Die Sprungbewegung bei planktischen Rädertieren

Michael Plewka · Juni 18, 2017, 19:08:47 NACHMITTAGS

Hallo zusammen,

aktuell wird in einem anderen thread
https://www.mikroskopie-forum.de/index.php?topic=29072.0
gefragt, wie die sprungartige Bewegung bei Rädertieren des Planktons funktioniert. Ich habe deshalb mal ein paar Bildchen zusammengestellt, die das etwas genauer illustrieren sollen.

Die ,,normale Schwimmbewegung des Rädertiere im Plankton erfolgt immer mit den Cilien des Räderorgans. Die Geschwindigkeit liegt hierbei in der Größenordnung von ca. einem halben Millimeter pro Sekunde; manchmal kann aber beispielsweise Keratella auch mal Gas geben und kommt dann auf die ca. 4 fache Geschwindigkeit. Während dieses Schwimmen mittels des Räderorgans bei vielen Planktern wie z.B. Asplanchna, Brachionus oder Conochilus die einzige Fortbewegungsart ist, treten bei 3 Gattungen, nämlich Filinia, Hexarthra und Polyarthra sog. Sprungbewegungen auf, die durch charakteristische Körperanhänge bewerkstelligt werden. Hierbei unterscheiden sich die Mechanismen, mit denen diese Sprungbewegung erfolgt, bei den 3 Gattungen, so dass ich diese hier kurz vorstellen möchte.

Bei der Gattung Filinia ist jeweils eine seitliche Springborste sowie eine Schwanzborste ausgebildet. Letztere trägt aber nicht zur Sprungbewegung bei. Die seitlich am Vorderkörper bzw. Kopf befindlichen Springborsten können ziemlich schnell nach vorn geklappt werden, was somit zu einer schnellen Rückwärtsbewegung des gesamten Tiers führt. Die zwei Stellungen der Borsten kann mann hier ganz gut erkennen (1. und 4. Bild):
http://www.plingfactory.de/Science/Atlas/KennkartenTiere/Rotifers/01RotEng/source/Filinia%20longiseta.html
Prinzipiell erfolgt die Sprungbewegung nach dem Prinzip des Ruderboots. Die Springborsten selbst besitzen keine Muskeln. Sie sind optisch leer, können aber außen kleine Dornen aufweisen, wie man im folgenden Bild eines mazerierten Tiers erkennen kann:

Die Springborsten sind Bildungen, genauer: Ausstülpungen der Epidermis und mit dieser durch die zwei ,,Zinken" des gabelartigen Vorderteils flexibel verbunden. In der Seitenansicht auf dem folgenden Bild erkennt man weiterhin, dass der Vorderrand des Rumpfs stark kutikularisiert ist (markiert durch die Dreiecke):

Ebenfalls kann man das an einem mazerierten Tier erkennen:

Diese Versteifung dient als Ruderlager (in diesem Fall: Keipen >> siehe Wikipedia), wenn Filinia den Kopf einzieht. Dieses wird durch die dorsalen (dr) und ventralen (vr) Retraktoren (erkennbar als quergestreifte Muskelbündel) sowie den vorderen Quermuskel (atm) bewirkt. Die Lage der Muskeln nochmals in Dorsoventralansicht:

Der vordere Teil der Springborste wird also nach hinten quasi ins Körperinnere gezogen, dadurch klappt der hintere Teil, der Borste nach vorn.
Der Rückzug des Kopfs führt somit zugleich zu einer Rückwärtsbewegung des gesamten Tiers durch den Ruderschlag. Eine schnelle Vorwärtsbewegung ist somit aber nicht möglich.

Das Grundprinzip des Ruderns ist auch bei Polyarthra verwirklicht, allerdings wesentlich komplexer als bei Filinia. Polyarthra besitzt insgesamt 12 ,,Paddel" mit gezähntem Rand und artspezifischer Breite, die in Dreiergruppen an 4 Stellen des Rumpfs befestigt sind. In der relativ ungewöhnlichen Perspektive als optischer Querschnitt kann man die Insertionsstellen erkennen (DLA: rückseitige seitliche Anhänge; VLA: bauchseitige seitliche Anhänge; bei P. vulgaris gibt es noch zwei kleinere ventrale Anhänge (VA), die aber nichts mit der Bewegung zu tun haben. DA: Rückentaster. Der orange Fleck ist ein Lipidtropfen). Die Insertionsstellen der rückseitigen (dorsalen) Paddel stehen enger zusammen als die der ventralen :

Das nächste Bild zeigt ein Trio der ventralen (bauchseitigen) Paddel, sowie die quergestreiften Muskeln, die diese Paddel antreiben. Im Gegensatz zu Filinia besitzt Polyarthra für jedes Paddeltrio ein hochkomplexes Gelenk, wobei jedes Paddel einzeln aufgehängt ist. Man kann zumindest erahnen, dass die 3 Paddel im Ruhezustand übereinander angeordnet sind, ähnlich wie die zwei Flügelppare bei Käfern beispielsweise:

Wie auf dem folgenden Bild der dorsalen Paddel zu sehen ist, können diese auch einzeln bewegt werden. Da die Paddel übereinander liegen, können sie auch nur bedingt unabhängig voneinander bewegt werden, soll heißen, das am weitesten außen liegende Paddel wird als erstes bewegt; deshalb ist dieses Paddelpaar auf diesem Bild nach vorn bzw. oben gestreckt. Wegen der Anisotropie der quergestreiften Muskelfasern erscheinen diese zwischen den beiden Polarisatoren des DIKs in diesem Bild nahezu weiß.
Wie die eigentliche Schlagbewegung durch die Muskeln bewerkstelligt wird, ist ebenso unklar wie das Zustandekommen des ,,Gegenschlags", d.h. einer Abwärts bzw. Rückwärtsbewegung der Paddel, zu der Polyarthra im Gegensatz zu Filinia ebenfalls befähigt ist.

An dem nächsten Bild einer mazerierten Polyarthra kann man nochmals den komplexen Aufbau der Gelenke für die 4x3 Paddel erkennen:

Hexarthra schließlich besitzt 6 Körperanhänge unterschiedlicher Größe, die mit langen, teilweise gefiederten Borsten versehen sind. Diese Körperanhänge stehen beim Schwimmen in alle Richtungen im Raum, so dass Mikrofotos kaum die gesamte Form des Tieres erfassen können. Das Übersichtsbild zeigt Hexarthra in Seitenansicht.

Der unpaare Ventralanhang, im Bild links zu sehen, ist von allen Anhängen der größte, besitzt aber nicht so lange Borsten wie die anderen. Während bei Filinia und Polyarthra die relativ steifen Borsten bzw. Paddel indirekt angetrieben werden, sind die Körperanhänge bei Hexarthra intern mit quergestreiften Muskeln ausgestattet und an manchen Stellen flexibel (man beachte das wellenförmige Integument im Bereich der Beschriftungen im Ausschnittsbild). Man unterscheidet hier zwischen Abduktoren, die außen liegen, und Adduktoren, die innen liegen. Sowohl im Übersichtsbild als auch in dem Ausschnitt lässt sich erkennen, dass sich sie die Abduktoren (vab) und Adduktoren (vad) des Ventralanhangs in den Körper fortsetzen.

Die Kontraktion der antagonistisch wirkenden Muskeln in den Körperanängen ermöglicht die Sprungbewegungen, wobei gezielte Richtungsänderungen wohl eher nicht möglich sind; funktional tritt wohl eher ein Verwirrungseffekt bei Predatoren wie beispielsweise Asplanchna ein. Das letzte BIld zeigt den Ventralanhang in Dorsoventralansicht:

Weitere Bilder zu Hexarthra hier:http://www.plingfactory.de/Science/Atlas/KennkartenTiere/Rotifers/01RotEng/source/Hexarthra%20mira.html

Viel Spaß beim Anschauen & beste Grüße
Michael Plewka

Gerd Schmahl · Juni 18, 2017, 20:32:39 NACHMITTAGS

Hallo Micheal,
vielen Dank für diesen ausführichen und irre gut illustrierten Beitrag! Ich hatte ja an Raketenantrieb gedacht mit Wasser aushusten und so.
LG Gerd

Michael Müller · Juni 19, 2017, 17:46:47 NACHMITTAGS

Hallo Michael,

vielen Dank für deine interessanten und toll dokumentierten Erläuterungen.

Dein Einverständnis vorausgesetzt kann ich (auch wenn meine Fotoqualtät mit Deiner nicht zu vergleichen ist) für Gastrotrichen einen weiteren, primitiveren Mechanismus zur Bewegung der Springstacheln beitragen:
Der Bauchhärling Haltidytes crassus trägt 5 dorsale und 3 ventrale Paare von Springstacheln, mit denen er sich aus dem Gefahrenbereich katapultieren kann.

Die Springstacheln sind in Hautwülsten (Pfeile) starr befestigt (die ersten drei dorsalen Paare im ersten Wulst, im zweiten und dritten je ein ventrales und dorsales Paar). Wenn das Tier an ein Hindernis stößt, zieht es reflexartig den Kopf ein und zieht damit die Wülste glatt. Dadurch schwenken die Stacheln schnell nach vorne und treiben das Tier aus der Gefahrenzone.

Vielen Dank fürs Zeigen,

Michael

Martin Kreutz · Juni 19, 2017, 21:44:18 NACHMITTAGS

Hallo Michael,

eine beeindruckende Studie von Dir, mit vielen Details, die ich noch nicht wusste. Ich muss mir die Viecher demnächst auch nochmal genauer anschauen!

Ein sehr schöner Beitrag! Vielen Dank!

Martin

Michael Plewka · Juni 25, 2017, 06:20:39 VORMITTAG

Hallo zusammen,

leider komme ich erst jetzt dazu, mich für die positiven Kommentare zu bedanken. Es freut mich sehr, dass der Beitrag hilfreich war / ist. Besonderer Dank an Michael für die Ergänzung bezüglich Haltidytes. Mir sind allerdings noch nie Querstreifen in der Muskulatur von Gastrotrichen aufgefallen. Werde ich in Zukunft mal verstärkt drauf achten...

beste Grüße
Michael Plewka

Michael Müller · Juni 25, 2017, 08:30:32 VORMITTAG

Hallo Michael,

quergestreifte Muskulatur kenne ich von den Bauchhärlingen auch nicht. Ich meinte aber auch nicht, dass die Sprungstacheln bei H. crassus direkt mittels Muskeln bewegt werden. Die Stacheln sind fest in der Cuticula befestigt (sie sind Gebilde der Cuticula) und werden nur passiv durch die Bewegung der Haut mitbewegt (ähnlich wie sich die Fasern eines Teppichs aufstellen, wenn er zusammen geschoben wird). Durch die schnelle und starke Änderung des Oberflächenwinkels in den "Hautwülsten" beim Zurückschrecken werden dann die Sprungstacheln schnell nach vorne geschwenkt und katapultieren das Tier aus der Gefahrenzone. Dieser Mechanismus ist viel primitiver, als die von Dir vorgestellten.

Viele Grüße

Michael

Bernd · Juni 25, 2017, 11:18:59 VORMITTAG

Hall Michael,

ein beeindruckender Beitrag. Der optische Querschnitt durch Polyarthra ist fantastisch. Wie hast du das hinbekommen? Das war doch nicht nur Glück, oder?

Viele Grüße
Bernd

Michael Plewka · Juni 27, 2017, 21:41:28 NACHMITTAGS

hallo Michael,

vielen Dank für die Erläuterungen. Auch bei Filinia werden , genau wie bei Haltidytes, die Stacheln indirekt angetrieben. Allerdings bin ich der Meinung, dass für die schnelle Bewegung der Stacheln in beiden Tiergruppen eine gewisse Leistung vonnöten ist und somit letztlich die Kraft zur Erbringung dieser Kontraktions-Leistung in ähnlicher Größenordnung liegen sollte, da diese bzw. die Stacheln ähnlich groß sind. Wo kommt diese Kraft dann her?

@ Bernd

...vor allem natürlich das Glück, dass sich eines der vielen Viecher mal für einige Sekunden mit der Körperlängsachse parallel zu optischen Achse orientiert hat. Das Bild ist mit einem 15er Immersionsobjektiv (Neofluar) als Wasserimmersion aufgenommen und natürlich geblitzt.

beste Grüße
Michael Plewka

Michael Müller · Juni 28, 2017, 17:25:40 NACHMITTAGS

Hallo Michael,

zwar will ich Deinen schönen Beitrag nicht mit meinen mittelmäßigen Bilder verwässern, aber ganz ohne Abbildung komme ich bei meiner Argumentation nicht aus:
H. crassus ist der einzige Bauchhärling, der mir bis jetzt untergekommen ist, der seinen Hals in den Körper ziehen kann (obere Abbildungen):

Beim Einziehen des Halses bildet sich eine Falte am Ansatzpunkt des Halses am Rumpf, die - meiner Meinung nach - die Cutikula-Wülste mit den Stacheln glatt zieht und so die Stacheln nach vorne schwenkt. Bei meinen Beobachtungen habe ich niemals gesehen, dass sich die Sprungstacheln aufstellen, wenn nicht gleichzeitig der Kopf eingezogen wird (aber bei dieser doch recht seltenen Art war die Beobachtungszeit recht begrenzt).
Das untere Bild ist eine Pol-Aufnahme. Man erkennt beiderseits des Darms ein doppelbrechendes Gewebe (in blau). Diese auffällige Struktur interpretiere ich als die Muskeln, die die Retraktion / Stachelbewegung bewirken. Im Vergleich zum sich ebenfalls abzeichnenden Pharynx (in gelb) erkennt man, dass die Muskelfasern senkrecht zu denen des Pharynx stehen müssen. Eine solche Struktur hatte ich bei noch keinen Pol-Aufnahmen von "normalen" Gastrotrichen, bei denen immer der Pharynx die prominenteste Muskelstruktur darstellt. Auch bei den Hellfeldaufnahmen ist an den entsprechenden Stellen ein auffälliges Gewebe zu erkennen, das bei anderen Bauchhärlingen fehlt.
Den Ansatzpunkt dieser Muskeln konnte ich nicht erkennen - möglicherweise werden die Stacheln ja auch direkt bewegt. Dies würde aber nicht erklären, warum immer der Hals beim Schwenken der Stacheln eingezogen wird.

Viele Grüße

Michael (Müller)