gerichtet). Zudem ist es einer der wenigen hypotrichen Ciliaten, welche man durch seine starre Körperform und den wenigen, übersichtlich angeordneten (Ventral)Cirren gut bestimmen kann. Dies ist bei den Hypotrichen die Ausnahme, weshalb ich mich mit dieser großen Gruppe der Ciliaten auch noch nicht so intensiv beschäftigt habe. Eine Zuordnung ohne Silberimprägnierung ist praktisch nicht möglich. Lichtmikroskopisch stellen die meisten Arten eine im wahrsten Sinne des Wortes haarige Angelegenheit dar. Das Gewirr von Cirren ist schwer zu durchblicken, selbst auf ,,eingefrorenen", geblitzen Aufnahmen.  Ich möchte hier zwei Beispiele zeigen. Den ersten halte ich für Uroleptus (musculus), was aber schon sehr weit rausgelehnt ist. Die folgenden Aufnahmen zeigen immer die Ventralseite, also die ,,Lauffläche":

(https://www.mikroskopie-forum.de/pictures005/184135_63804480.jpg) (https://flic.kr/p/CbTc8M)
LMR = linke Marginalreihe
RMR = rechte Marginalreihe
VC = Ventralcirren
UM = undulierende Membran
AZM = adorale Membranellenzone
FC = Frontalcirren

(https://www.mikroskopie-forum.de/pictures005/184135_52629315.jpg) (https://flic.kr/p/C9zkn1)
TC = Transversalcirren
AZM = adorale Membranellenzone
Ma = Makronukleus
Mi = Mikronukleus

Mit etwas Wohlwollen kann man die Anordnung der rechten und linken Marginalcirren (RMR, LMR), der Ventralcirren (VC) und der wichtigen Transversalcirren (TC) erkennen. Insbesondere die Anwesenheit der Transversalcirren lassen auf Uroleptus schließen. Dazu passt auch die geschwungene Mundöffnung, welche nach rechts zieht. Auf der rechten Seite der Mundöffnung kann man gut die undulierenden Membran (UM) sehen. Die Makronuklei (Ma) besitzen je einem angelagerten Mikronukleus (Mi).

Ein anderer, sehr häufiger hypotricher Ciliat, gehört wahrscheinlich ebenfalls zu Gattung Uroleptus. Ich glaube, dass es sich hier um Urolepus piscis handeln könnte, aber das ist in diesem Fall wirklich mehr geraten, weil man die Anwesenheit und Anordnung der Transversalcirren auf den Fotos unten wirklich nur vermuten kann. Die Mundöffnung ist bei dieser Art nicht geschwungen, sondern gerade und keilförmig. Außerdem soll Uroleptus piscis abgespreizte Caudalcilien (CC) besitzen, die man gut erkennen kann (ein Indiz, aber kein Beweis):

(https://www.mikroskopie-forum.de/pictures005/184135_19508958.jpg) (https://flic.kr/p/BeuEqg)
AZM = adorale Membranellenzone
RMR = rechte Marginalreihe
LMR = linke Marginalreihe
TC = Transversalcirren
CC = Caudalcirren
FC = Frontalcirren
Mi = Mikronukleus
UM = undulierende Membran
LB = lateral Borsten

Die Untersuchung und Bestimmung der hypotrichen Ciliaten ist also eine defizile Sache. Das komplexe System der Cirren dieser Ciliatengruppe mit ihren unterschiedlichen Aufgaben (tasten, strudeln, laufen, schwimmen) zeigt aber auch ihren hohen Entwicklungsgrad. Interessante Viecher, sage ich nur!

Allen einen schönen Abend!

Martin

Hallo Martin,

wieder einmal in jeder Hinsicht ein Hochgenuss!

Hallo Martin,

wunderschön abgebildet und kommentiert - besten Dank! Ich habe mich bisher an der näheren taxonomischen Eingrenzung bei diesen Ciliaten gar nicht versucht (habe auch keine adäquate Literatur). Aspidisca und Uroleptus sind mir aber sicherlich auch schon begegnet.

Interessant finde ich insbesondere die Struktur der Cirren - weißt Du von ultrastrukturellen Befunden, die klären, wie die einzelnen Cilien des Büschels mechanisch gekoppelt sind? Ich kenne Cirren auch von marinen Gastrotrichen aus der Gruppe der Xenotrichuliden (und auch z.B. aus dem Räderorgan brachionider Rotatorien). In diesen Fällen ist meines Wissens bekannt, dass die einzelnen Cilien über feine Brücken physisch gekoppelt sind. Offenbar ist das Bauprinzip der Cirren mehrfach entstanden.

Viele Grüße

Ole

Hallo Martin

kultig wie immer!!

Witzigerweise habe ich gestern abend auch etliche Ciliaten, die ich für Uroleptus piscis gehalten habe, beobachtet. (Mache gerade meine ersten DIK Erfahrungen ;))

Meine waren allerdings deutlich größer, eher in Richtung 300µm.

Viele Mikrogrüße

Bernhard

Hallo zusammen!

@ Ole: Bezüglich der mechanischen Kopplung der Cilien zu Cirren bin ich leider überfragt, da ich auch nicht in der Materie drin bin. Ich kann nur aus "Protistology" von Hausmann, Hülsmann und Radek zitieren: "in some special cases, groups of cilia are positioned very close to each other (cirri) but without any obvious sign of fusion". Mehr kann ich dazu auch nicht sagen. Ob die Cirren bei den Gastrotrichen mit denen der Hypotrichen identisch sind (was den inneren Aufbau angeht), kann ich ebenfalls nicht beurteilen. 

@ Bernhard: Da hast Du absolut recht! Uroleptus piscis soll ca. 300 µm lang sein. Und da siehst Du, wie haarig das wird. Eine sinnvolle Alternative zu Uroleptus piscis wäre Holosticha kessleri gewesen. Diese Art wird nur ca. 120 µm lang, hat auch Transversalcirren und würde von der Größe besser passen. Diese Art hat jedoch keine Caudalcilien, die auf den Fotos jedoch deutlich zu sehen sind. Und schon wird es dünn bei den Alternativen! Ich habe ja gesagt, mehr geraten als bestimmt!

Schönen Abend!

Martin   

Liebe Cirren Fans

gestattet mir auch noch ein paar ergänzende Zitate:

Rudolf Röttger schreibt in "Wörterbuch der Protozoologie" Shaker Verlag:

" Cirrus: eine Polykinetide, ein pfriemförmiges Organell der somatischen Bewimperung hypotricher Ciliaten. Es besteht aus zahlreichen "verklebten" Wimpern. Ihre eng beieinander stehenden Basalkörper (Kinetosomem) sind durch Fasern verbunden, wie auch benachbarte Cirrusbasen miteinander verbunden sind."


Der Verbund scheint also "eine Etage tiefer" subpelliculär vorhanden zu sein. Ein rein strömungsbedingtes Zusammenlegen der Cilien, wie in der Thiloschen Pinseltheorie, würde für mein Verständnis die erstaunlichen Laufleistungen dieser Organe kaum erklären. Wir haben das ansatzweise schon mal versucht zu diskutieren:

http://www.mikroskopie-forum.de/index.php?topic=4908.0


Zu Cilien in Membranellenverbünden scheint es laut Hausmann/Radek in http://www.schweizerbart.de/publications/detail/isbn/9783510652877?l=DE

eine Ausnahme zu geben:

" The only exception reported so far is found in Glaucoma ferox, in which the tips of the membranellar cilia are morphologically connected by specially constructed junctions"


Soweit mein Senf dazu.

Viele Mikrogrüße

Bernhard

Hallo in die Runde,

erstmal vielen Dank an Martin, den gezeigten Ciliaten so schön in einen hochinteressanten Beitrag "eingearbeitet" zu haben.

Wie die Cirren zusammenhalten, ist meiner Kenntnis nach unbekannt. Strukturelle Verbindungen gibt es nicht - im TEM-Schnitt sehen Cirren nur wie regelmässig angeordnete Cilien ohne extrazellulare, strukturelle Verbindung aus. Auch die "Vermutung" von Röttger finde ich in der mir zugänglichen Literatur nirgends - ganz im Gegenteil, zu Details der Cirren lese ich vornehmes "Schweigen" :D

Es ist eben alles immer etwas komplizierter. Die bisher verfügbaren REM-Bilder von Cilaten zeigen i.d.R. keine Details der Cirren. Das hat mit der schwierigen Präparation von Ciliaten sowie mit der notwendigen Auflösung der Elektronenmikroskope, um diese Details darstellen zu können, zu tun. Man vergleiche dazu die REM Aufnahmen von A. cicada bei Foissner (Taxonomische und ökologische Revision der Ciliaten des Saprobiensystems. Band I: Cyrtophorida, Oligotrichida, Hypotrichia, Colpodea; Seiten 375 u. 376).

Hier sind noch ein paar Bilder für alle Cilienfreunde:

(https://www.mikroskopie-forum.de/pictures005/184584_19515123.jpg)

(https://www.mikroskopie-forum.de/pictures005/184584_5765319.jpg)

(https://www.mikroskopie-forum.de/pictures005/184584_58112803.jpg)

Die Thilosche Pinseltheorie (großartige Wortschöpfung, lieber Bernhard) ist nicht so ganz abwegig. Der metachrone Cilienschlag bei Paramecien wird durch hydrodynamische Effekte erzeugt, nicht durch eine zentrale Steuerung. Auch müssen wir uns von der Idee befreien, die Cirren hätten irgendeine Adhäsionswirkung, um das an der Decke Laufen zu ermöglichen. Reynolds Zahl! Die Cirren haben keine Gewichtskräfte des "laufenden" Ciliaten zu tragen! Das sind alles hydrodynamische Effekte, in der die Gravitation eine so kleine Rolle spielt, dass man sie getrost aus jeder Überlegung/Rechnung verbannen kann!

Euch allen einen schönen 4ten Advent,
Eckhard

hallo zusammen,


@ Martin:
auch von mir noch ein herzliches Dankeschön für diesen hervorragenden Beitrag. Die textliche Gegenüberstellung von Eckhards fantastischen REM-Aufnahmen mit deinen LM-Aufnahmen ist ein tolles Beispiel für die symbiotische Wirkung dieses Forums.

@ Eckhard:
vielen Dank, dass du weitere Fotos der Cilien eingestellt hat. Was deine Argumentation zur Adhäsion angeht, so ist diese jedoch leider für mich nicht nachvollziehbar.
Ein Vielzahl von Anwendungsfällen für Inverse Mikroskope resultiert doch genau aus der Tatsache, dass Organismen der Schwerkraft folgend auf den Boden des Objektträgers/ der Petrischale sinken. Warum sollte das bei Euplotes (stellvertretend hier  genannt für alle ,,laufenden" Ciliaten /Aspidisca) anders sein? Die Reynoldszahl ist selbstverständlich für die Untersuchung eines hydrodynamischen Systems unerlässlich, aber im Fall von Euplotes liegt ja ein solches System gar nicht vor. Der Ciliat verharrt ja durchaus sekundenlang unter dem Deckglas ohne herunter zu fallen. Man hat es also mit einem statischen System zu tun, bei dem sich die Schwerkraft und einen andere Kraft (Adhäsion?) kompensieren.  Insofern erscheint mir auch der Vergleich mit einem Ciliaten wie Paramecium deshalb ungerechtfertigt (Evolutionsbiologisch betrachtet liegen zwischen Paramecium und Euplotes mit Sicherheit Hunderte von Millionen Jahre).

Aus diesen Gründen ist für mich die ,,Pinseltheorie" ebenfalls ziemlich abwegig: Ursache für den Zusammenhalt von Pinselhaaren ist eine Bewegung derselben relativ zum  umgebenden Medium. Hört die Bewegung auf, ,,schweben" die Haare in dem Medium. Dieses kann aber bei den Cirren von Euplotes nicht beobachtet werden. Zwar ist wahrscheinlich jedem Mikroskopiker, der schon mal Euplotes gesehen hat, aufgefallen, dass u.U. die Cirren von den Spitzen her in Cilien auffasern. Noch nie habe ich jedoch beobachtet, dass die Cirren bis zur Basis in Cilien auffasern (Ich meine mich zu erinnern, dass Martin Kreutz dieses Phänomen mal mit zunehmend anoxischen Bedingungen des Mediums in Zusammenhang gebracht hat). In der Regel bleiben die Cilien aber zu Cirren gebündelt.

Schaut man sich REM-Bilder der Ciliatur von beispielsweise hymenostomaten Ciliaten (z.B. Paramecium) an, so sieht man ein Gewusel von in alle Richtungen orientierten Cilien.
Allein der Umstand, dass -wie aus Eckhards Bildern ja hervorgeht-  die Cirren  die Präparation überstanden haben, d.h. die Cilien immer noch parallel zu einander orientiert sind, ist für mich genügend Grund zu der Annahme, dass es statische Kräfte sind, welche die Cilien zusammenhalten. Dazu bedarf es nicht notwendigerweise (R)EM-mikroskopisch sichbarer Strukturen. Hierfür könnten beispielsweise polare Gruppen  innerhalb der die Cilien nach außen abgrenzenden Memran verantwortlich sein.                                                                                                                                 

beste Grüße
Michael Plewka

Moin Michael,

ich erreche bei Aspidisca bei 28µm Länge und 1µm/s Geschwindigkeit eine Reynolds Zahl von 2.8 * 10^-5. Mit einer Reynoldszahl von 10^-5 fällt der Ciliat, auch wenn er ein paar Minuten bewegungslos ist, nicht herunter.

Wenn das anders wäre, könntest Du den Ciliaten gar nicht sehen  ;D Der Ciliat lag auf einem Deckglas und das Deckglas steht bei der Präparation senkrecht in einem Ständer und zwar über 6 Stunden! Dabei wird der Ständer etwa 15 mal von einer Lösung in die nächste bewegt. Wie Du sehen kannst, ist Aspidisca nicht heruntergefallen ;)

Ich wollte mit dem Hinweiss, die Thilosche Pinseltheorie sei nicht so abwegig, darauf hinweisen, dass hier sehr wohl hydrodynamische Effekte eine Rolle spielen können. Ob nun der Pinsel ein geeignetes Beispiel ist, weiß ich nicht, finde aber den Vergleich recht plastisch.

ZitatSchaut man sich REM-Bilder der Ciliatur von beispielsweise hymenostomaten Ciliaten (z.B. Paramecium) an, so sieht man ein Gewusel von in alle Richtungen orientierten Cilien.

Dann ist die Präparation mißlungen. Bei richtiger Präparation "friert" die Bewegung sofort ein und es ist das metachrone Wellenmuster zu sehen.

ZitatAllein der Umstand, dass -wie aus Eckhards Bildern ja hervorgeht-  die Cirren  die Präparation überstanden haben, d.h. die Cilien immer noch parallel zu einander orientiert sind, ist für mich genügend Grund zu der Annahme, dass es statische Kräfte sind, welche die Cilien zusammenhalten.

Es gilt dasselbe wie oben. Auch hierfür ist das sofortige Ende jeder Bewegung verantwortlich.

Das Van-der-Waals-Kräfte der Klebstoff sind, erscheint mir aufgrund der geringen Kontaktfläche eher unwahrscheinlich. Hydrodynamische Effekte, ob nun analog des Thiloschen Pinsels oder nicht, sind eher wahrscheinlich und eben auch bei Ciliaten weit verbreitet.

Herzliche Grüsse
Eckhard

Hallo Martin, hallo Eckhard,

dieser Beitrag ist ein Hammer - habt vielen Dank dafür!

Herzliche Grüße
Angie

Nachtrag: Kann es denn nicht sein, dass die Kinetosomen der Verkittung der Cilien dienen? Auf einzelen Fotos meine ich so etwas zu erkennen. Ich hoffe, meine Idee ist nicht zu blöd ...

hallo Eckhard,

nun sitze ich hier vor meinem Glas alkoholfreien Weizenbiers und frage mich, wieso die Hefezellen im Bodensatz sich nicht an die Reynoldszahl gehalten haben. Ich könnte mich aber ebensogut fragen, wieso alle möglichen Mikroorganismen, beispielsweise kleine Algenzellen oder auch unbeschalte Amöben, einfach so auf dem Objektträger umherkullern, wenn ich mit Filtrierpapier eine Wasserbewegung erzeuge. Da möchte ich eine Amöbenschale in Seitenansicht fotografieren, aber rummms... fällt sie wieder auf die Ventralseite. (In den 80er gab es mal in Abwandlung eines anderen Spruchs: "Schwerkraft- nein danke!") Alles Phänomene, die laut deiner Argumentation nicht möglich sein sollten. So gaaanz bin ich da noch nicht überzeugt.

ZitatDas Van-der-Waals-Kräfte der Klebstoff sind.....

Ich habe von  möglichen polaren Gruppen (z.B. H-Brücken) gesprochen, die sich demzufolge in den Außenseiten der Zellmembran befinden müssten. Möglich sind auch kovalente Bindungen. van der Waals-Kräfte können dort nicht wirksam sein bzw. sind zu vernachlässigen.

Dass es  wenig zielführend ist, die Ciliaten im Zusammmenhang mit dem Problem der Anheftung von Euplotes über einen Kamm zu scheren, habe ich über den Hinweis über die geringe biologische Verwandtschaft zwischen Euplotes und Paramecium (die in etwa so groß ist wie zwischen Mensch und einer Kartoffel)
versucht anzudeuten. Wie hydrodynamische Effekte bei einem stillstehenden Euplotes für den  Zusammenhalt der Cilien zu Cirren  verantwortlich sein sollen, erschließt sich mir ebenfalls nicht.

beste Grüße
Michael Plewka

Hallo Michael,

laß mich bitte vorausschicken, ich habe vollstes Verständnis für Deine Skepsis.  

ZitatIch könnte mich aber ebensogut fragen, wieso alle möglichen Mikroorganismen, beispielsweise kleine Algenzellen oder auch unbeschalte Amöben, einfach so auf dem Objektträger umherkullern, wenn ich mit Filtrierpapier eine Wasserbewegung erzeuge.

Du könntest nicht nur, Du solltest auch! Da ich diese Frage nur mit Hilfe von etwas Mathematik beantworten kann, habe ich den Text mit einem Formeleditor geschrieben und setze ihn als Bild ein.

(https://www.mikroskopie-forum.de/pictures007/184709_6625667.jpg)

Du siehst also, welchen großen Einfluss die Strömung bzw. die Geschwindigkeit des Objektes auf die Reynoldszahl hat. Da ich annehme, dass Dein Weizenbier auch ohne Alkohol Kohlensäure enthält, sind sicherlich Strömungen vorhanden, die grösser als 0,5mm/s sind. Und so machen die Hefezellen genau das, was sie sollen: sie landen auf dem Boden. Das gilt natürlich für Effekte in der Petrischale genau so.

ZitatIch habe von  möglichen polaren Gruppen (z.B. H-Brücken) gesprochen, die sich demzufolge in den Außenseiten der Zellmembran befinden müssten. Möglich sind auch kovalente Bindungen.

Zu den Gründen für den Zusammenhalt der Cilien in Cirren will ich nicht weiter spekulieren. Ich habe gesagt, meiner Kenntnis nach ist nicht bekannt, wie dieser Zusammenhalt erfolgt und daß ich die von Thilo ins Spiel gebrachten hydrodynamischen Effekte für nicht vollkommen abwegig halte. Und ich habe auch nicht Paramecium und Euplotes über einen Kamm geschoren, sondern darauf hingewiesen, dass hydrodynamische Effekte bei Cilaten eben nicht unbekannt sind - siehe metachroner Cilienschlag. Nicht mehr und nicht weniger.

Herzliche Grüße
Eckhard

Hallo Martin und alle weiteren Cirren-Freunde,

ich hatte noch gar keine Zeit, die Beiträge im einzelnen nachzuvollziehen. Da ich aber die Sache mit der mechanischen Kopplung ins Spiel gebracht habe, möchte ich noch erwähnen, was die Cirren bei xenotrichuliden Gastrotrichen zusammenhält: Bei Gastrotrichen sind sämtliche Cilien und auch die Cirren, so vorhanden, von der äußeren Schicht der Körpercuticula umhüllt. Dies ist eine Besonderheit, die meines Wissens im Tierreich einzigartig ist. Man erkennt dies gut in TEM-Schnitten im Bereich der ventralen Bewimperung. Eine Literaturangabe liefere ich nach. Natürlich gilt dies nicht für Ciliaten, deren Körpergrenze strukturell ja vollkommen anders ist als die mit Cuticula überzogene Epidermis der (vielzelligen) Gastrotrichen.

Rädertiere habe ich selbst einmal für TEM-Untersuchungen präpariert. Ich schaue noch einmal in alten Bildern, ob ich Aufnahmen mit der behaupteten "Kopplung" der Cilien finde.

Beste Grüße

Ole

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Hallo Eckhard, hallo Michael,

die Berechnungen mit der Reynoldszahl scheinen schlüssig, widersprechen aber den Erfahrungen aus dem Alltag. Man nehme eine eine gut (an)gewachsene Kultur von E. coli, z.B. in einem Erlenmeyer-Kolben mit LB-Medium (hat die Viskosität von Wasser), und stelle sie auf den Tisch. Nach spätestens 1 - 2 Stunden liegt die Mehrzahl der Bakterien auf dem Boden. Warum? Weil die Schwerkraft dominiert, Reynoldzahl hin oder her. Vielleicht herrschen auch in einem unbewegt und unberührt auf einem Tisch stehenden Gefäß minimalste Strömungen, wer weiß das schon. Diese scheinen aber auszureichen, um die Reynoldszahl sehr deutlich Richtung Null zu bringen. Die deutlich größere Hefe Saccharomyces cerevisiae sedimentiert erheblich schneller (Michael, auch wenn dein Weizenbier völlig verschalt ist, sinken die Hefen wieder zu Boden, nachdem du geschüttelt hast).
Vielleicht bleibt das ideale Bakterium in einer idealen Flüssigkeit in der Schwebe, in der realen Welt sinkt es nach unten, und zwar schnell. Vielleicht haben die Physiker bei den Berechnungen hier und da etwas vereinfacht? Das machen sie ja gerne (nehmen wir mal an die Kuh sei eine Kugel).

Viele Grüße
Bernd

Hallo in die Runde,

da muss ich wohl doch für die Physiker eine Lanze brechen.
Die Reynoldszahl ist eine Größe, die den Übergang zwischen laminarer und turbulenter Strömung beschreibt. Aus der Reynoldszahl resultieren keine Kräfte. Ein Teilchen wird in einer Flüssigkeit - unabhängig von der Reynoldszahl - immer nach unten sinken, solange der Auftrieb kleiner ist als die Schwerkraft.
Ich glaube eigendlich auch nicht, dass Strömungskennzahlen im Mikrobreich so einfach ihre Gültigkeit behalten. Zumindest müsste man sich im Mikrometerbereich sehr genau die der Therorie zugrundeliegenden Gleichungen ansehen.
Beim Zusammenhalt der Cilien würde ich eher auf statische Phänomene tippen. So haben zwei aneinanderliegende Cilien einen kleinere Oberfläche als die beiden Cilien einzeln. Dies ist wegen der Oberflächenspannung des Wassers energetisch günstiger. Ob die dadurch resultierenden Kräfte ausreichend sind, eine Kopplung der Cilien zu bewirken, kann ich nicht beurteilen. Letztendlich ist es der selbe Effekt, der verhindert, dass sich ein Pulver auf der Wasseroberfläche gleichmässig verteilt - es werden sich immer Pulverinseln bilden. Möglicherweise haben die Cilien also gar keine andere Chance, als zusammenzuhalten, wenn sie einmal nahe genug zueinander sind?

Viele Grüße und schöne Feiertage,

Michael

Hallo,

es geht hier weniger ums Glauben, als um Physik und um Einzeller, die sich in einem Umfeld bewegen, in dem die Welt anders funktioniert als in der Welt, die wir als Menschen direkt wahrnehmen können und dadurch kennen. Die Erkenntnisse sind mitunter verblüffend und verstossen scheinbar gegen alle Regeln, die wir kennen. Also nicht tippen oder glauben. Wir sind hier immerhin in einem naturwissenschaftlichen Forum  ;)

Grundsätzlich beschreibt die Reynoldszahl das Verhältnis zwischen Trägkeitskräften und Zähigkeitskräften. Bei sehr kleinen Reynoldszahlen kann man die Trägheitskräfte ignorieren, die Zähigkeitskräfte bestimmen, was passiert. Bei großen Reynoldszahlen ist es umgekehrt, es überwiegen die Trägkeitskräfte und der Einfluß der Zähigkeitskräfte kann ignoriert werden. Natürlich ist die Reynoldszahl keine Kraft, aber sie sagt uns, welche Kräfte wir berücksichtigen müssen.

Man kann man die Reynoldszahl anwenden, um herauszubekommen, ab welcher Durchflussmenge in einem Rohr der Übergang von laminarer Strömung zu turbulenter Strömung erfolgt. Dafür wird sie sicherlich am häufigsten benutzt. Das kann man mit einem Wasserhahn einfach ausprobieren.

Das funktioniert auch ohne Rohr. Wenn ich eine Zigarette anzünde, sehe ich den Rauch erst gerade nach oben steigen (laminar). Ab einer gewissen Höhe wird er kräuseln und breiter, wir sind im turbulenten Bereich. Auch hierfür ist wieder die Reynoldszahl verantwortlich. Der aufsteigende Rauch wird schneller, damit erhöht sich die Reynoldszahl.

Edward Mills Purcell, Professor für Physik in Harvard und mit dem Physik-Nobelpreis 1952 geehrt, hielt 1976 einen launigen Vortrag über die Bewegungsdynamik von Bakterien, dessen Niederschrift später unter dem Titel "Life a low Reynolds number" veröffentlicht wurde. 1984 erhielt Purcell den prestigeträchtigen Max-Delbrück Preis für Biophysik:

ZitatFor the elucidation of complex biological phenomena, in particular chemotaxis and bacterial locomotion, through simple but penetrating physical theories and brilliant experiments.

Seit der Arbeit von Purcell weiss man, das die merkwürdigen Bewegungsapparate von Bakterien, Ciliaten und Flagellaten einfach auf eine Welt, in der Trägheit eine vernachlässigbare Rolle spielt, abgestimmt sind. Unsere Bewegung (z.B. Schwimmen) funktioniert durch Ausnutzen der Trägheit. Wenn man ein Bakterium in einem grossen Modell nachbauen würde, der Bewegungsapparat wird es nicht zum Schwimmen bringen!

Nun kann man argumentieren, ja, das mag ja sein mit der Trägheit, aber Gravitation ist trotzdem da. Aber dieses Denkmuster hat uns Albert Einstein mit der "Allgemeinen Relativitätstheorie" ausgetrieben. Ich zitiere Einstein aus Nature (1921):

ZitatCan gravitation and inertia be identical? This question leads directly to the General Theory of Relativity. Is it not possible for me to regard the earth as free from rotation, if I conceive of the centrifugal force, which acts on all bodies at rest relatively to the earth, as being a "real" gravitational field of gravitation, or part of such a field? If this idea can be carried out, then we shall have proved in very truth the identity of gravitation and inertia. For the same property which is regarded as inertia from the point of view of a system not taking part of the rotation can be interpreted as gravitation when considered with respect to a system that shares this rotation. According to Newton, this interpretation is impossible, because in Newton's theory there is no "real" field of the "Coriolis-field" type. But perhaps Newton's law of field could be replaced by another that fits in with the field which holds with respect to a "rotating" system of co-ordinates? My conviction of the identity of inertial and gravitational mass aroused within me the feeling of absolute confidence in the correctness of this interpretation.

Wie man das begründet ist egal, das Ergebnis ist wichtig und das ist: M_Trägkeit = M_Gravitation!

Und deswegen unterliegt ein einzelnes Bakterium nicht der Schwerkraft und sinkt auch nicht durch Schwerkraft auf den Boden. Und deswegen fällt auch der hypotriche Ciliat nicht runter und braucht keinen Klebstoff, um sich am Deckglas zu halten.

Und wer jetzt immer noch glaubt, das Schwerkraft ein Bakterium beeinflusst, dem empfehle ich daran zu arbeiten, es zu beweisen. Grosser wissenschaftlicher Ruhm ist ihm gewiss, wenn er zeigt, dass Purcell Unrecht hatte.

Bernd, die von beschriebenen Phänomene kenne ich auch. Das hat sicherlich andere Ursachen als Gravitation. Wie schnell die Reynoldszahl hochgeht, wenn die Bewegung- oder die Strömungsgeschwindigkeit sich ändert, habe ich in meiner Rechnung aufzuzeigen versucht.

Herzliche Grüße
Eckhard

Quellen:

Life at low Reynolds number: https://www.ethz.ch/content/dam/ethz/special-interest/mavt/robotics-n-intelligent-systems/multiscaleroboticlab-dam/documents/microrobotics/HS2015/Purcell1977.pdf

Max Delbruck Preis: https://www.aps.org/programs/honors/prizes/prizerecipient.cfm?last_nm=Purcell&first_nm=Edward&year=1984

hallo zusammen,

nun sind mir Bernd, Michael und Eckhard bezüglich eines Kommentars zuvorgekommen.

Ergänzend bleibt mir nur noch folgendes zu sagen:

1.Ich hätte natürlich auch die geschlossene Hefe-Weizenbierflasche als Beispiel nehmen können, aber da sie nun schon geöffnet war..... ;-)

2.Die Sedimentation von Partikeln ist nun in vielen Bereichen der Wissenschaft z.B. Ozeanografie oder  Limnologie ein nicht allzu seltenes Thema bzw. Problem. Insofern haben auch Tümpler schon mal damit zu tun (Zumindest muss ich die Schüler mit dem Thema konfrontieren, wenn es darum geht, die Geschwindigkeit abzuschätzen, mit der abgestorbenes Plankton zum See- oder Meeresboden sinkt). Zur Bestimmung der Sedimentationsgeschwindigkeit wird standardmäßig die Stokessche Gleichung verwendet.

Für Interessierte: Diese Gleichung lässt sich leicht bei Wikipedia finden. Da mir kein Formeleditor zur Verfügung um eine entsprechendes Beispiel hier durchzurechnen, steht führe ich einfach ein klassisches Beispiel an. Nimmt man für ein planktisches, kugelförmiges  Lebewesen eine Dichte von 1.05 g/cm3 an und hat dieses einen Durchmesser von 20µm, so ergibt sich bei 20 Grad Celsius  eine Sinkgeschwindigkeit von ca. 1m/Tag, was in etwa einer Geschwindigkeit von 10µm/sec entspräche. Sicherlich müssen für reale Organismen (die Oberfläche von Aspidisca ist beispielsweise mehrfach gekielt) entsprechende Korrekturen für die spezifische Oberfläche vorgenommen werden. Dieses Ergebnis steht aber zumindest nicht im Widerspruch zur Beobachtung, dass Partikel eben sehr wohl in einer Flüssigkeit zu Boden sinken und auf dem Objekträger zum Boden ,,fallen".

3. @ Eckhard:

Ich hatte heute morgen einen Beitrag in diesem Thread zurückgezogen, um dir die Gelegeheit zu geben, deinen vorherigen Beitrag, der an entscheidenden Stellen (innerhalb des Bereichs ,,Formeleditor") fehlerhaft ist, zu überdenken und zu korrigieren. Die Zahlenwerte passen nicht zu deinen Aussagen,  die somit in sich widersprüchlich sind. Jeder kann das überprüfen. Deine weiteren Ausführungen hierzu sind leider nicht  überzeugend. Ich bin- wie Michael- der Meinung, dass sich aus der Reynoldszahl keine Kräfte ableiten lassen. Da solltest du dann wirklich mal belegen, dass das anders ist.
Wie schon gesagt: bei der Stokes-Gleichung stimmen Theorie und Realtätät ziemlich gut überein.

ZitatDas hat sicherlich andere Ursachen als Gravitation.

Das ist sicherlich kein gutes naturwissenschaftliches Argument.

beste Grüße
Michael Plewka

Hallo Michael,

wir reden anscheinend aneinander vorbei. Natürlich sinkt Plankton ab. Und Stokes Gesetz sagt mir auch etwas. Aber es ging doch um die Frage, warum ein Lebewesen, das sich bewegen kann, mit einer Re im Bereich von 10^-5 nicht vom Deckglas fällt, wenn es sich mal nicht bewegt. Nämlich unser blöder Ciliat und die Frage, ob er ein "Haftorgan" hat oder nicht.

Schau mal auf das letzte Bild hier: http://penard.de/Amoebozoa/Discosea/Flabellinia/

Das ist einer von 5 Auflagepunkten der Amöbe - bei 500.000facher Vergrösserung. Vergleich das doch mal mit einem Lebewesen unserer Größenordnung. Das geht bei der Amöbe eben nur, weil die Re sehr klein ist und solange dass so bleibt, ist Gravitation sozusagen ein Fremdwort für die Amöbe. Wenn Du durch Strömung die Re erhöhst, sinkt sie sofort ab, denn sie kann sich bei der kleinen Auflagefläche nicht halten.

Und eine Kugel mit kleiner Re, die sich zur Demonstration von Stokes Gesetz nach unten bewegt, bekommt bei steigender Sinkgeschwindigkeit eine steigende Reynoldszahl, die eben den Einfluss der Gravitation verstärkt, bis sie ihre endgültige Geschwindigkeit erreicht hat bzw. die Re in einem Bereich ist, in dem die Trägheitskräfte überwiegen.

Herzliche Grüße
Eckhard

Hallo Eckhard.
Ich stimme mit Dir 100% überein. Allerdings auf unsere Umweltbedingungen auf der "Erde" bezogen. Unter anderen Temperaturen, anderen Gravitationsverhältnissen, ... sieht es völlig anders aus. Ist zwar für diesen Fall hier nicht relevant. Aber wenn man allgemeine Gesetze und Personen wie Einstein zitiert, muß man es zumindest eingrenzen.

Liebe Grüße Jorrit.

Hallo Eckhard,

Zitat von: Eckhard in Dezember 22, 2015, 21:22:31 NACHMITTAGS
es geht hier weniger ums Glauben, als um Physik und um Einzeller, die sich in einem Umfeld bewegen, in dem die Welt anders funktioniert als in der Welt, die wir als Menschen direkt wahrnehmen können und dadurch kennen. Die Erkenntnisse sind mitunter verblüffend und verstossen scheinbar gegen alle Regeln, die wir kennen. Also nicht tippen oder glauben. Wir sind hier immerhin in einem naturwissenschaftlichen Forum  ;)

dann schmeißen wir mal den zivilisatorischen Zuckerguss über Bord und verwenden die diesem Forum angemessene wissenschaftliche Ausdrucksweise.

Gegeben sei ein ungeladenes Teilchen, dass auf der Unterseite eines Deckglases sitzt. Auf dieses Teilchen wirken folgende Kräfte: Adhession, statischer Auftrieb, dynamischer Auftrieb und Gravitation. Das Teilchen wird absinken, wenn die Gravitation die anderen Kräfte überwiegt.

• Adhession: in Abwesenheit weiterer Effekte wie Klebstoff ist die Adhessionskraft auf die Oberflächenspannung des Wassers zurückzuführen. Die Kraft sinkt rapide mit dem Abstand zum Deckglas und ist Null, wenn das Teilchen sich abgelöst hat
• Dynamischer Auftrieb: diese Kraft ist geschwindikeitsabhängig und geht für kleine Geschwindigkeiten gegen Null. Sie wird mit dem bereits zitierten Stokeschen Gesetz genähert und bewirkt, dass die Sinkgeschwindigkeit nur bis zu einer Grenzgeschwindigkeit wächst.
• Statischer Auftrieb: diese Kraft ist für alle Teilchen mit einer größeren Dichte als Wasser kleiner als die Gewichtskraft.
• Gewichtskraft: diese Kraft hat erstmal nichts mit Trägheit zu tun und wird durch die Masse des Teilchens bestimmt.

Jedes Teilchen, dessen Gewichtskraft den statischen Auftrieb übersteigt, wird also - nach dem Ablösen vom Deckglas - zu Boden sinken. Die Sinkgeschwindigkeit wird durch Stokes genähert (Stokes gilt nur für die Kugelform). Wäre es anders, wären Zentrifugen eine recht sinnfreie Erfindung.
Die ganze Argumentation hat erst mal nichts mit der Reynoldszahl zu tun - die Sinkgeschwindigkeit ist für gleich geformte Teilchen mit unterschiedlicher Masse verschieden, obwohl diese Größe nicht in die Reynoldszahl eingeht.
Wie Du korrekt angemerkt hast, gibt die Reynoldszahl das Verhältniss der Trägheits- und Zähigkeitskräfte der Flüssigkeit an. Dadurch wird selbstverständlich nicht die Masse des Teilchens bzw. dessen Gewichtskraft beeinflusst. Ein Ausflug in die allgemeine Relativitätstheorie erübrigt sich also.
In dem von Dir angeführtem Artikel von Purcell wird darauf hingewiesen, dass bei kleinen Reynoldszahlen die Trägheitskräfte in der Flüssigkeit vernachlässigt werden können, da Effekte der Viskosität bei weitem überwiegen. Darunter ist zu verstehen, dass z.B. Bakterien sich nicht dadurch antreiben können, indem sie Wasser nach hinten beschleunigen. Vielmehr sieht für die Bakterien das Medium so aus, als wäre es unbeweglich und die Bakterien können sich beschleunigen, sie sich von dem "unbeweglichen" Wasser "abstoßen". Der Einfluss von äußeren Kräften bleibt aber weiterhin bestehen.

Zitat aus dem Percell-Artikel:
If you are at very low Reynolds number, what you are doing at the
moment is entirely determined by the forces that are exerted on you
at that moment, and by nothing in the past.

Die Frage, ob strömungsdynamische Kennzahlen wie die Reynoldszahl im sub-µ-Bereich angewendet werden können ist nicht trivial. Die strömungsdynamischen Grundgleichungen gehen davon aus, dass man jedem Volumenelement Druck, Temperatur, Dichte etc. zuschreiben kann. Die Gleichungen geben dann an, wie Druck, Temperatur etc. in benachbarten Volumenelementen auf Änderungen im Ursprungselement reagieren. Dies geht solange gut, solange man nicht statistische Fluktuationen der Größen berücksichtigen muss. In der von uns betrachteten Größenskala ist dies - je nach Aufgabenstellung - manchmal aber notwendig. Die Wassermoleküle sind - grob - 1 nm von einander entfernt; auf einen µ kommen als nur etwa 1000 Moleküle. Dies hat u. U. beobachtbare Auswirkungen, wie die Brownsche Molekularbewegung beweist, die sich nicht mit Stömungsdynamik beschreiben lässt. Ich möchte also nur für eine vorsichtige Übertragung makroskopischer Theorien in den Mikrokosmos plädieren.

Viele Grüße,

Michael

Hallo in die Runde,

ich habe versucht zu begründen, warum der Ciliat, wenn er sich mal nicht bewegt, NICHT sofort vom Deckglas fällt. Auch ohne Haftorgan etc. Ich habe einen bekannten Professor, von dem ich gelernt habe, für das REM zu präparieren, vor ein paar Jahren zu dieser Thematik befragt. Denn die Art und Weise, wie wir präpariert haben, widersprach all meinen Ideen von Physik. Es hätte alles immer runterfallen müssen. Denkste. Der Professor hat mir erklärt, dass aufgrund der kleinen Re der Lebewesen Wasser für sie ein so dichtes Medium ist, dass wir die Gravitation bei der Präparation getrost vernachlässigen können. Später habe ich den Purcell Artikel gefunden.

Zitat von: PurcellThe Reynolds number for a man swimming in a liquid might be 10⁴, if we put in reasonable dimensions, for a goldfish or a tiny guppy it might get down to 10². For the animals that we're going to be talking about, as we'll see in a moment it's about 10^-4 or 10^-5. For these animals inertia is totally irrelevant. We know that F=ma, but they could scarcely care less.

Ich bin kein Physiker oder Strömungsexperte. Es nervt mich, wenn ich das Gefühl habe, mir wird das Wort im Mund umgedreht. Wenn jemand mit dem bloßen Auge sichtbare Hefeklumpen im Bier mit dem 30 µm Cilaten vergleicht, oder den Hinweis auf den genetischen Unterschied zwischen Kartoffel und Mensch anbringt, um die Nichtvergleichbarkeit von Paramecium und Euplotes zu begründen, dann finde ich das schlichtweg zum Kotzen.

Ich bereue zutiefst, die Bilder gezeigt und einen Kommentar geschrieben zu haben. Den Fehler mache ich so schnell nicht wieder.

Herzliche Grüße
Eckhard