Liebe Pflanzenfreunde,
heute möchte ich Schnitte durch den Spross und den Blattstiel eines Neophyten zeigen, der bei uns besonders an Flussläufen häufig ist und die einheimische Flora durch schlichtes Überwuchern verdrängt. Soweit die Bedrohung - aber warum bedroht? Das Drüsige Springkraut (Impatiens glandulifera), ein weiterer Neophyt, wächst oftmals noch schneller und breitet sich noch effektiver aus und ist damit gegenüber dem Japanischen Staudenknöterich und seiner Hybridform Fallopia x bohemica, um die es hier gehen soll, im Vorteil. Das Springkraut bedroht somit die Bedrohung ... ;)
Eine Anpassung in der Taxonomie hat zur Namensänderung gefüht: Fallopia x bohemica ist nun Reynoutria × bohemica. (WSS 04.10.2019)
Bild 1: Ein Standort des Staudenknöterichs in den Siegauen
(https://www.mikroskopie-forum.de/pictures003/102814_57492298.jpg) (http://www.fotos-hochladen.net)
Der Japanische Staudenknöterich oder Zugespitzter Knöterich (Fallopia japonica, Synonyme: Reynoutria japonica, Polygonum cuspidatum) wird auch Spieß-Knöterich, Japanischer Flügelknöterich oder Kamtschatka-Knöterich genannt und gehört zur Familie der Knöterichgewächse (Polygonaceae). Er ist damit ein Verwandter des "Architektentrostes" (https://www.mikroskopie-forum.de/index.php?topic=10394.0), den ich vor einiger Zeit bereits hier im Forum gezeigt habe.
In Europa und Nordamerika ist er ein Neophyt, also ein Neubürger, der sich schnell ausbreitet und daher als problematische invasive Pflanzen bewertet wird. Zu uns gekommen ist Fallopia japonica zusammen mit der verwandten Art Sachalin-Staudenknöterich (Fallopia sachalinensis) wie so oft als Zier- und Nutzpflanze. Das hat er mit dem oben erwähnten Drüsigen Springkraut gemein und beide haben recht schnell den Weg aus unseren Gärten in die Natur gefunden. Der Staudenknöterich vermehrt sich bei uns hauptsächlich vegetativ über abgerissene Pflanzenteile und Rhizomstücke. Kurios: es wird sogar diskutiert, in wie weit es in "freier Wildbahn" überhaupt männliche Pflanzen von F. japonica gibt.
Bild 2: Unter dem Blätterdach des Staudenknöterichs
(https://www.mikroskopie-forum.de/pictures003/102814_8374018.jpg) (http://www.fotos-hochladen.net)
Wie oben schon angesprochen, ist der Japanische Staudenknöterich eine sehr schnellwüchsige, sommergrüne und ausdauernde krautige Pflanze. Als Überdauerungsorgane dienen die Rhizome durch die oft dichte, ausgedehnte Bestände entstehen. Im Frühling treiben aus diesen Rhizomen neuen Sprosse aus, die unter günstigen Bedingungen innerhalb weniger Wochen eine Wuchshöhe von 3 bis 4 Metern erreichen können. Dabei kann das tägliche Längenwachstum der hohlen, in der Jugend rötlichen Stängel durchaus zwischen 10 bis 30 cm betragen.
Im späten Herbst werden die Blätter gelb und spätestens beim ersten Frost sterben alle überirdischen Teile der Pflanze ab. Die verholzten Rhizome hingegen sind sehr frostfest und erreichen weitgehend horizontal kriechend Tiefen von bis zu 2 m.
Die wechselständig am Stängel angeordneten, gestielten Laubblätter sind zwischen 5 und 20 Zentimeter lang. Die glattrandige, mit einer Länge von bis zu 18 cm und einer Breite von bis zu 13 cm breit-eiförmige, beinahe ledrige Blattspreite besitzt einen rechtwinklig gestutzten Spreitengrund (Unterscheidungsmerkmal zu F. sachalinensis) und eine schmale Spitze. Die kurzen Haare auf den Blattadern der Blattunterseite werden ca. 0,1 mm lang und sind ohne Lupe kaum zu sehen. Die Hybride zeigt hingegen Mischformen mit kürzeren Spitzen und abgerundetem, manchmal fast herzförmige Blattgrund.
Bild 3: Ein junger Spross mit der charakteristischen rötlichen Färbung
(https://www.mikroskopie-forum.de/pictures003/102814_7790433.jpg) (http://www.fotos-hochladen.net)
Fallopia japonica (und auch F. x bohemica) ist zweihäusig getrenntgeschlechtlich (diözisch). Dabei enthalten alle Blüten sowohl Staubgefäße als auch Fruchtknoten und Stempel - allerdings ist ein Teil immer verkümmert und nicht funktionsfähig. Die Blütezeit reicht von August bis Anfang Oktober. Die Blütenstände bilden 20 bis 80 funktionell eingeschlechtlichen Blüten aus, die fünf weißliche Blütenhüllblätter und drei gefransten Narben sowie acht Staubblätter enthalten. Die weiblichen Blütenstände zeigen dabei in alle Richtungen, während die männlichen eher aufrecht nach oben orientiert sind. Befruchtete weibliche Blüten reifen zu dreiflügeligen Samen heran.
Bild 4a/b: Weibliche Blüten und Samen
(https://www.mikroskopie-forum.de/pictures003/102814_50972313.jpg) (http://www.fotos-hochladen.net)
(https://www.mikroskopie-forum.de/pictures003/102814_9490050.jpg) (http://www.fotos-hochladen.net)
Ursprünglich stammt der Japanische Staudenknöterich aus Ostasien, er ist in China, Korea und Japan heimisch. Er wurde um 1825 von Philipp Franz von Siebold als Zier- und Viehfutterpflanze nach Europa gebracht und ebenfalls im 19. Jahrhundert in den USA eingeführt. Es stellte sich jedoch heraus, dass unsere Nutztiere und auch das Rotwild nicht so recht Geschmack am Knöterich fanden, obwohl zur Bekämpfung der abgemähten Bestände zur Zeit ein Abweiden durch Schafe und Ziegen empfohlen wird.
Unglücklicherweise können sich F. japonica und F. sachalinensis gegenseitig befruchten und vom Sachalin-Staudenknöterich gibt es auch männliche Pflanzen in offensichtlich genügender Anzahl. Die entstehende Hybride Fallopia x bohemica kreuzt auch wieder in die ursprünglichen Bestände ein, so dass es viele Pflanzen gibt, die in unterschiedlicher Ausprägung Merkmale der beiden Ausgangsarten zeigen. Das erleichtert die Bestimmung nicht gerade und man muss schon ganz genau hin sehen, was ich hier einmal versucht habe.
Lieber Gunther, nochmals vielen Dank, dass Du da mein Auge geschärft hast, das Thema hätte ich sonst garantiert wieder übersehen.
Unterscheidungsmerkmal F. japonica F. sachalinensis
Spross Ältere Sprosse mit roten Punkten Ältere Sprosse einfarbig grün
Alte Sprosse unten auch violett
überlaufen
Blattgrund Rechteckig gestutzt Herzförmig
Blattstpitze Länger ausgezogene Spitze Kurze Spitze
Blatthaare Kurze Haare auf den Blattadern Haarlos
Blattgröße Bis 18 cm Bis 40 cm
Blattbau Eher lederig hart Eher weich und fein
Bilder 5a-g: Unterschiedliche Merkmale der Pflanzen, alle am Beispiel der Hybriden F. x bohemica
(https://www.mikroskopie-forum.de/pictures003/102814_53547742.jpg) (http://www.fotos-hochladen.net)
Ein Blatt von der Probepflanze mit den typischen Merkmalen von F. japonica (lang ausgezogene Blattspitze und Bekanntung des Blattgrunds)
(https://www.mikroskopie-forum.de/pictures003/102814_47973781.jpg) (http://www.fotos-hochladen.net)
Ein Blatt einer anderen Pflanze mit stumpfer Spitze und annähernd herzförmigem Blattgrund - dieses ist viel näher an F. sachalinensis
(https://www.mikroskopie-forum.de/pictures003/102814_20767993.jpg) (http://www.fotos-hochladen.net)
Die Blattadern sind bei allen mir bekannten Individuen haarlos.
(https://www.mikroskopie-forum.de/pictures003/102814_46181379.jpg) (http://www.fotos-hochladen.net)
Ein Spross mit der für F. japonica typischen roten Sprenkelung.
(https://www.mikroskopie-forum.de/pictures003/102814_14388372.jpg) (http://www.fotos-hochladen.net)
In alle Richtungen stehende Blütenstände der weiblichen Pflanze, Blüten und Samen siehe Bild 4a/b.
(https://www.mikroskopie-forum.de/pictures003/102814_53052340.jpg) (http://www.fotos-hochladen.net)
Gerade nach oben wachsende Blütenstände der männlichen Blüten.
(https://www.mikroskopie-forum.de/pictures003/102814_27662292.jpg) (http://www.fotos-hochladen.net)
Männliche Blüten
Die Merkmale der von mir gefundenen und beprobten Pflanzen passen eher zu F. japonica. Lediglich die kurzen Haaren auf den Blattadern scheinen zu fehlen. Alles in allem deutet dies m.E. auf eine Hybride F. x bohemica mit einer Merkmalsausprägung näher an F. japonica hin. Insbesondere auch der Umstand, dass sich an der Probepflanze Samen bilden, macht eine Einkreuzung von F. sachalinensis wahrscheinlich. Dies gilt auch für den Fund von Individuen im gleichen Biotop, die von der Größe, Haptik und der Form der Blättern her eher Richtung F. sachalinensis weisen, während die rot gepunkteten und am Grund violett überlaufenen Stängel zu F. japonica passen. Die hoch aufgerichteten Blütenstände deuten auf eine männliche Pflanze hin - wieder ein Indiz für die Hybride.
Wie immer kurz zur Präparation:
Spross und Blattstiel wurden frisch auf dem Handzylindermikrotom mit Leica Einmalklingen im SHK-Klingenhalter geschnitten. Die Schnittdicke beträgt ca. 50 µm.
Anschließend wurden die Schnitte für etwa 20 Minuten in AFE fixiert.
Nebenbei sind einige Aufnahmen der ungefärbten und unfixierten Schnitte entstanden.
Gefärbt habe ich wieder in Anlehnung an Robin Wackers W3A Färbung - also ohne die Beimischung von Acriflavin in den letzten Färbegang mit Astrablau. Entsprechende Arbeitsblätter können im Downloadbereich der MKB-Webseite (http://www.mikroskopie-bonn.de/downloads/index.html) herunter geladen werden.
Und nun zu den Präparaten - zunächst der Spross:
Bild 6: Wie immer zuerst eine Markro-Aufnahme vom Spross zur Übersicht
(https://www.mikroskopie-forum.de/pictures003/102814_60412174.jpg) (http://www.fotos-hochladen.net)
Leider scheint das Präparat nicht ganz plan zu liegen, der rechte Teil ist etwas unscharf.
Bild 7a/b/c: Etwas näher heran. Bild 7a ungefärbt, Bild 7c beschriftet. Vergrößerung 100x, Stapel aus 10 bzw. 9 Bildern
(https://www.mikroskopie-forum.de/pictures003/102814_60980067.jpg) (http://www.fotos-hochladen.net)
(https://www.mikroskopie-forum.de/pictures003/102814_17154812.jpg) (http://www.fotos-hochladen.net)
(https://www.mikroskopie-forum.de/pictures003/102814_32258665.jpg) (http://www.fotos-hochladen.net)
Der hohle Stängel zeigt wenig Auffälligkeiten. Einzig die großen Tracheen stechen hervor - man findet sie oft bei schnell wachsenden Pflanzen.
Die Beschriftung von innen nach außen (unten nach oben):
MP: Markparenchym
Skl: Sklerenchym
Xl: Xylem
T: Trachee
Ca: Cambium
Pl: Phloem
RP: Rindenparenchym
Kol: Kollemchym
Ep: Epidermis
Cu: Cuticula
Bild 8a/b/c: Ein Leitbündel. Bild 8a ungefärbt, Bild 8c beschriftet. Vergrößerung 200x, Stapel aus je 12 Bildern
(https://www.mikroskopie-forum.de/pictures003/102814_47536868.jpg) (http://www.fotos-hochladen.net)
(https://www.mikroskopie-forum.de/pictures003/102814_2854541.jpg) (http://www.fotos-hochladen.net)
(https://www.mikroskopie-forum.de/pictures003/102814_49927342.jpg) (http://www.fotos-hochladen.net)
Beschriftung analog Bild 7c, bis auf die Amyloplasten (Am), die hier schön zu sehen sind und als kreisförmige Strukturen auch im ungefärbten Präparat auftauchen.
Bild 9a/b/c: Die Epidermis mit dem darunter liegenden Kollenchym. Bild 9a ungefärbt, Bild 9c beschriftet. Vergrößerung 400x, Stapel aus 10 bzw. 5 Bildern.
(https://www.mikroskopie-forum.de/pictures003/102814_33755128.jpg) (http://www.fotos-hochladen.net)
(https://www.mikroskopie-forum.de/pictures003/102814_41782979.jpg) (http://www.fotos-hochladen.net)
(https://www.mikroskopie-forum.de/pictures003/102814_35380561.jpg) (http://www.fotos-hochladen.net)
Sehr schön ist auch die gewellte Struktur der Cuticula zu erkennen. Der ungefärbte Schnitt zeigt die Chloroplasten, die im gefärbten Präparat nicht mehr aus zu machen sind. Beschriftung analog zu Bild 7c.
Und nun der Blattstiel:
Bild 10: Auch hier zunächst eine Übersicht in Form einer Makro-Aufnahme des gefärbten Präparats.
(https://www.mikroskopie-forum.de/pictures003/102814_41316874.jpg) (http://www.fotos-hochladen.net)
Man erkennt schön, dass es ein Hauptleitbündel im Blattstiel gibt, das von mehreren Nebenleitbündeln umgeben ist.
Bild 11a/b: Zunächst ein Blick auf das Hauptleitbündel, Bild 11b beschriftet. Vergrößerung 100x, Stapel aus 7 Bildern.
(https://www.mikroskopie-forum.de/pictures003/102814_16270273.jpg) (http://www.fotos-hochladen.net)
(https://www.mikroskopie-forum.de/pictures003/102814_63101420.jpg) (http://www.fotos-hochladen.net)
Im Blattstiel sind nur die Tracheen selbst verholzt, die Zellen des Xylemparenchyms nicht. Auch gibt es nur einzelne Sklerenchymnester, die Stützfunktion wird von einem Kollenchym übernommen, das das Leitbündel umschließt. Die Beschriftung von innen nach außen (oben nach unten):
Skl: Einige wenige sklerenchymatische Zellen
D: Eine Calciumoxalat-Druse
Xl: Xylem
T: Trachee
Ca: Cambium
Pl: Phloem
Kol?: Kollenchym
RP: Rindenparenchym
Bild 12a/b: Nun eines der größeren Nebenleitbündel, Bild 12a ungefärbt; Vergrößerung 100x, Stapel aus 10 bzw. 6 Bildern.
(https://www.mikroskopie-forum.de/pictures003/102814_37021423.jpg) (http://www.fotos-hochladen.net)
(https://www.mikroskopie-forum.de/pictures003/102814_41483345.jpg) (http://www.fotos-hochladen.net)
Besonders in Bild 12a sind die Drusen gut zu erkennen. Das Phloem liegt in einzelnen Nestern im Phloemparenchym und auch hier sind im Xylem nur die Tracheen selbst lignifiziert.
Bild 13:Hier noch einmal ein Ausschnitt aus dem Nebenleitbündel der Bilder 12, der die Phloemnester gut erkennen lässt. Vergrößerung 200x, Stapel aus 4 Bildern.
(https://www.mikroskopie-forum.de/pictures003/102814_23095555.jpg) (http://www.fotos-hochladen.net)
Bild 14a/b/c: Die Epidermis des Blattstiels mit dem darunter liegenden Kollenchym. Bild 14a ungefärbt, Bild 14c beschriftet. Vergrößerung 200x, Stapel aus 17 bzw. 7 Bildern.
(https://www.mikroskopie-forum.de/pictures003/102814_7393696.jpg) (http://www.fotos-hochladen.net)
(https://www.mikroskopie-forum.de/pictures003/102814_34706087.jpg) (http://www.fotos-hochladen.net)
(https://www.mikroskopie-forum.de/pictures003/102814_13663425.jpg) (http://www.fotos-hochladen.net)
Auch hier wieder schön die Chloroplasten in Bild 14a. Beschriftung analog Bild 7c.
Vielen Dank fürs Lesen, Anregung und Kritik sind wie immer willkommen.
Herzliche Grüße
Jörg
Lieber Jörg,
ich bin erschlagen von diesem Beitrag.
Danke für die viele Arbeit die du erbringst.
Liebe Grüße
Jochen
Lieber Jörg!
Wunderschöner Beitrag! Tolle Bilder!
Gruß nach Sankt Augustin
Hans-Jürgen
Lieber Jörg,
Ich schliesse mich den Kommentaren meiner "Vorschreiber" an. Eine schöne Arbeit über einen Neophyten.
Herzliche Grüsse
Eckhard
Lieber Jörg,
es ist ja mal wieder eine abendfüllende Beschäftigung Deinen Beitrag zu lesen. Jedenfalls besser als fernsehen.
Viele Mikrogrüße
Rolf-Dieter
Liebe Jörg
Ich schliesse mich andere Schreibern an
wunderschöne Arbeit
Danke fürs zeigen
Herzlichen Gruss
Jan
Hallo Jörg,
mal wieder ein Top-Beitrag von dir!
Besonders interessant finde ich die Gegenüberstellung von gefärbten und ungefärbten Schnitten. Es wird daraus bestens sichtbar, daß das Färben nicht nur ästhetischen Zwecken dient und wo es seine Grenzen hat.
Die große Menge an Arbeit, die in so einem Beitrag steckt, läßt sich nur erahnen. Aber es lohnt sich, auch für uns!
L.G.
Herbert
Liebe Freunde,
vielen Dank für Euer großes Lob!
Ich empfinde die Beschäftigung mit den Pflanzen und den Schnitten an sich schon nicht als Arbeit, es ist eben Hobby - aber mit solchem Feedback macht es gleich doppelt so viel Spaß.
Lieber Rolf-Dieter,
dass Du die Lektüre meiner Beiträge dem Fernsehprogramm vorziehst, ehrt mich sehr. ;D
Lieber Herbert,
ja, manches ist im ungefärbten Schnitt besser zu erkennen, dazu gehören für mich neben den Chloroplasten vor allem das Kollenchym, dessen Zellwände sich mit den Wacker-Farben nicht differenziert an färben und das so im Dunkelbraun regelrecht absäuft.
Das Phloem und das primäre Xylem profitieren hingegen sehr von der Färbung.
Herzliche Grüße
Jörg
Hallo Jörg,
auch von mir ein Dankeschön für die viele Mühe und das Zeigen.
Eine Frage habe ich:
Bild 6,8+9 zeigen eine Membran (?) in dem blau überfärbten inneren der Pflanze. Hat die auch einen Namen?
Alles Andere ist so ausführlich beschriftet, und ich denke mir das die dort liegenden Strukturen nicht ohne Bedeutung sein können.
Oder habe ich etwas übersehen?
Lieben Gruß,
Nick
Hallo Jörg,
wieder ganz tolle Dokumentation dieser interessanten Gattung und deren Hybridisierung!
Auch die Neckarufer und Bahndämme in Heidelberg sind voll davon. Daß Impatiens glandulifera ihr allerdings gefährlich werden kann, kann ich mir kaum vorstellen. Fallopia vermehrt sich auch über Rhizome, weswegen man ihr kaum Herr werden kann. Impatiens nur über die Samen. Deren Pflanzen lassen sich leicht außreißen, was ich auf Waldspaziergängen und selbstverständlich im Garten (der an den Wald grenzt) ständig tue. Vor der Blüte verhindert das eine unmäßige Ausbreitung.
Herzliche Grüße
Martin
Jörg,
Tolle Arbeit. Ich mag Bild 7a und b sehr gerne. Farben gut differenziert und schöne scharfe Bilder.
Ich wette das du in die Tierische Histologie auch tolle Leistungen machen könntest. Probiere es mal!
Grüße aus Holland, Ronald
Hallo Nick,
Namen hat die nicht und es ist auch keine Membran. Die Markhöhle entsteht dadurch dass sich zunächst vorhandene Parenchymzellen auflösen und die Reste einiger der Zellwände bleiben so geschichtet übrig.
Zum Begriff Membran: Früher, d.h. bis ca. 1950 hat man durchaus Zellwände als Membranen bezeichnet. Seitdem aber Elektronenmikroskopie und Biochemie die eigentlichen Membransysteme genauer beschreiben konnten, bezeichnet man Zellwände so nicht mehr.
Herzliche Grüße
Detlef
Liebe Freunde,
auch Euch ganz herzlichen Dank für Euer Lob!
Lieber Nick,
Detlef hat ja schon einiges zu der "Membran" geschrieben, die aus Zellresten der Parenchymzellen besteht, die sich bei der Bildung der Markhöhle aufgelöst haben.
Ich möchte dazu noch ergänzen: der breite blaue Streifen ist ein Schnittartefakt, da die losen Zellreste dem Messer ausweichen und leicht reißen, wenn der Schnitt auf die Markhöhle zu erfolgt. Schau einmal auf die Makroaufnahme zur Übersicht (Bild 6): die Schnittrichtung war von rechts nach links.
Lieber Martin,
Du hast recht: durch das Rhizom ist der Staudenknöterich prinzipiell im Vorteil. Ich beobachte aber, dass sich das Springkraut an vielen Stellen in den Siegauen durchgesetzt hat und sich insbesondere an den günstigen Standorten an den Uferböschungen ausbreitet. Im Frühjahr sind die frischen Triebe des Springkrautes ein bisschen früher da und ich schätze, dass sie den Knöterich einfach überwachsen.
Es ist ganz interessant: da haben nur drei Pflanzen überhaupt eine Chance, mit zu halten: neben dem Staudenknöterich und dem Springkraut schafft das nur noch die große Brennnessel (Urtica dioica - die übrigens einen sehr interessanten Sprossquerschnitt aufweist (http://www.mikroskopie-forum.de/index.php?topic=10516.0)). Alle Pflanzen sind zur Zeit an den umkämpften Standorten locker über zwei Meter hoch.
Lieber Ronald,
auch Dir vielen Dank! Aber zur Histologie fehlt mir die Ausrüstung. Ich arbeite ja mit meinem kleinen Handzylindermikrotom und alles findet auf einem kleinen Schreibtisch mit der Größe 1,20 * 0,60 Statt. :)
Vielleicht ergibt sich für mich auf einem Treffen wie z.B. der Kornrade einmal die Möglichkeit, in die Erstellung histologischer Präparate hinein zu schnüffeln. Besonders fasziniert mich übrigens die Zellstruktur im Kleinhirn. Holger hat da ein sehr schönes Silber-Präparat, das ich mir immer wieder mit Begeisterung anschauen kann.
Allen herzliche Grüße
Jörg
Lieber Jörg,
... wie immer eine großartige Doku von Dir.
Vielen Dank dafür :)
Herzliche Grüße
Frank
Lieber Jörg,
was für eine aufwendige Arbeit und schöne Dokumentation, klasse! Deinen Beitrag werde ich gerne am Montag am Smartboard im Großformat präsentieren :)
Herzliche Grüße
Mila
Liebe Mila, lieber Frank,
schön, dass Euch mein Beitrag gefällt und vielen Dank für Euer Lob!
Liebe Mila,
ich freue mich sehr, dass Du den Beitrag Deiner Brut zeigen möchtest und er so übers Hobby hinaus noch nützlich ist.
Diesmal habe ich mich ja auf die Bestimmung konzentriert, aber der Staudenknöterich scheint demnach ja auch eine Heilpflanze zu sein. Ich habe gelesen, dass die jungen Triebe essbar sind und wie Spargel oder Rhabarber zubereitet werden können (Vorsicht, viel Oxalsäure) und dass er in Asien zur Wundheilung verwendet wurde. Vielleicht kannst Du noch etwas zu den Heilwirkungen und aktuellen Anwendungen schreiben, es würde den Thread sehr gut ergänzen.
Herzliche Grüße
Jörg
Lieber Jörg,
meinen "Zöglingen" möchte ich den Beitrag zum Festigen der Anatomie-Kenntnisse zeigen, als HP kannte ich diese Pflanze bisher nicht. Aber ich werde mal ganz wissbegierig recherchieren...
Herzliche Grüße
Mila
Liebe Mila,
da sag' ich doch schon mal Danke und wünsche gute Jagt! Vielleicht kannst du aus dem geplanten Anatomie-Unterricht noch mehr raus holen, als zunächst gedacht. Auf jeden Fall toll, dass Du meine Bilder zeigen möchtest.
Herzliche Grüße
Jörg