Liebe Pflanzenfreunde,
die Schneerose ist wegen ihrer gut zu schneidenden Blätter ein Standard-Objekt in den Anfängerpraktika zur Botanik. Bisher wurde dazu im Forum nichts gezeigt und das möchte ich nun einmal nachholen, zumal ich eine Freigabe zur Probenahme für unsere Schneerose im Vorgarten bekommen habe. ;)
Die Schneerose (Helleborus niger) ist eine Art aus der Gattung Nieswurz (Helleborus) in der Familie der Hahnenfußgewächse (Ranunculaceae). Sie ist unter vielen Trivialnamen bekannt, von denen ich hier einige nennen möchte: Christrose, Brandwurzel, Feuerwurzel, Frangenkraut, Gillwurz, Weihnachtsrose, Winterrose und in Österreich auch Schneebleamal (Schneeblume), Märzenkaibl und Krätzenblum.
Der Namenszusatz (Artepitheton) "niger" - lat. "schwarz" - geht auf das dunkelbraune bis schwarze Rhizom der Pflanze zurück, die korrekte deutsche Bezeichnung ist also Schwarzer Nieswurz. Neben den beiden Unterarten H. niger subsp. niger und H. niger subsp. macranthus (Freyn) Schiffner, die sich durch Blattform und -farbe unterscheiden, gibt es unzählige Hybridformen im Gartenhandel. Somit handelt es sich bei der von mir beprobten gekauften Pflanze mit Sicherheit um eine Hybride.
Das natürliche Verbreitungsgebiet von H. niger umfasst die östlichen Nord- und Südalpen, westwärts bis nach Vorarlberg. Weiterhin ist die Art im Apennin und im nördlichen Balkan verbreitet. Sie kommt von den Tallagen bis in eine Höhenlage von ca. 1900 Meter vor. In Deutschland ist die Art nur in Bayern heimisch. Häufiger kommt sie in Österreich, außer in Wien und im Burgenland, vor. In Slowenien ist die Pflanze in den Julischen Alpen rund um den Triglav anzutreffen.
Als Standort bevorzugt die kalkstete Schneerose buschige Hänge, lichte Buchen- und Buchenmischwälder, aber auch Fichtenwälder und im Süden Flaum-Eichenwälder.
Bild 1: Die Schneerose in voller Blüte
(http://www.fotos-hochladen.net)
Die Aufnahme wurde im Februar gemacht und stammt aus Wikimedia Commons (GDFL, User "3268zauber").
Die immergrüne mehrjährige krautige Schneerose erreicht Wuchshöhen zwischen 10 und 30 Zentimetern. Sie hat ein schwarzes Rhizom und schwarze Wurzeln, die ihr den Namen Schwarzer Nieswurz eingebracht haben. Einzelne Pflanzen können an geeigneten Standorten bis zu 25 Jahre alt werden. Helleborus niger ist ein Hemikryptophyt, was bedeutet, dass die Überdauerungsknospen der Pflanze oberirdisch liegen und dort nur durch z.B. eine Schneedecke oder altem Laub vor übermäßiger Kälte geschützt werden.
Die am Grund lang gestielten Laubblätter sind ,,fußförmig" in sieben bis neun Abschnitte gegliedert. Diese sind lanzettlich geformt mit ganzrandigem oder gezähntem Blattrand. Die ledrigen Grundblätter sind tief grün. Am Stängel befinden sich ein bis zwei (selten drei) blasse, ovale Hochblätter. Die frostempfindlichen Blätter sind an ihrem natürlichen Standort durch Schnee geschützt.
Bild 2: Der Schneerose in die Blüte geschaut
(http://www.fotos-hochladen.net)
Aufnahme aus Wikimedia Commons von Hedwig Storch unter GDFL
Die Blüten sind endständig und stehen einzeln (selten zu zweit oder dritt) am meist unverzweigten Stängel und erreichen einen Durchmesser zwischen 5 und 10 Zentimetern. Die weiße oder rötliche Blütenhülle (Perigon) setzt sich aus fünf eiförmigen Kelchblättern, die zu einem kronblattartigen Schauapparat umgestaltet wurden, zusammen. Die Blütenhüllblätter sind während des Abblühens grünlich oder durch Anthocyane rötlich überlaufen und bleiben lange erhalten.
Die eigentlichen Kronblätter sind zu gelben bis gelbgrünen, tütenförmigen (wie die Österreicher sagen: stanitzel-förmigen) Nektarblättern umgebildet. Diese sondern reichlich Nektar ab und duften anders sowie intensiver als die Blütenhülle. Die zahlreichen, gelben Staubblätter sind an der verlängerten Blütenachse spiralig angeordnet.
Hauptblütezeit ist von Februar bis April, kann jedoch je nach Schnee- und Höhenlage auch schon im November beginnen bzw. erst im Mai enden. Aus den drei bis acht nur an der Basis verwachsenen Fruchtblättern entwickeln sich Balgfrüchte mit zahlreichen Samen. Die Reifezeit der Samen, die einen Ölkörper (Elaiosom) besitzen, fällt in den Frühsommer. Die Samen werden durch das fettreiche Anhängsel vor allem durch Ameisen verbreitet. Aber auch Schnecken tragen zur Verbreitung bei.
Bild 3: Fruchtstand der Schneerose
(http://www.fotos-hochladen.net)
Aufnahme aus Wikimedia Commons von H. Zell unter GDFL
Der Schwarze Nieswurz ist vor allem durch Inhaltsstoffe wie Saponine und Protoanemonin stark giftig. In der Gattung Helleborus kommen starke Herzgifte hinzu, Helleborin, und insbesondere das stark herzwirksame Steroidsaponin Hellebrin, das ähnlich wie die Herzglykoside der Gattung Fingerhüte (Digitalis) verwendet werden kann. Alle Pflanzenteile sind giftig. Die stärkste Helleborin-Konzentration findet sich im Wurzelstock, so dass Vergiftungen durch Schneerosen eher selten beobachtet werden. Vergiftungssymptome sind Schwindel, Durchfall und Kollaps. Sie ähneln denen einer Herzglykosid-Vergiftung.
Die Wurzel war früher als ,,Radix hellebori nigri" offizinell. Sie wurde als Herzmittel und harntreibendes Medikament genutzt. Allerdings wiesen bereits im 16. und 17. Jahrhundert Kräuterbücher auf die Giftigkeit sowie auf die Gefahr einer Überdosierung dieser Pflanze hin. In der Volksmedizin findet die Schneerose noch heute als Brech- und Abführmittel sowie gegen Wassersucht und Harnverhalt Verwendung. In der Tierheilkunde wurde die Pflanze in England des 17. Jahrhunderts als Mittel gegen Husten und Vergiftung eingesetzt.
Der Name Nieswurz stammt übrigens von der Verwendung der getrockneten und geriebenen Rhizome und Wurzeln als Niespulver ...
Wer mehr wissen möchte, findet auf den Seiten der Universitätsbibliothek der Uni Regensburg einen interessanten Link: Es blüht eine Rose zur Weihnachtszeit, Winterausstellung 2011 (http://www.bibliothek.uni-regensburg.de/christrose/index.html).
Bild 4: Zur Schneerose steht auch wieder ein schöne Illustration zu Verfügung
(http://www.fotos-hochladen.net)
Aus "Atlas des plantes de France" von Amédée Masclef, 1891. Public Domain
Bevor wir zu den Bilder kommen, wie immer kurz zur Präparation:Alle Pflanzenteile wurden frisch auf dem Handzylindermikrotom mit Leica Einmalklingen im SHK-Klingenhalter geschnitten. Der Schnitt des Blattes erfolgte dabei in einer Möhreneinbettung und die Schnittdicke beträgt bei allen Schnitten ca. 50 µm.
Anschließend wurden die Schnitte für etwa 20 Minuten in AFE fixiert.
Insbesondere der Blütenstängel erwies sich als sehr schwer zu schneiden, das schwammartige Parenchym zerfällt bei der geringsten Verkantung des Messers. Eine Einbettung wäre sicher von Vorteil gewesen.
Bild 5: Schnittführung Blatt und Blattstiel
(http://www.fotos-hochladen.net)
Bild 6: Schnittführung Blütenstängel
(http://www.fotos-hochladen.net)
Gefärbt habe ich hier wieder nach W3Asim II von Rolf-Dieter Müller. Entsprechende Arbeitsblätter können im Downloadbereich der MKB-Webseite (http://www.mikroskopie-bonn.de/downloads/index.html#a15) herunter geladen werden.
Eine ausführliche Beschreibung der Färbung findet sich hier (http://www.mikroskopie-bonn.de/bibliothek/botanische_mikrotechnik/index.html#a754).
Und noch ein wenig zur Technik:Alle Aufnahmen auf dem Leica DME mit den Objektiven NPlan 5x und 40x sowie PlanApos mit einer Vergrößerung von 10x und 20x. Das 100er Objektiv ist ein Plan Fluotar. Die Kamera ist eine Canon Powershot A520 mit Herrmannscher Okularadaption, zur Zeit nutze ich ein Zeiss KPL 10x, das mit den Leica-Objektiven sehr gut harmoniert. Die Steuerung der Kamera erfolgt am PC mit PSRemote und der Vorschub manuell anhand der Skala am Feintrieb des DME.
Alle Mikroaufnahmen sind mit Zerene Stacker V1.04 (64bit) gestackt. Die anschließende Nachbereitung beschränkt sich auf die Normalisierung und ein leichtes Nachschärfen nach dem Verkleinern auf die 1024er Auflösung (alles mit XNView in der aktuellen Version). Bei stärker verrauschten Aufnahmen lasse ich aber auch mal Neat Image ran.
So, nun aber zu den Bildern!Beginnen wir mit dem Blatt, das sicher schon unter dem Messer abertausender angehender Biologen freihand in mehr oder weniger dünne Scheibchen geschnippelt wurde. Ich bin zwar kein Biologe, aber dafür habe ich ein Zylindermikrotom ... ;)
Bild 7a/b: Zunächst die Mittelrippe, Bild 7b mit Beschriftung; Vergrößerung 100x, Stapel aus je 17 Bildern
(http://www.fotos-hochladen.net)
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Die Bedeutung der verwendeten Abkürzungen ist in der folgenden Liste erläutert: PDF-Download (http://www.mikroskopie-bonn.de/_downloads/130523_Verzeichnis_Abkuerzung_botanischer_Gewebe.pdf).
Neben dem recht lang gestreckten Hauptleitbündel ist links ein kleineres Bündel zu sehen, das als Nebenleitbündel einen Teil der Blattspreite versorgen wird.
Bild 8a/b: Das Leitbündel genauer betrachtet, Bild 8b mit Beschriftung; Vergrößerung 200x, Stapel aus je 8 Bildern
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Die Bedeutung der verwendeten Abkürzungen ist in der folgenden Liste erläutert: PDF-Download (http://www.mikroskopie-bonn.de/_downloads/130523_Verzeichnis_Abkuerzung_botanischer_Gewebe.pdf).
Zwischen Xylem und Phloem ist hier deutlich eine Teilungszone, also ein Cambium zu erkennen, es handelt sich somit um ein offen kollaterales Leitbündel. Weiterhin legt die reihenförmige Anordnung der Tracheen bzw. Tracheiden nahe, dass das Wachstum schubweise erfolgt. Unten wieder das Nebenleitbündel, besonders am linken Rand ist unter der Epidermis ein Kollenchym zu erkennen.
Bild 9a/c: Der Querschnitt durch die Assimilationsgewebe der Blattspreite, Bild 8a ungefärbt, Bild 8b mit Beschriftung; Vergrößerung 200x, Stapel aus 35 bzw. 24 Bildern
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Hier überwiegt der Informationsgehalt des ungefärbten, frischen Schnittes den des fertigen gefärbten Präparates bei weitem, daher habe ich hier ausnahmsweise diesen beschriftet. Die Bedeutung der verwendeten Abkürzungen ist in der folgenden Liste erläutert: PDF-Download (http://www.mikroskopie-bonn.de/_downloads/130523_Verzeichnis_Abkuerzung_botanischer_Gewebe.pdf).
Vielleicht erschließt sich hier auch, warum das Blatt des Schwarzen Nieswurz' neben der ganzjährigen Verfügbarkeit und dem relativ einfachen Schnitt so beliebt ist: auch am ungefärbten Schnitt sind die Gewebe sicher zu unterscheiden und das frische Grün der Chloroplasten gibt dem Schnitt nicht nur seinen besonderen Reiz sondern lässt auch erkennen, dass diese nicht nur im Palisadenparenchym an der Blattoberseite, sondern auch im Schwammparenchym an der Blattunterseite für die Energiegewinnung durch Photosynthese sorgen - wenn auch in weit geringerer Anzahl.
Eine kleine Abweichung zum klassischen Schnitt sei mir aber erlaubt: das obligatorische Leitbündel ist hier nicht quer, sondern längs getroffen.
Die Spaltöffnungsapparate von Helleborus niger haben einer ganzen Klasse ähnlich gebauter Stoma ihren Namen gegeben. Man spricht von Stoma des Helleborus-Typs. Daher darf hier ein entsprechendes Bild natürlich nicht fehlen. Fangen wir mit der Aufsicht an.
Bild 10: Stoma an der Blattunterseite, Vergrößerung 1000x, Stapel aus 17 Bildern
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Das Stoma hat einen Spalt von 26 * 5 µm. Die beiden Schließzellen sind ca. 17 µm breit und die Länge der gesamten Struktur liegt bei rund 50 µm. In den beiden Schließzellen sind die Zellkerne zu erkennen, Ihre Größe beträgt ca. 17 * 7,5 µm.
Nun geht es weiter mit dem Blattstiel, in dessen Schnitte ich auch einige schöne Stoma gefunden habe. Um beim Thema zu bleiben, kommen diese Bilder diesmal vor der Übersicht.
Bild 11a/b: Geöffnetes Stoma vom Blattstiel mit umgebenden Geweben, Bild 11b mit Beschriftung; Vergrößerung 400x, Stapel aus 6 Bildern
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Die Bedeutung der verwendeten Abkürzungen ist in der folgenden Liste erläutert: PDF-Download (http://www.mikroskopie-bonn.de/_downloads/130523_Verzeichnis_Abkuerzung_botanischer_Gewebe.pdf).
Auffällig die stark ausgeprägte Cuticula und das Kollenchym unter der Epidermis. Interessant hier: auch die inneren und äußeren Cuticularhörnchen an den Schließzellen sind - außen etwas undeutlicher als innen - zu erkennen.
Das Stoma liegt an der Oberseite des Blattstiels, genau im Zentrum der dort längs verlaufenden Rinne.
Bild 12a/b: Nun ein Stoma im geschlossenen Zustand, Bild 12b mit Beschriftung; Vergrößerung 400x, Stapel aus 10 Bildern
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Die Bedeutung der verwendeten Abkürzungen ist in der folgenden Liste erläutert: PDF-Download (http://www.mikroskopie-bonn.de/_downloads/130523_Verzeichnis_Abkuerzung_botanischer_Gewebe.pdf).
Dieses Stoma befindet sich an der Unterseite des Blattstiels, was auch die Orientierung der Aufnahme zeigt.
Wie oben schon erwähnt: der Blattstiel und der Spross waren nicht einfach zu schneiden, was auch an den fehlenden bzw. nur sehr schwach ausgeprägten Sklerenchymen liegt. Stabilität bekommt der Blattstiel quasi nur durch das direkt unterhalb der Epidermnis liegende Kollenchym und den Tugor. Die Parenchyme selbst zeigen auffällig große Interzellularen.
Bild 13a/b: Abschlußgewebe und Rindenparenchym, Bild 13b mit Beschriftung; Vergrößerung 200x, Stapel aus 10 Bildern
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Die Bedeutung der verwendeten Abkürzungen ist in der folgenden Liste erläutert: PDF-Download (http://www.mikroskopie-bonn.de/_downloads/130523_Verzeichnis_Abkuerzung_botanischer_Gewebe.pdf).
Auffällig hier neben dem schon angesprochenen sehr "luftigen" Parenchym die Struktur der Epidermis-Zellwände und der darauf liegenden Cuticula (Cuticularfalten).
Bild 14: Die schuppige Struktur der Cuticularfalten zeigt sich zufällig an einem Zellfetzen in der Aufsicht. Vergrößerung 100x, Stapel aus 37 Bildern
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Bild 15a/c: Leitbündel im Blattstiel, Bild 15a ungefärbt, Bild 15c mit Beschriftung; Vergrößerung 100x, Stapel aus 19 bzw. 7 Bildern
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Die Bedeutung der verwendeten Abkürzungen ist in der folgenden Liste erläutert: PDF-Download (http://www.mikroskopie-bonn.de/_downloads/130523_Verzeichnis_Abkuerzung_botanischer_Gewebe.pdf).
Hier liegt die Außenseite beim ungefärbten Bild rechts oben und bei den farbigen Schnitten links. Schön ist wieder das Cambium zu sehen.
Bild 16a/b: Übersicht des Blattstiels (Segment), Bild 16a ungefärbt; Vergrößerung 50x, Stapel aus je 10 Bildern
(http://www.fotos-hochladen.net)
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Der Durchmesser des gesamten Blattstiels beträgt etwa 5 mm. Betrachtet man insbesondere das gefärbte Bild, sieht man eine Gewebestruktur, für die man im Zeichenkurs vermutlich die Ohren lang gezogen bekommt: im Querschnitt runde Zellen, die mit entsprechend großen Interzellularräumen locker nebeneinander liegen. Eben gerade so, wie man ess nicht zeichnen soll und wie es in der Natur in der Regel nicht vorkommt. ;)
Uups! Zu lang, dann müssen es wieder zwei Postings werde ...
So, fast geschafft, jetzt kommt nur noch der Blütenstängel! :)
Und mit dem geht es weiter, wo wir beim Blattstiel aufgehört haben ...
Bild 17a/c: Übersicht des Blütenstängels (Segment), Bild 17a ungefärbt, Bild 17c mit Beschriftung; Vergrößerung 50x, Stapel aus je 10 Bildern
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Die Bedeutung der verwendeten Abkürzungen ist in der folgenden Liste erläutert: PDF-Download (http://www.mikroskopie-bonn.de/_downloads/130523_Verzeichnis_Abkuerzung_botanischer_Gewebe.pdf).
Leider ist der Blütenstängel noch schwieriger zu schneiden wie der Blattstiel, daher das große Artefakt unten rechts mit den ausgerissenen Zellen. Ein Kollenchym ist hier nicht mehr zu erkennen, dafür haben die Leitbündel Sklerenchymkappen und auch nach innen hin eine kleine Sklerenchymfläche. Ein Sklerenchymring fehlt. Man kann es hier schon erahnen: besonders das Rindenparenchym ist noch "luftiger" mit großen Interzellularen, wie wir es beim Blattstiel gesehen haben. Der Durchmesser des Blütenstängels beträgt ca. 7 mm.
Bild 18a/c: Eines der Leitbündel, Bild 18a ungefärbt, bild 18c mit Beschriftung; Vergrößerung 200x, Stapel aus 8 bzw. 20 Bildern
(http://www.fotos-hochladen.net)
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Die Bedeutung der verwendeten Abkürzungen ist in der folgenden Liste erläutert: PDF-Download (http://www.mikroskopie-bonn.de/_downloads/130523_Verzeichnis_Abkuerzung_botanischer_Gewebe.pdf).
Im Vergleich zum ungefärbten Schnitt zeigt sich hier - ganz anders als beim Blattquerschnitt - deutlich der Vorteil der Färbung. Das Leitbündel enthält ein Cambium und ist also ebenfalls offen kollateral.
Bild 19a/b: Noch einmal das Rindenparenchym, Bild 19b mit Beschriftung; Vergrößerung 200x, Stapel aus 14 Bildern
(http://www.fotos-hochladen.net)
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Die Bedeutung der verwendeten Abkürzungen ist in der folgenden Liste erläutert: PDF-Download (http://www.mikroskopie-bonn.de/_downloads/130523_Verzeichnis_Abkuerzung_botanischer_Gewebe.pdf). Das Rindenparenchym besteht zu einem großen Teil aus ballonförmigen Zellen, die ihre Nachbarn meist nur an den Stellen des größten Durchmessers berühren - dazwischen große Interzellularen. Unter der Epidermis gibt es kein Kollenchym.
Bild 20a/b: Noch ein Stoma, Bild 20b mit Beschriftung; Vergrößerung 400x, Stapel aus 6 Bildern
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Die Bedeutung der verwendeten Abkürzungen ist in der folgenden Liste erläutert: PDF-Download (http://www.mikroskopie-bonn.de/_downloads/130523_Verzeichnis_Abkuerzung_botanischer_Gewebe.pdf).
Auch am Blütenstiel befinden sich viele Spaltöffnungen, die hier gezeigte ist ganz am oberen Ende getroffen.
Vielen Dank fürs Lesen dieses wieder einmal etwas längeren Beitrags! Anregungen und Kritik sind wie immer willkommen.
Herzliche Grüße
Jörg