Liebe Insekten-Freunde,
ich möchte heute die parasitoide Wespe Leptopilina clavipes vorstellen. Im Unterschied zu einem Parasiten sind Parasitoide Organismen, die ihren Wirt zum Ende der Parasitierung töten. L. clavipes legt ihr Ei in Larven von Drosophila (Fruchtfliegen). Zusätzlich zum einzelnen Ei wird auch ein Gift injiziert welches das Immunsytem des Wirtes unterdrückt. Nach der initialen Parasitierung beginnt ein beiderseitiger Kampf ums überleben die nur einen Gewinner kennt. Entweder das Immunsystem der Drosophila Larve kann das Ei bzw. die Wespenlarve erkennen und töten, oder die Wespenlarve konsumiert die Fliegen-Larve von innen heraus und kann die Metamorphose zur Wespe erfolgreich abschliessen. Der Lebenszyklus ist auf dem ersten Bild dargestellt, mit dem Unterschied das im gezeigten Fall eine Puppe parasitiert wird.
(https://www.mikroskopie-forum.de/pictures005/205010_46358046.jpg)
Quelle: https://biocontrol.entomology.cornell.edu/parasitoids/muscidifurax.php
Die Mechanismen der Parasitoid Erkennung sind faszinierend und weitgehenst unverstanden. Das Wespen Ei wird durch einen unbekannten Vorgang erkannt, welcher eine Aktivierung der Blutzellen in der Fliegen-Larve zur Folge hat. Es bilden sich spezielle Blutzellen die auf die Einkapselung und Abtötung des Embryos spezialisiert sind. Die Wespe versucht diese Blutzellen Aktivierungs-/Bildungs-/Erkennungsmechanismen durch verschiedene Proteine in ihrem Gift zu verhindern. L. clavipes ist eine eher generalistische Wespe die verschiedene Spezies befällt. Ihre Erfolgsraten sind bei unserem Modell-Organismus (D. melanogaster) nicht sonderlich hoch. Jedoch gibt es auch spezialisierte Wespen die nur eine Wirt-Spezies befallen, beispielsweise L. boulardi. Letztere ist evolutionär hoch spezialisiert und hat erfolgsraten von über 90%. Die Beobachtung & Vergleich von unterschiedlich virulenten Wespenarten lässt Schlüsse auf die Mechanismen zu.
Warum das Ganze? Wer interessiert sich für so etwas völlig vom normalen Leben entfernte? Verrückte Insektenforscher mit Safari-Hut und Schmetterlingsnetz? Weit gefehlt. Parasitoide haben vielfältigen Einfluss auf unser Leben, sei es als Schädling oder Nützling. Parasitoide Wespeneier lassen sich beispielsweise im Fachhandel gegen Kleider-Motten oder Garten-Schädlinge erwerben und haben sehr hohe Effizienz ohne Einsatz der Chemie-Keule. Andererseits betreffen Parasitoide als Schädlinge andere Nutzorganismen wie Bienen. Ein aktueller Forschungszweig ist auch bei der Bedrohung durch die Essig-Fliege Drosophila suzukii zu finden die beispielsweise die schönen Weine aus der Pfalz bedroht. Noch eine Hausnummer: Fängt oder sammelt man im Freiland Drosophila Larven sind diese zu über 50% von einem Parasitoiden befallen. Dies dient also auch zur Selbstkontrolle des Öko-Systems.
Genug der Worte, es folgen ein paar Bilder (natürlich nicht in der Qualität der Stackingprofis):
Adultes Weibchen von L. clavipes
(https://www.mikroskopie-forum.de/pictures007/205010_45360834.jpg)
Puppe von Drosophila virilis mit Fliege kurz vorm Schlupf:
(https://www.mikroskopie-forum.de/pictures007/205010_47854869.jpg)
D. virilis hat kaum Verteidigungsmechanismen gegen L. clavipes und wird von uns zur Vermehrung der Wespe benutzt.
Parsitierte Puppe von Drosophila virilis des gleichen Alters, mit weit entwickelter Wespenlarve:
(https://www.mikroskopie-forum.de/pictures007/205010_15892608.jpg)
L. clavipes aus D. virilis Puppe präpariert, kurz vor Ende der Metamorphose zur Wespe.
(https://www.mikroskopie-forum.de/pictures007/205010_47617162.jpg)
Nahaufname dergleichen Wespe im Augenbereich. Die einzelnen Pigment Zellen sind bereits gut zu erkennen.
(https://www.mikroskopie-forum.de/pictures007/205010_6146596.jpg)
Vielen Dank für die Aufmerksamkeit, bei Fragen stehe ich gerne zur Verfügung.
Jan
PS:
Technik:
Mikroskop: Leica M205 FA
Kamera: Leica DFC 7000 T
Noch als kleiner Nachtrag:
Ein Wespen Ei wurde vom Drosophila-Larven Immunsystem erkannt und von Blutzellen angegriffen. Die Blutzellen bilden eine Kapsel um das Ei und die Immunreaktion der Melanisierung wird gestartet. Dabei wird durch spezielle Enzyme Melanin gebildet. Ein "Abfallprodukt" der Melanin Bildung sind Sauerstoffradikale die dazu beitragen die Wespe zu bekämpfen. Die Kapsel schirmt das Ei auch von Nährstoffen usw. ab.
Start der Einkapselung und Melanisierung ca. 48h nach Parasiterung:
(https://www.mikroskopie-forum.de/pictures007/205015_50683881.jpg)
Vollständig eingekapseltes Ei mit vermutlich zuvor geschlüpfter Wespenlarve die nun auch angegriffen wird:
(https://www.mikroskopie-forum.de/pictures007/205015_64773208.jpg)
Hallo Jan,
vielen Dank für diesen sehr interessanten Beitrag.
Liebe Grüße
Manfred
Lieber Jan,
Ein toller informativer Beitrag, übrigens auch interessant ohne jede konkrete Nutzanwendung ihrer Ergebnisse, finde ich.
Zwei Fragen hätte ich:
Gibt es Erkenntnisse darüber, warum eine spezialisierte Wespe bei der Immunsupression erfolgreicher ist als eine generalisierte? Der Wirt müsste gegen den spezialisierten Angreifer doch auch eher in der Lage sein, eine passende Immunanwort zu geben? Ich vermute, dass sich die Entwicklung einer spezialisierten Verteidung nicht lohnt, weil der spezialisierte Angriff im Verhältnis zu anderen Angriffen gegen das Opfer nicht sehr häufig ist?
Und damit im Zusammenhang:
Gibt es Unterschiede im Erfolg der Verteidigung des parasitierten Wirts je nachdem, ob er aus einer Gegend stammt, in der der Angreifer häufig vorkommt oder eher selten? Mit anderen Worten: Gibt es einen sich über die Generationen ausbildenden Lerneffekt in der Verteidigung?
Schöne Grüße
Jürgen
Hallo Manfred, Hallo Jürgen,
danke für Eure Rückmeldungen.
Zu den Fragen:
Du sagst es, die Entwicklung von spezialisierten Mechanismen hängt immer vom evolutionären Druck ab: Hat man es mit breitgefächerten Angriffen zu tun werden sich die Verteidigungstrategien durchsetzen die im Mittel erfolgreich sind, sieht man in seinem Habitat nur einen speziellen Gegner setzen sich auf Dauer spezielle Verteidigungsmechanismen durch.
Das die Verteidigung gegen die Parasitoide einen hohen evolutionären Druck erzeugen erkennt man am Beispiel von Drosophila sechellia. Diese lebt wie der Name schon sagt auf den Seychellen, interessant ist das sie eine Nahrungsnische auf den toxischen Morinda Pflanzen gefunden hat. Die Fliege hat sich an diese Nahrung angepasst und kann diese Bedingungen überleben. Jedoch gibt es bisher keine Parasitoiden Wespen in dieser Nische deren Eier/Larven an die toxischen Gewebe der Drosophila Larve angepasst sind. Die Konsequenz ist das der evolutionäre Druck nun fehlt und die Fliege die Verteidigungsmechanismen verliert, in den Verteidigungsgenen sammeln sich Mutationen die diese funktionsunfähig machen.
Zur zweiten Frage: Das ist hochinteressant aber nicht mein Fachgebiet. Es gibt jedoch einige, auch neuere, Studien zur Verteidigung durch Verhaltensänderungen. Es gibt anscheinend Spezielle Ebenen im Gehirn/Nevensystem die die Wespen wahrnehmen können. Die Larven an sich haben verschiedene Verteidigungsmechanismen, sie fangen an um sich zu schlagen und beginnen mit Rollbewegungen um den Stachel der Wespe loszuwerden.
Drosophila ernährt sich hauptsächlich von vergorenem Obst bzw. dessen Baktierenflora. Nach der Wahrnehmung von Parasitoiden tendieren die Fliegen Weibchen dazu ihre Eier an Stellen abzulegen die höheren Alkoholgehalt haben. Fliegen larven können höheren Alkoholgehalt in der Nahrung relativ gut entgiften bzw. aushalten, den Wespeneiern bzw. Larven gelingt dies jedoch nicht so gut. Es gibt auch Verhaltensweisen die "vererbt" werden, jedoch ist es schon länger her das ich darüber gelesen habe.
Dies nur als Beispiele. Mehr Literature findet man hier: https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/?term=schlenke+drosophila
Todd Schlenke & Labor sind hier ein anerkannte Experten.
Beste Grüsse,
Jan