Botanik: Der Gemeine Wurmfarn (Dryopteris filix-mas) *

[Fahrenheit]

Liebe Pflanzenfreunde,

nach längerer Zeit konnte ich mal wieder zu Mikrotom und Farblösungen greifen und dabei musste der Gemeine Wurmfarn dran glauben, der sich nun schon seit einigen Jahren in unserem Garten hält.

Der Gemeine Wurmfarn (Dryopteris filix-mas), auch Gewöhnlicher bzw. Echter Wurmfarn oder Männerfarn genannt, gilt als häufigster mitteleuropäischer Vertreter der Gattung der Wurmfarne (Dryopteris). Männerfarn und Frauenfarn? Das ist in Christians Beitrag schon angeklungen und geht auf Leonhart Fuchs (1543) zurück, der die recht ähnlichen, von der Schleierform aber deutlich unterschiedlichen Arten Dryopteris filix-mas und Athyrium filix-femina Wurmfarn mennle bzw. Wurmfarn weible nannte.

Dryopteris filix-mas ist sehr häufig in Wäldern, Gebüschen, Waldlichtungen, Steinschutthalden aber auch an Mauern anzutreffen. Man findet ihn bis ins alpine Hochland hinauf. Seine Verbreitung reicht von Europa, West- und Zentralasien bis Nordamerika. Auch in Nordwestafrika ist er - wenn auch selten - anzutreffen.

Die Wedel dieses bis in den Winter grün bleibenden Farns sind in einer trichterförmigen Rosette angeordnet. Sie erreichen eine Länge von 30 bis 140 Zentimetern, selten auch bis 160 cm. Der kurze Blattstiel ist locker mit gelbbraunen Spreuschuppen besetzt. Die Blattspreite ist zweifach gefiedert und läuft spitz zu, dabei sind die abgerundeten Fiederchen am Rand scharf gesägt. Die Fiederspindel, also die Mittelrippe eines gefiederten Blattes, ist am Grund ohne violette Färbung. An den sporentragenden Wedeln sitzen die Sporenbehälter (Sori) zweireihig auf der Unterseite der Fiederchen. Ihre Schleier (Indusien) sind nierenförmig, drüsenlos und umfassen die Sori nicht.
Die Sporen werden von Juli bis September verbreitet und sind 33–46 Mikrometer groß.

Der gemeine Wurmfarn ist eine alte Heilpflanze, die innerlich gegen Bandwürmer und Hakenwürmer verwendet wurde. Wegen der geringen therapeutischen Breite ist die Gefahr jedoch groß, nicht nur den Parasiten sondern auch den Wirt zu vergiften, weswegen die Droge heute nicht mehr verwendet wird.
Aber auch äußerlich wurden und werden Mazerate und Abkochungen von Rhizom und Wedeln besonders in Italien noch bei rheumatischen Leiden, Krampfadern, Gicht und zur Wundbehandlung verwendet.
An Inhaltsstoffen ist neben Gerbstoffen und ätherischen Ölen ein ganzer Cocktail verschiedener Phloroglucinole und Acylphloroglucinole vorhanden.

Bild 1: Illustration aus der "Flora von Deutschland, Österreich und der Schweiz", 1885 (Gera) von Prof. Dr. Otto Wilhelm Thomé

Illustration unter GDFL von Kurth Stüber (http://www.biolib.de)

Und noch einige Makroaufnahmen vom Wedel:

Bild 2: Der Blattstiel ist von bräunlichen Schuppenhaaren bedeckt


Bild 3: Oberseite der gesägten Fiederchen der zweifach gefiederten Blattspreite


Bild 4: Unterseite der Fiederchen mit den von Schleiern (Indusien) bedeckten Sporenbehältern (Sori)


Hier noch einige Links zu anderen Threads zum Thema Farne im Forum:
https://www.mikroskopie-forum.de/index.php?topic=12418 (Wurmfarn, Christian)
https://www.mikroskopie-forum.de/index.php?topic=3686  (Tüpfelfarn, Eckhard)
https://www.mikroskopie-forum.de/index.php?topic=2552  (Adlerfarn, Jörg)
Ich hoffe, ich habe niemanden vergessen.

Lieber Christian, bitte entschuldige, dass ich so kurz nach Deinem Posting einen Thread zur gleichen Pflanze nachschiebe, aber als Du gepostet hast, hatte ich die Schnitte schon auf der Trockenbank und den Text fertig. 

Bevor es nun zu den Mikroaufnahmen geht, kurz zur Präparation:

Die Fiederspindel wurde frisch auf dem Handzylindermikrotom mit Leica Einmalklingen im SHK-Klingenhalter geschnitten. Die Schnittdicke beträgt ca. 50 µm.
Anschließend wurden die Schnitte für etwa 20 Minuten in AFE fixiert.

Gefärbt habe ich die Schnitte mit Rolf-Dieter Müllers W3Asim II. Entsprechende Arbeitsblätter können im Downloadbereich der MKB-Webseite herunter geladen werden.

Um das Chlorophyll zu erhalten, habe ich einige Schnitte in Wasser gemacht und diese ungefärbt fotografiert.

Hier die Präparate:

Bild 5: Makroaufnahme von einem gefärbten Schnitt zur Übersicht

Man erkennt schon die für Farne typischen Leitbündel mit ihren dunklen Leitbündelscheiden und den direkt unter der Epidermis gelegenen Sklerenchymring. Außen einige angeschnittene, mehrzellige Schuppenhaare (ein schönes Exemplar gibt es in Christians Beitrag zum Wurmfarn zu sehen).

Bild 6a-c: Etwas näher heran, Bild 6b ungefärbt, Bild 6c mit Beschriftung, Vergrößerung 100x, Stapel aus 5 bzw. 13 Bildern.



Die Bezeichnungen von außen nach innen:
EP:   Epidermis
Skl:  Sklerenchym
Pa:   Parenchym
LBS: Leitbündelscheide
StZ: Ring stärkehaltiger Zellen unter der Leitbündelscheide
Pl:    Phloem
Xl:    Xylem

All zu viel hat sich an der Anatomie dieser sehr alten Pflanzenordnung nicht getan. Hier zum Vergleich noch einmal eine Aufnahme von Holger Adelmann aus seinem Beitrag zum Rhynie Chert Material. Wir sehen einen Ausschnitt aus einem 400 Millionen Jahre alten versteinerten Rhizom aus dem Devon.

Bild 7: Ausschnitt aus dem versteinerten Rhyzom eines Aglaophyton major (Rhynie Chert, Devon), Aufnahme Holger Adelmann.

Der Vergleich hinkt ein wenig, da der Aglaophyton major zwischen den Moosen und den Gefäßpflanzen eingeordnet wird und somit ein sehr früher Vorfahre der Farne ist. Die Gemeinsamkeiten finde ich jedoch frappierend - zumindest als Laie ...  .   

Nun ein Blick auf die Leitbündel.

Bild 7a/b: Eines der großen Leitbündel im Querschnitt, Bild 7a ungefärbt; Vergrößerung 100x, Stapel aus 14 bzw. 6 Bildern.


Schön ist der Aufbau des Leitbündels mit dem innen liegenden, oft eingefalteten Xylem zu erkennen, das vom Phloem umgeben ist.
Das Leitbündel hat einen Durchmesser von gut 0,7 mm.

Bild 8a-c: Nun ein kleines Leitbündel, Bild 8a ungefärbt und 8c mit Beschriftung; Vergrößerung 200x, Stapel aus 23 bzw 6 Bildern.



Das kleine Leitbündel hier hat einen Durchmesser von etwa 0,35 mm. Zwischen den Tracheen des Xylems und den Siebzellen des Phloems liegen Zellen des Xylem- bzw. Phloemparenchyms. So etwas fortschrittliches wie Geleitzellen haben die Farne noch nicht - kommen aber auch ganz gut ohne aus. 
Leider konnte ich in meinen Schnitten keine Siebplatten finden, die Siebzellen habe ich also nur aufgrund ihrer Größe identifiziert.
Die Beschriftung von außen nach innen:
Pa:    Das die Leitbündel umgebende Parenchym
LBS:  Leitbündelscheide
StZ:  Ring der stärkehaltigen Zellen
PL:    Phloem
PPa:  Phloemparenchym
SZ:   Siebzelle
XL:   Xylem
XPa: Xylemparenchym
T:    Tracheiden

Bild 9a/b: Ein Blick auf das Parenchym, Bild 9a ungefärbt.

Vergrößerung 200x, Stapel aus 13 Bildern. Schön ist das grüne Chlorophyll in den Chloroplasten zu erkennen.

Vergrößerung 400x, Stapel aus 6 Bildern. Tüpfel in einer Zellwand.

Bild 10a/b: Die Leitbündelscheide, Bild 10b mit Beschriftung; Vergrößerung 400x, Stapel aus 6 Bildern.


Bezeichnungen analog Bild 8c.

Bild 11: Ein Ausschnitt aus dem Leitbündel mit Xylem und Phloem, Vergrößerung 400x, Stapel aus 7 Bildern.


Bild 12: Zum Abschluss noch eine Mischlichtaufnahem von den Stomata zwischen den Sori, Vergrößerung 100x, Stapel aus 10 Bildern.

Kombiniertes Auf- und Durchlicht auf dem Leica DME mit zwei "Jansjö" als Auflichtquellen, bedämpft durch Trennpapiere aus der Objektträgerpackung.
Die Stomata sind rund 60 auf 40 µm groß.

Vielen Dank fürs Anschauen! Anregung und Kritik sind wie immer willkommen.

Herzliche Grüße
Jörg

Edit 10.12.2022: Fehlende Bilder wieder hergestellt.

[Rolf-Dieter Müller]

Lieber Jörg,

immer wieder schön Deine Gegenüberstellungen von gefärbten und zu ungefärbten Schnitten. Aber Du toppst das ja noch in dem Du ein paläobotanisches Präparat von Holger Adelmann zum Vergleich einstellst.

Das hat wirklich was, super gemacht.

Viele Mikrogrüße
Rolf-Dieter

[Jan Kros]

Lieber Jörg
Ich schliesse mich Rolf-Dieter an
Herzlichen Gruss
Jan

[David 15]

Lieber Jörg,

Tolle Doku ! Weißt du woraus die Leitbündelscheide besteht,dass sie so dunkel ist ?

Viele Grüße
David

[Fahrenheit]

Liebe Freunde,

vielen Dank für Euer Lob! Es freut mich sehr, dass Euch mein Beitrag zum Gemeinen Wurmfarn gefällt!

Lieber Rolf-Dieter,

besonders schön finde ich, dass sich der Schliff und die ungefärbten Schnitte (zufällig) farblich sehr nahe kommen. 

Lieber David,

in meiner Literatur finde ich nur den knappen Hinweis, dass die inneren Zellwände der Leitbündelscheide sklerenchymatisch verstärkt sind. Auch eine (kurze) Suche im Web bringt nicht mehr. Im Vergleich zu den Zellen des Sklerenchymrings muss aber zumindest noch eine farbige Substanz zusätzlich eingelagert sein.
Vielleicht können unsere Profis mehr sagen?

Allen herzliche Grüße
Jörg 

[Rawfoto]

Hallo Jörg

Ist wieder eine super Doku geworden, danke für Deine Mühe ...

Liebe Grüße aus Bulgarien :-)

Gerhard

[Hans-Jürgen Koch]

Lieber Jörg,

eine beeindruckende Arbeit zum "Gemeinen Wurmfarn". Die Fotos 8b ( kl. Leitbündel ) und 10a ( Leitbündelscheide) sind Dir besonders gut gelungen.

Gruß

Hans-Jürgen

[Detlef Kramer]

Lieber Jörg,

Deine Beiträge sind stets vorbildlich und beispielgebend - ich muss mich da nicht wiederholen.

Zu den Fragen, die sich zu Bild 10 ergeben haben: Ich habe zu hause lediglich den Strasburger als Wissensquelle; ich selbst kenne mich bei Farnen nicht gut aus. Demnach ist die schmalzellige Schicht unter der "Bündelscheide" die Endodermis. Die "Bündelscheide" gehört bereits zum Rindengewebe und ich vermute, dass es sich bei den braunen Einlagerungen in den inneren Tangentialwänden um Lignin und Suberin handelt, also analog zum Kork. Belegen kann ich es leider nicht. Es erinnert mich stark an die tertiär verdickte Endodermis der Monocotylen-Wurzel. Interessante Frage am Rande und für Puristen: die Endodermis ist bei den Spermatophyten die innerste Rindenschicht. Das erscheint mir hier nicht plausibel - erinnert mich eher an den Perizykel = äußerste Schicht des Zentralzylinders/Leitbündel. Aber bei Farnen kann ja alles ganz anders sein, zumal es einen Perizykel aus funktioneller Sicht nicht gibt! Lassen wir es bei den Definitionen, die im Strasburger gegeben werden.

Herzliche Grüße
Detlef

[Eckhard]

Lieber Jörg,

sehr schön gemacht. Vor allem die Aufnahmen der Leitbündel gefallen mir sehr.

Herzliche Grüsse
Eckhard

[42]

Sehr schöne Aufnahmen!

[Holger Adelmann]

Sehr schick, lieber Jörg, mir gefallen diesmal auch besonders die perfekten Makroaufnahmen !!

Herzliche Grüsse
Holger

[Lothar Gutjahr]

Lieber Jörg,

ganz tolle Doku CHAPEAU ! Dabei bin ich nur hier hereingeschneit, weil ich beim Überfliegen der Themen als alter Bogenschütze jedesmal "Wurfarm" anstatt Wurmfarn lese.

Grüße und guts Nächtle

Lothar

[Fahrenheit]

Liebe Freunde,

abermals vielen Dank für Euer Lob! Die freundlichen Kommentare sind mir immer Ansporn für neue Arbeiten!

Lieber Gerhard,

da weilst Du also in sonnigen Gefilden! Bring viele gute Fotos mit!  

Lieber Hans-Jürgen, lieber Eckhard,

ja, da war ja auch wieder das PlanApo am Werk. Auch wenn das Objektiv schon zwei Nachfolgegenerationen gesehen hat, die noch eindrucksvollere Daten aufweisen: ich bin damit rund um zufrieden. Leider ist es das einzige am Revolver ...  

Lieber Detlef,

vielen Dank für Deine Hinweise zur Leitbündelscheide und der darunter liegenden Zelllage mit den Amyloplasten! Damit wäre also Lignin der Farbträger in der Leitbündelscheide und Davids Frage ist beantwortet.

Den Strasburger habe ich gestern auch durchwühlt und bin mal wieder nicht so ganz fündig geworden. In meinem Buch (36. Auflage, 2008) finde ich auf Seite 790 eine Zeichnung zum Aufbau der Leitbündel beim Adlerfarn (Pteridum aquilinum), in dem die Endodermis mit "e" bezeichnet ist. Leider trifft das e links vom Bündel die Zelllage Leitbündelscheide und rechts vom Bündel die darunter liegende Zellschicht ("Perizykel"). Da hat sich also auf alle Fälle ein Fehler eingeschlichen.
Hast Du noch eine bessere Stelle gefunden, die sich vielleicht sogar direkt auf Dryopteris filix-mas bezieht?

Ansonsten finde ich im Pflanzenanatomischen Praktikum von Braune/Leman/Taubert (9. Auflage, 2007) auf der Seite 122 wiederum zum periphloematischen Leitbündel des Adlerfarns die folgende Aussage:

Zwischen der Leitbündelscheide und dem Phloem liegt eine lückenlose Schicht stärkehaltiger Parenchymzellen (topographisch auch als "Perizykel" bezeichnet, wobei die Bündelscheide dann als "Endodermis" aufgefaßt wird).]Zwischen der Leitbündelscheide und dem Phloem liegt eine lückenlose Schicht stärkehaltiger Parenchymzellen (topographisch auch als "Perizykel" bezeichnet, wobei die Bündelscheide dann als "Endodermis" aufgefaßt wird).

Auch Eschrich (Seite 44, Abb. 2.8 ) und Molischs Anatomie der Pflanzen (Fig.108, S.118) stützen diese Bezeichnung - wiederum für den Adlerfarn.

Wobei die Leitbündelscheide beim Adlerfarn ja eher parenchymatisch und nicht (einseitig) sklerifiziert ist, wie z.B. beim Wurmfarn oder Tüpfelfarn - vergleiche die Links zu den jeweiligen Beiträgen zu diesen Arten in meinem Eingangsposting.  

Wenn ich Dich richtig verstanden habe, stützen alle meine Belege Deine Idee. Damit scheint meine Literatur erschöpft, aber ich habe bestimmt wieder was übersehen.  

Lieber Holger,

da hoffe ich, dass meine betagte Powershot S3is noch lange durchhält! Ich kenne zur Zeit keine Kamera, die so flexibel ist und so einfach gute Makroaufnahmen "bis auf die Frontlinse" ermöglicht.

Allen herzliche Grüße
Jörg

[Detlef Kramer]

Lieber Jörg,

selbige Zeichnung im Strasburger habe ich gemeint. Auf die Idee im BLT und im Eschrich nachzuschauen, bin ich nicht gekommen, freue mich aber, dass ich von mir aus zum gleichen Schluss gekommen bin .

Herzliche Grüße
Detlef

[Fahrenheit]

Lieber Detlef,

und ich hatte gehofft, Du hättest im Strasburger noch etwas zu den Leitbündeln des Gemeinen Wurmfarns gefunden, das ich übersehen habe. Aber alle Welt seit Achzehnhundertpief stützt sich auf den Adlerfarn. Na, wohl weil der leichter zu bestimmen ist, als die Mitglieder der Familie Wurmfarn und sicher auch, weil er aufgrund der parenchymatischen Leitbündelscheide leichter zu schneiden ist.
Mit spitzer Zunge könnte man natürlich auch sagen, weil man dann nicht den ganzen Text neu schreiben musste.  - Zumindest ähneln sich die Texte zum Leitbündel des Adlerfarns in den unterschiedlichen Werken doch sehr.

freue mich aber, dass ich von mir aus zum gleichen Schluss gekommen bin

Da hast Du auch allen Grund zu! Erfahrung ist durch nichts zu ersetzen. Mir bleibt da meist nur Raten oder Nachschlagen. 

So, nun fehlt uns ja eigentlich nur noch eine Leitbündelart im Forum: das perixylematische Leitbündel. Mal schauen, ob mich meine bessere Hälfte an die Maiglöckchen lässt. 

Herzliche Grüße
Jörg