Autor Thema: Botanik: Was man so beim Aufräumen im Terrarium findet - Epipremnum aureum  (Gelesen 7182 mal)

Fahrenheit

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Liebe Pflanzenfreunde,

Mitte letzten Monats ist ein neuer Gast bei uns eingezogen, ein Jacksons Chamäleon (Chameleo jacksonii).
Bild 1: Sir Henry

Keine Angst Sir Henry (der eventuell auch eine Lady Henrietta ist ...  ;D) wird nicht geschnippelt.

Für den kleinen Kerl mussten wir im gut durchwachsenen Terrarium ein wenig aufräumen, was mir einige interessante Proben eingebracht hat. Die Efeutute (Epipremnum aureum) ist in unseren Breiten eine beliebte und anspruchslose Zimmerpflanze und findet sich auch in vielen Regenwaldterrarien wieder.

Bild 2: Nach dem Ausdünnen

Die Efeutute bildet gemeinsam mit einigen anderen Pflanzen den belebten Teil unseres Chamäleon-Heims.

Ein wenig zur Botanik

Die Efeutute (Epipremnum aureum, Syn.: Epipremnum pinnatum, Scindapsus aureus oder auch Rhaphidophora aurea ist eine Pflanzenart aus der Familie der Aronstabgewächse (Araceae). Die vielen Synonyme lassen es erahnen: die Art wurde sehr oft umbenannt und war unter anderem bereits in die Gattungen Pothos, Rhaphidophora, Scindapsus und Monstera eingeordnet. Im Handel findet sie sich zum Teil noch immer unter diesen Namen wieder.  

Das Verbreitungsgebiet reicht über ganz Süd-Ost Asien und die pazifischen Inseln, Hauptsache es ist feucht und warm. Die Efeutute ist eine Kletterpflanze, die mittels Luftwurzeln bis in Höhen um 20 Meter an Bäumen oder anderen Stützen emporwächst und dabei bis zu 4 cm dicke Sprossachsen entwickeln kann. Die Luftwurzel dienen dabei zum einen der Wasseraufnahme, zum anderen aber auch zur Verankerung der ausdauernden krautigen Pflanze auf der Unterlage. Die wechselständigen Laubblätter sind gestielt und haben eine herzförmige Blattspreite. Diese ist bei Jungpflanzen ganz, aber ältere Blätter der immergrünen Efeutute zeigen sich unregelmäßig geteilt und können bis zu 100 cm lang und 45 cm breit werden.

Bild 3: Illustration einer jungen Ranke von Epipremnum aureum

Die Zeichnung stammt aus dem ersten Band von Anton Joseph Kerner von Marilauns monumentalem Pflanzenleben (Der Bau und die Eigenschaften der Pflanzen) 1913 gemeinsam herausgegeben mit Adolf Hansen. Man beachten: 1913 wurde die Efeutute noch als Pothos celatocaulis geführt. Kurt Stübers Biolib (http://www.biolib.de) hat mir hier einen eigenen Scan erspart. Wer einen näheren Blick auf die beiden Bände werfen möchte, wird auch hier fündig.

Wie alle Araceae gehört Epipremnum aureum zu den Monokotyledonen. Die Einkeimblättrigen Pflanzen sind eine der großen Gruppen der Bedecktsamer (Angyospermen) und zeigen im Vergleich zu den zweikeimblättrigen Pflanzen (Dikotyledonen) einen deutliche andere Anatomie des Sprossquerschnittes - dazu aber gleich mehr.

Zunächst kurz zur Präparation

Spross und Luftwurzel wurden nach ca. 14-tägiger AFE-Fixierung auf dem Handzylindermikrotom mit Leica Einmalklingen im SHK-Klingenhalter geschnitten. Die Schnittdicke beträgt bei beiden Proben rund 70 µm.
Das weiche Material ließ sich nur sehr schlecht schneiden, so dass ich auf eine größere Schnittdicke ausweichen musste, was man den Präparaten und damit leider auch den Bildern anmerkt.

Gefärbt habe ich alle Pflanzenteile mit Rolf-Dieter Müllers W3Asim II. Entsprechende Arbeitsblätter können im Downloadbereich der MKB-Webseite herunter geladen werden.

Nun aber zu den Präparaten

Zunächst der Spross in der Makroaufnahme.

Bild 4: Übersichtsaufnahme (Makro) mit der Canon PS S3is (Präparat auf der Frontlinse aufgelegt)

Der Durchmesser des Sprossquerschnittes beträgt ca. 12 mm. Schön kann man die bei den Monokotyledonen typische Verteilung einzelner Leitbündel über den gesamten Sprossquerschnitt erkennen. Allerdings: es ist sehr wohl zwischen einem inneren Bereich mit vielen, dicht liegenden Leitbündeln und einem äußeren Bereich zu unterscheiden, der nur noch einzelne Leitbündel enthält.
Auf der Unterseite des Sprosses, der auch eine Luftwurzel entspringt, zeichnet sich eine recht scharfe Trennlinie zwischen diesen Bereichen ab, die wir noch genauer betrachten werden.

Bild 5a/b: ein wenig näher heran, Bild 5b mit Beschriftung. Vergrößerung 50x, Stapel aus 12 Bildern

 
Zur Orientierung: die linke Bildseite entspricht der Unterseite des Sprosses. beherrschend im Bild der Zentralzylinder einer Luftwurzel (ZZLWu), der bis an den in Bild 4 schon angesprochenen Grenzbereich heranreicht.
Die Beschriftung von links nach rechts:
Cu:     Cuticula
Ep:      Einreihige Epidermis
RP?:    Der äußere Bereich des Sprosses. Ich habe den typischen Begriff Rindenparenchym hier
          einmal mit einem Fragezeichen versehen, zumal es da ja eingelagerte Leitbündel gibt.
D:       Calciumoxalat-Druse
LBA1:  Leitbündel im äußeren Sprossbereich
Art:     Präparationsartefakt? Die häufige Struktur ist doppelbrechend, es könnte sich auch um
          die deplatzierte Hülle von Calciumoxalatnadel-Bündeln (Raphiden) handeln
MP?     mangels eines besseren Begriffes für den inneren Bereich. Ein Klassisches Markparenchym liegt hier nicht vor.  
LBZ1-  Drei unterschiedlich ausgeprägte Leitbündel im inneren Bereich des Sprosses.  
LBZ3

Wie ist das Bild nun zu deuten? Schauen wir zunächst die unterschiedlichen Leitbündel-"Typen" an, die wir im Sprossquerschnitt vorfinden.

Bild 6a/b: Ein typisches Leitbündel aus dem äußeren Bereich, Bild 6b mit Beschriftung. Vergrößerung 200x, Stapel aus 8 Bildern


Unter einer annähernd nach außen weisenden stark ausgeprägten Sklerenchymkappe findet sich ein kleines Phloem und ein Xylem mit mehreren Tracheen. Bei dem für die Monokotyledonen typischen geschlossen kollateralen Leitbündel befindet sich zwischen Phloem und Xylem kein Cambium. Bei erhöhtem "Förderbedarf" kann das Bündel also nicht wachsen, es wird von weiteren neuen Bündeln unterstützt.
Beschriftung von oben nach unten:

D:    Druse
Skl:  Sklerenchymkappe
Pl:    Phloem
SZ:  Siebröhrenzelle
GZ:  Geleitzelle
Xl:   Xylem
XlP: Xylemparenchym
T:   Trachee

Bild 7a/b: Typ 1 (LBZ1 in Bild 5b) der Leitbündel im inneren Bereich des Sprosses, Bild 7b mit Beschriftung. Vergrößerung 200x, Stapel aus 8 Bildern


Dieser Typ 1 sieht dem Leitbündel aus dem äußeren Sprossbereich sehr ähnlich, auch wenn im Beispiel eine deutlich höhere Anzahl von Tracheen vorhanden, das Phloem mächtiger und die Sklerenchymkappe bei weitem nicht so stark ausgeprägt ist. Auch hier haben wir ein geschlossen kollaterales Leitbündel ohne Cambium.
Beschriftung in Bild 7b analog zu Bild 6b.

Bild 8a/b: Typ 2 (LBZ2 in Bild 5b) der Leitbündel im inneren Bereich des Sprosses, Bild 8b mit Beschriftung. Vergrößerung 200x, Stapel aus 8 Bildern


Das schaut schon ganz anders aus! Eine einzige, mächtige Trachee mit gut 140µm Durchmesser beherrscht das Bild und im Phloem zeigen sich vergleichsweise riesige Siebröhrenzellen.
Beschriftung in Bild 8b analog zu Bild 6b. Auch hier haben wir ein geschlossen kollaterales Leitbündel ohne Cambium.

Bild 9a/b: Typ 3 (LBZ3 in Bild 5b) der Leitbündel im inneren Bereich des Sprosses, Bild 9b mit Beschriftung. Vergrößerung 200x, Stapel aus 20 Bildern


Der Aufbau hier ist wie beim Typ 2 (Bilder 8a/b) von großen Siebröhrenzellen (hier mit Siebplatten SP) und einer großen Lakune La) im Zentrum des Xylems geprägt. Ob hier eine Trachee entsteht?
Die Lakune hat einen Durchmesser von 144µm, die großen Siebröhren von rund 40µm.
Auch hier wieder ein geschlossen kollaterales Leitbündel ohne Cambium.
Beschriftung in Bild 9b analog zu Bild 6b.

In der Literatur findet man, dass die Leitbündel im Querschnitt eines Monokotyledonen-Sprosses nicht willkürlich verteilt sondern schraubensymetrisch angeordnet sind. Einzelne Bündel schrauben sich durch den Querschnitt und sind einmal an der Peripherie und dann wieder im Zentrum zu finden. Die Blattspuren laufen nach der Abzweigung noch sehr lange im Spross mit, bevor in den Blattstiel wandern.
Üblicherweise liegt die Mehrzahl der Bündel aber recht dicht unter der Epidermis und ist nicht wie hier von dieser durch den äußeren Bereich getrennt, der auch noch Bündel enthält. ich denke, dass die Bündel vom Typ 1 (innen und außen) zu einer Blattspur gehören und der äußere Bereich zum Stielgrund gehört, der hier den Spross über lange Strecken komplett umschließt. Die Typen 2 und 3 wären dann die eigentlichen Leitbündel des Sprosses, wofür auch die großen Querschnitte im Xylem und Phloem sprechen.

Liege ich mit meiner Interpretation richtig? Was meinen die Botaniker des Forums?

Schauen wir nun noch einmal die Grenzen zwischen dem inneren und äußeren Bereich an, die sich je nach Lage im Spross (oben bzw. unten) deutlich unterscheiden.

Bild 10a/b: Grenzbereich an der a) Oberseite und b) Unterseite, Vergrößerung 100x, Stapel aus je 10 Bildern



Während der Übergang an der Oberseite ohne besondere Strukturen erfolgt, erkennt man an der Unterseite eine deutliche Verdichtung des Gewebes mit kleineren Zellen (Phloem?) und Xylemelementen.

Bild 11a/b: Näher heran: der untere Übergangsbereich bei einer Vergrößerung von 200x (Stapel aus 11 Bildern), Bild 11b mit Beschriftung.


Beschriftung analog zu den bereits gezeigten Bildern.
Es sieht so aus, als würde es sich bei den mit "???" bezeichneten Zellen um Phloemgewebe handeln. Vielleicht sehen wir einen Abzweigungsbereich, der nur zufällig unten liegt?

Was es sonst noch gibt ...

Bild 12a/b: Die Zackenstrukturen auf der Sprossoberseite, Bild 12b mit Beschriftung. Vergrößerung 100x, Stapel aus 8 Bildern



Bild 13: Hier zum Vergleich die Sprossoberseite:

  
Bild 14: angeschnittener Idioblast, Vergrößerung 400x, Stapel aus 8 Bildern

Diese Idioblasten zeigen sich nur im äußeren Bereich des Sprosses.

Bild 15: Drusen, Vergrößerung 400x, Stapel aus 11 Bildern


So, das war es zum Spross. Im nächsten Teil geht es mit der Luftwurzel weiter ...
« Letzte Änderung: April 10, 2012, 07:36:56 Vormittag von Fahrenheit »
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Fahrenheit

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Re: Botanik: Was man so beim Aufräumen im Terrarium findet - Epipremnum aureum
« Antwort #1 am: April 09, 2012, 22:09:36 Nachmittag »
Nun zum zweiten Teil: die Luftwurzel der Efeutute.

Bild 16: Übersicht als Makroaufnahme

Wir sehen einen klassischen Wurzelquerschnitt. Auffällig sind nur die großen Lakunen im Zentralzylinder der Wurzel.

Bild 17a/b: Näher heran, Bild 17b mit Beschriftung. Vergrößerung 50x, Stapel aus 10 Bildern


Beschriftung von außen nach innen:
EP:    Epidermis
Cor:   Cortex (Wurzelrinde)
D:      Calciumoxalat-Druse
End:   Endodermis als Abschluss des Zentralzylinders
Peri:   Perizykel
ProXl: Protoxylem
PriPl:  Primäres Phloem
La:    Lakune

Bild 18: der Zentralzylinder in seiner ganzen Pracht, Vergrößerung 50x, Stapel aus 8 Bildern

Leider ist die Pracht durch die hohe Schnittdicke ein wenig getrübt ...  :-[

Bild 19a/b: Schauen wir uns den Rand des Zentralzylinders genauer an, Bild 19b mit Beschriftung. Vergrößerung 200x, Stapel aus 13 Bildern


Beschriftung analog zu Bild 17b. Die Casparystreifen der Endodermis sind schon zu erkennen.

Bild 20a/b: ein näherer Blick auf die Casparystreifen, Bild 20b mit Beschriftung; Vergrößerung 400x, Stapel aus 4 Bildern


Beschriftung wieder analog zu Bild 17b. Die Casparystreifen dichten den Zentralzylinder quasi gegen den Cortex ab. Der gesamte Stofftransport erfolgt durch die Zellen der Endodermis hindurch, was der Pflanze - in Grenzen - eine Filterung erlaubt.

Zum Schluss noch einen Blick auf die Epidermis der Luftwurzel.

Bild 21: Epidermis, Vergrößerung 400x, Stapel aus 18 Bildern

Die äußerste (abgestorbene?) Zellschicht hat einen recht filigranen Aufbau, der hier beim Schneiden zerstört worden ist. Die Struktur erlaubt der Efeutute die Verankerung am rauen Untergrund z.B. der Rinde eines Gastbaums, was auch die Illustration (Bild 3) schön zeigt.

Vielen Dank fürs Lesen, Anregung und Kritik sind wie immer willkommen.

Herzliche Grüße
Jörg
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Detlef Kramer

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Re: Botanik: Was man so beim Aufräumen im Terrarium findet - Epipremnum aureum
« Antwort #2 am: April 09, 2012, 22:51:33 Nachmittag »
Lieber Jörg,

da hast Du ja eine mächtige Arbeit zu Ostern hingelegt! Was sagt die Familie dazu?

Weil Du fragst: die Lacunen sind m.E. noch nicht ausdifferenzierte Tracheen. Die Idioplasten sind Idioblasten

Vielleicht fällt mir morgen noch mehr ein. Zunächst einmal

herzliche Grüße und Kompliment,
Detlef
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Bernhard Kaiser

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Re: Botanik: Was man so beim Aufräumen im Terrarium findet - Epipremnum aureum
« Antwort #3 am: April 10, 2012, 07:01:07 Vormittag »
Danke Jörg
für die phantastische Arbeit und für den Hinweis auf Kerner von Marilaun. Ich habe die Auflage von 1896 in meiner Bibliothek und die Bände gleich mal wieder hervorgeholt. Ebenfalls phantastisch.

Freundliche Grüße
Bernhard Kaiser

Fahrenheit

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Re: Botanik: Was man so beim Aufräumen im Terrarium findet - Epipremnum aureum
« Antwort #4 am: April 10, 2012, 07:45:08 Vormittag »
Lieber Detlef, lieber Bernhard,

vielen Dank für Euer Lob! Ich habe anfangs auch nicht gedacht, dass der Spross so viele her gibt. :-)

Lieber Detlef,

Dir auch vielen Dank für die Korrektur (ich hab's oben verbessert) und die Bestätigung, dass im Xylem der Bündel LBZ3 eine große Trachee heran wächst. Ob das auch für die Wurzel gilt? Die in Bild 18 erkennbaren Trennwände in einigen der "Lakunen" scheinen das zu bestätigen.

Die Sprosse unserer Efeutute sind übrigens normalerweise deutlich dünner. Da unser erstes Chamäleon im vergangenen Frühjahr gestorben ist, haben wir die Pflanzen darin lange Zeit vergleichsweise trocken gehalten. Mit dem Entschluss, wieder ein solches Tier zu pflegen, haben wir das Terrarium dann wieder "hoch gefahren" und regelmäßig gesprüht, um zu schauen, ob wie die klimatischen Bedürfnisse unseres neuen Gastes abbilden können. Dabei ist die Efeutute regelrecht "explodiert" und hat die sehr dicken neuen Sprosse gebildet, deren Schnitte wir oben sehen.
Vielleicht handelt es sich auch um eine Art Speichergewebe, so nach dem Motto "jetzt gilts"? Leider kann ich die älteren und dünneren Sprosse aus naheliegenden Gründen nicht schneiden. Ich möchte aber fast vermuten, dass diese keine verkleinerte Version der Schnitte hier zeigen, sondern nur aus dem von mir so genannten Innenbereich bestehen.

Vielleicht habt Ihr ja eine Efeutute im Haus oder im Gewächshaus der TU, die Dir die Möglichkeit eins Vergleichsschnittes bietet, ohne die Pflanze an sich zu gefährden?

Zum Aufwand: Schnitte und Bilder sind im laufe der letzten Woche entstanden, immer mal ein bisschen. Und gestern war einfach nix für mich im Fernsehen (wie eigentlich meistens ...).  ;D

Lieber Bernhard,

ja, die zweite Auflage des Pflanzenlebens (Wien 1896) habe ich auch im Regal. Manches in den Texten ist zwar sehr überholt, aber die beiden Bände an sich finde ich vom Ansatz und der Aufmachung her wirklich klasse. Man muss sie halt als Werk ihrer Zeit sehen.

Allen herzliche Grüße!
Jörg
« Letzte Änderung: April 10, 2012, 07:53:14 Vormittag von Fahrenheit »
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Hans-Jürgen Koch

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Re: Botanik: Was man so beim Aufräumen im Terrarium findet - Epipremnum aureum
« Antwort #5 am: April 10, 2012, 15:25:23 Nachmittag »
Lieber Jörg,

phantastische Schnitte und super Aufnahmen.
Bei der Luftwurzel hast Du sicher einige Schnittversuche machen müssen.

Gruß
Hans-Jürgen
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Fahrenheit

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Re: Botanik: Was man so beim Aufräumen im Terrarium findet - Epipremnum aureum
« Antwort #6 am: April 10, 2012, 17:40:18 Nachmittag »
Lieber Hans-Jürgen,

auch Dir vielen Dank für Dein Lob!

Ja, an der Luftwurzel habe ich lange herum gesäbelt und schließlich nach zwei (!) halbwegs brauchbaren Schnitten entnervt aufgegeben - bei 70µm Schnittdicke. Manches ist halt schwerer zu schneiden als anderes.  ;D

Herzliche Grüße
Jörg
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Jan Kros

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Re: Botanik: Was man so beim Aufräumen im Terrarium findet - Epipremnum aureum
« Antwort #7 am: April 11, 2012, 11:47:55 Vormittag »
Hallo Jörg
Wieder eine wunderschöne Arbeit
Auch diesmal habe ich alles wieder ausgedruckt.
Ich habe schon eine ganz schöne Sammlung von dir und Hans-Jürgen
Ich finde es sehr lehrreich
Herzlichen Dank für die Mühe
Jan

Rawfoto

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Re: Botanik: Was man so beim Aufräumen im Terrarium findet - Epipremnum aureum
« Antwort #8 am: April 11, 2012, 12:20:54 Nachmittag »
Hallo Joerg

Da hast Du wieder eine mustergültige Arbeit abgeliefert, Hochachtung, wirklich unschlagbar :-))

Gratulation & liebe Grüße aus Wien

Gerhard
Gerhard
http://www.naturfoto-zimmert.at

Rückmeldung sind willkommen, ich bin jederzeit an Weiterentwicklung interessiert, Vorschläge zur Verbesserungen und Varianten meiner eingestellten Bilder sind daher keinerlei Problem für mich ...

Fahrenheit

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Re: Botanik: Was man so beim Aufräumen im Terrarium findet - Epipremnum aureum
« Antwort #9 am: April 11, 2012, 18:07:28 Nachmittag »
Lieber Jan, lieber Gerhard,

vielen Dank für Euer Lob, über das ich mich immer sehr freue!

Die Idioblasten fand ich recht interessant und in einem meiner Präparate habe ich ein angeschnittenes Exemplar gefunden, das etwas deplatziert längst auf dem Schnitt liegt. Hier das zugehörige Bild.

Bild 22: Idioblast längs, Vergrößerung 200x, Stapel aus 8 Bildern

Das gezeigte Stück ist rund 310 µm lang. Wenn die Zelle einigermaßen symmetrisch ist, kann man von einer Gesamtlänge um 0,6 mm ausgehen.

Herzliche Grüße
Jörg
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