Botanik: Alles schon mal gesehen - Skimmia japonica *

[Mila]

Lieber Jörg,

Deine Lackabdrücke stellen eine sehr schöne Ergänzung dar, das muss ich unbedingt auch mit meiner Skimmie ausprobieren, danke

Herzliche Grüße,
Mila

[Fahrenheit]

Liebe Mila,

ich habe zu danke! Irgenwo in den Tiefen des Forums steht auch geschrieben, womit man den UHU Hart verdünnen kann, aber ich habe es auf die Schnelle nicht gefunden.
Deine Brut wird sich sicher auch über diese einfache Präparationsmethode freuen.

Wo wir hier gerade über innere Drüsen, Kamemrn und Gänge diskutieren: wie ist das denn eigentlich beim Johanniskraut? Haben die Kammern dort Auslässe an der Blattoberfläche und werden sie eher als Sekretkammern oder als Drüsen bezeichnet? Die Heilpflanze aus der Familie der Hypericaceae ist zwar keine Rutaceae, aber wer weiß ...?

Für alle die es nicht kennen: hier ein Bild zu den oben angesprochenen Merkmalen des Johanniskrauts (Hypericum perforatum):

@Mila:

Herzkliche Grüße
Jörg

[Mila]

Lieber Jörg,

so auf die Schnelle: Beim Johanniskraut handelt es sich um schizogene Ölbehälter.

Zur Technik: In meinen Kursen arbeite ich ja immer mit farblosem Nagellack, das klappt prima.

Herzliche Grüße
Mila

[Fahrenheit]

Liebe Mila,

danke für die Info zu den Ölbehältern! Ich gehe einmal davon aus, dass diese beim Johanniskraut keine Ausführungsöffnungen haben?

Liebe Pflanzenfreunde,

hier nun die angedrohten Bilder von den Querschnitten des Blattes der Japanischen Skimmie. Die Präparation erfolgte wieder gemäß der im Eingangsthread hinterlegten Beschreibung, die Färbung ist W3Asim II. Somit sind die Schnitte von Spross und Blatt vergleichbar.

Bild 26a/b: Mittelnerv mit umgebenden Gewebe, Bild 16b mit Beschriftung; Vergrößerung 100x, Stapel aus 10 Bildern.


Beschriftung von der Blattunterseite zur Blattoberseite (unten nach oben):
Cu:  Cuticula
Ep:  Epidermis
DK:  Drüsenkammer
StG: Stützgewebe, ansatzweise sklerifiziert
Pl:   Phloem
Xl:   Xylem
SP:  Schwammparenchym
PP:  Palisadenparenchym (Assimilationsparenchym)
Die Drüsenkammer ist am Rand getroffen, schön sind die Reste der Zellen zu erkennen, die vor der lysigenen Bildung den Innenraum füllten.

Bild 27a/b: Blattspreite im Querschnitt, Bild 27b mit Beschriftung; Vergrößerung 200x, Stapel aus 16 Bildern


Beschriftung analog zu Bild 26b, mit LB = Leitbündel und CP = Chloroplasten in den Zellen des Palisadenparenchyms.
Auffällig ist das im Vergleich zu Jürgens Bildern nur sehr schwach ausgeprägte Palisadenparenchym. Die Spreite hat einen Gesamtdurchmesser von etwa 370 bis 380 µm. Davon entfallen zwischen 25 und 40 µm auf die Zellen des Palisadenparenchyms, während sich das darunter liegende Schwammparenchym mit gut 320 µm im größten Teil des Querschnitts breit macht. Auf Epidermis und Cuticula entfallen dann noch einmal 14 und 6 µm auf beiden Blattseiten.
Meine Probe stammt von der Unterseite und aus dem Inneren des in den Bildern 1 und 2 gezeigten Busches - also aus einer recht dunklen Ecke ohne direkten Lichteinfall. Ich würde also vermuten, dass das nur schwach ausgeprägte Assimilationsparenchym genau darin begründet liegt.

Nun aber zu den Drüsenkammern.

Bild 28a/b: Drüsenkammer und Leitbündel, Bild 28b mit Beschriftung; Vergrößerung 400x, Stapel aus 11 Bildern


Beschriftung von innen nach außen (unten nach oben):
Pl:   Phloem
ca?: Hier scheint ein Cambium zwischen Xylem und Phloem zu liegen
Xl:   Xylem
LB:  Leitbündel
ZR:  Zellreste zerfallener Zellen weisen auf die lysigene Bildung der Drüsenkammer hin
DK:  Drüsenkammer
DZ:  Die die Kammer begrenzenden Drüsenzellen
AS:  "Auslassspalt", leider im Bild nicht so gut zu erkennen, da er zu tief liegt
PP:  Palisadenparenchym (Assimilationsparenchym)
CP:  Chloroplasten
DZ:  Deckelzellen
Ep:  Epidermis
Cu:  Cuticula
Wie auch in Jürgens Bildern sind die gegenüber der Epidermis eingesenkten und deutlich kleineren Deckelzellen an der Außenseite der Drüsenkammer gut zu erkennen. Genau, wie bei Haberlandt beschrieben. Die Kammer selbst ist annähernd rund, zusammen mit dem Bild 25 ist eine längliche "Gangform" der Kammern ausgeschlossen.

Lieber Jürgen, Du hattest auf Calciumoxalat-Ablagerungen sogar in den Epidermiszellen hin gewiesen. Deinen Fund kann ich bestätigen:

Bild 29: Oxalatdrusen im Blattquerschnitt, Aufnahme bei gekreuzten Polfiltern (sw); Vergrößerung 400x, Stapel aus 7 Bildern

In der unteren Bildmitte eine Drüse, die leider das gesamte Bild überstrahlt, aber bei anderer Belichtung während die nadelförmigen Ablagerungen in den Epidermiszellen kaum noch zu sehen gewesen. Interessant: die Oxalate finden sich auch in den Lakunen des Schwammparenchyms auf der Außenseite der Zellwände der Parenchymzellen.

Bild 30: Und außer der Reihe noch ein besonders schönes Stoma als Lackabdruck. Vergrößerung 200x, Stapel aus 18 Bildern


Mein persönliches Fazit bisher aus den Bildern und Antworten von Detlef und Jürgen und natürlich dem Artikel von Haberlandt: die rundlichen Kammern sind lysigenen Ursprungs, also durch Auflösung der innen liegenden Zellen entstanden. Da sie alle in etwa die gleiche Größe haben, gehe ich davon aus, dass sie alle gleichzeitig bei der Ausdifferenzierung der Gewebe z.B. der Blattspreite entstanden sind. Entwicklungsstadien habe ich keine gefunden.
Die Kammern sind vermutlich mit einem Gemisch etherischer Öle gefüllt, die bei mechanischer Belastung des Blattes oder Sprosses über ein Aufreißen der Deckelzellen entweichen können. Dabei entsteht der von Haberlandt beschriebene Austrittsspalt, dessen genaue Form wohl nicht von vorneherein fest liegt. Der Inhalt kann in den aufgelösten Zellen gebildet worden sein oder von den Randzellen gebildet werden. Für die letzte Möglichkeit spricht die Einlagerung von Chloroplasten in eben diesen Randzellen, wie sie die Bilder von Jürgen zeigen.
Der wahrscheinlichste Zweck der Kammern ist der schon von Haberlandt diskutierte Fraßschutz gegenüber großen Pflanzenfressern. Eine vorsichtige Zungenprobe zeigt zumindest, dass das in den Kammern gelagerte Sekret - zumindest für zweibeinige große Allesfresser - sehr abstoßend schmeckt.  
Einen Frostschutz halte ich für unwahrscheinlich, da die entsprechenden Substanzen Plasma jeder Zelle vorhanden sein müssen und nach meinem Wissensstand auch von allen Zellen selbst gebildet werden.

Zwei Fragestellungen bleiben meines Erachtens offen:
- Verschließt sich eine "ausgelöste" Kammer wieder und wird neu befüllt? Oder trocknet sie aus?
- Gibt es die Drüsenkammern auch in den Wurzeln? Dort macht zumindest ein Fraßschutz wie oben beschrieben Sinne keinen Sinn.

Allen Herzliche Grüße
Jörg

p.s.
Lieber Jürgen, nun würde eine Aufnahme vom Palisadenparenchym Deines Hämatoxylin-Präparates in einer Vergrößerung von 200 oder 400x sehr schön passen. 

[Jürgen H.]

Hallo Jörg,

Tolle Bilder!

Ich hätte eine kleine Ergänzung zu Deinen  so schönen Lackabdruckbildern. Ich habe einmal ein Blatt der Skimmia über meinen linken Zeigefinger gespannt und dann einen Oberflächenschnitt gefertigt. Der Schnitt ist unfixiert mit Hämatoxylin Ehrlich gefärbt worden. Den Schnitt habe ich einmal mit der Schnittfläche auf den Objektträger und einmal mit der Epidermis auf den Objektträger gelegt. Das ergibt Ansichten  von innen aus dem Blatt heraus und von außen auf das Blatt und in das Blatt hinein.

Zunächst von außen, ein Bild, entsprechend Deinen schönen Lackabzügen:




Die Zahl der Epidermiszellen, die der Drüse zugeordnet sind, schwankt übrigens.

Zoome ich etwas weiter in das Blatt hinein, zeigen sich unter den Zellen der Epidermis aber über dem Lumen der Drüse zwei weitere Zellen.



Auch die Zahl dieser Zellen ist nicht festgelegt.

Die gleiche Drüse nunmehr von innen und damit natürlich seitenverkehrt:

Bei diesem Bild ist das Palisadenparenchym quer geschnitten. Stark blau gefärbt erscheinen halbwegs kreisförmig angeordnet die Wände der ebenfalls quergeschnittenen Drüse mit fein Öl?tröpfchen



Eine Focusebene tiefer bilden sich die beiden Zellen von Bild 2  wieder ab.




Und hier kommen, wieder eine Focusebene tiefer, wieder die Zellen der Epidermis zum Vorschein, nunmehr von innen betrachtet.





Eine besondere "Sollbruchstelle" mit der die Drüse ihren Inhalt nach außen entlässt, kann ich nicht erkennen. Bei früheren Schnittversuchen fiel mir allerdings auf, dass bei zwei Drüsen eine einzige der die Drüse bedeckenden Epidermiszellen herausgebrochen war.

Was auffällt: Sowohl die Epidermiszellen über der Drüse, als auch die beiden Zellen zwischen Epidermis und Drüsenlumen zeigen ein völlig anderes Färbeverhalten als die übrigen Zellen. Sie nehmen das Hämatoxylin fast gar nicht an.

Noch ein Wort zum Fraßschutz: Du meinst, die Lipide der Drüsen kämen nicht als Fraßschutz gegen stechend saugende Insekten in Betracht. Diese könnten an den Ölbehältern vorbeistechen. Ich hatte ja auch schon selbst bemerkt, dass die im Schmammparenchym beobachteten  Öltröpfchen nur dorthin verschmiert sein könnten. Eins hat mich allerdings noch stutzig gemacht: Bei nochmaliger Betrachtung, auch von ungefärbten frischen Schnitten finden sich solche Tröpfchen stets in großer Zahl in der unmittelbaren Umgebung der Leitbündel. Das mögen nun allerdings vielleicht andere Lipide, als in den Öldrüsen sein.

Schöne Grüße

Jürgen

[reblaus]

Hallo Lackfreunde -

wenn es pressiert (Schnippelkurs o.ä.) kann man auch mit schlichtem Tesafilm einen ganz brauchbaren Abdruck machen. Hängt aber von der Pflanze ab (Wachsbelag und so).

Viele Grüße

Rolf

[Fahrenheit]

Lieber Jürgen,

abermals vielen Dank für Deine Bildserie und die Erläuterungen dazu!

Wie Du an meinen Schnitten sehen kannst, zeigen sich die Deckelzellen gegenüber dem Acriflavin nicht so resistent. aber ansonsten decken sich unsere Beobachtungen zu den Drüsenkammern.
Beim Fraßschutz gegen stechende Insekten bin ich noch immer skeptisch. Ich glaube nach wie vor, dass sich der Inhalt der Drüsenkammern nach dem Schnitt auf den Schnittflächen verteilt hat.
Detlef, darf ich hier noch einmal nach Dir rufen? Wie ist Deine Einschätzung?

Lieber Rolf,

Die vielen Dank für den Tesa-Tip! Ich werde ihn beim nächsten Mal ausprobieren.
Wenn Du eine Skimmie im Garten hast: ich würde mich natürlich auch über Deine Tesa-Abdruck-Bilder freuen.

Euch beiden herzliche Grüße
Jörg

[Jürgen H.]

Lieber Jörg,

Vorbehaltlich einer anderen Einschätzung von Detlef: Wahrscheinlich hast Du völlig recht mit einer Einschätzung, dass die Produktion der Lipide in den Drüsen zumindest keinen absoluten  Fraßschutz gegen Insekten bieten kann.

Ein kurzes googeln im Netz ergibt, dass die rutaceae, insbesondere auch die Skimmien, schildlausgefährdet sind. Schildläuse  sind Phloem oder Parenchymsauger.

Soweit Sie nur am Parenchym saugen, können sie sich bequem zwischen die Öldrüsen setzen. Sollten Sie am Phloem saugen, würde es genügen, wenn sie ein entsprechendes Gefäß finden. Dann strömt der Saft durch sie hindurch, da das Phloem unter Druck steht. Als ortsfeste Schädlinge kann es ihnen dann egal sein was sich um das Phloem herum befindet.

Schöne Grüße

Jürgen

[Detlef Kramer]

Lieber Jörg, lieber Jürgen,

das ist alles ziemlich spekulativ. Man darf den "Haberlandt" nicht überstrapazieren, wenn die harten Fakten fehlen. Ich will nicht sagen, dass es die nicht gibt, aber, hier zu hause, finde ich keine; weder der Strasburger, noch der Esau gibt etwas zur Funktion her. Ich werde noch den Schnepf'schen Protoplasmalogia-Band studieren, das schaffe ich aber erst in der kommenden Woche.

Einen allgemeinen Fraßschutz gegen Insekten kann es m.M. nach nicht geben. Dazu sind die Insekten viel zu vielfältig. Irgendwelche Tiere gibt es immer, die solche Mechanismen umgehen können. Aber, es ist ja für die Pflanze schon von Vorteil, wenn einzelne Tiere, wie z.B. Weidetiere ausgeschlossen werden, weil sie für diese Tiere ungenießbar ist. Das kann man ja auf jeder natürlichen Kuh- oder Schafweide beobachten, dass bestimmte Pflanzen stehen bleiben.

Esau gibt übrigens einen etwas vagen Hinweis, dass ein vermehrtes Auftreten von Ölbehältern durch Verletzung induziert werden kann.

Jürgen, wenn Du schreibst, dass die Rutaceae Schildlaus-empfindlich sind, ist das ja schon ein Beweis, dass denen die Ölbehälter Wurscht sind.

Ich melde mich dann eventuell in der kommenden Woche nochmals.

Herzliche Grüße
Detlef

[Fahrenheit]

Lieber Detlef,

danke für Deine Infos und danke, dass Du in Deiner Literatur noch mal weiter suchen möchtest! Ich bin gespannt, ob Du bei Schnepf noch was findest. Interessant finde ich den Hinweis auf verletzungsinduziertes Wachstum bei Esau. Das ist ja zumindest für die Harzkanäle der Coniferen gesichert.

Selbst habe ich noch mal nach "Skimmie Futterpflanze" gegoogled und man findet einiges aus dem Umfeld der Insektenzucht. Somit ist zumindest klar, dass verschiedene Insektenarten die Drüsenkammern umgehen können oder ihnen der Inhalt nichts aus macht.

Mal schauen, ob ich noch an eine Wurzel ran komme. 

Herzliche Grüße
Jörg

[pantani]

Hallo Jörg,
kein Vergleich zu dem schönen Lackabdruck, aber da niemand auf den Tesafilm-Abdruck eingegangen ist, habe ich mal einen gemacht.




Viele Grüße,
Peter

[Fahrenheit]

Lieber Peter,

vielen Dank! Ein Tesa-Abdruck stand auch noch auf meiner ToDo-Liste, aber schön, dass Du hier einen eingestellt hast.
Ich nehme an, er ist von der Blattunterseite einer Skimmia japonica? Hast Du das Blatt in irgendeiner Weise vorbehandelt? Ich hatte meines leicht mit einem in Isopropanol getränkten Kosmetiktuch abgewischt und war erstaunt, was da alles runter kam. 

Herzliche Grüße
Jörg

[pantani]

Lieber Jörg,

nein, vorbehandelt habe ich die Blattunterseite von der Skimmia japonica nicht, nur ein wenig mit dem Daumen den Staub abgewischt.
Ich kann mir vorstellen, daß durch Abwischen mit Isoprop und dergleichen schon ein Teil der Wachsschicht abgetragen werden kann.

Viele Grüße,
Peter

[Fahrenheit]

Lieber Peter,

vielen Dank für Deine Info! Dein Abdruck wirkt sehr sauber - daher meine Frage.
Ich glaube aber nicht, dass Isopropanol die Cuticula anlösen kann, da sie ja auch in den Schnitten erhalten bleibt.

Herzliche Grüße
Jörg

[Detlef Kramer]

Lieber Jörg,

Peter hat nicht von der Cuticula, sondern von der Wachsschicht gesprochen. Die ist oft, mehr oder weniger dick, noch über der Cuticula (Suberin) und ist bei den, bei uns üblichen Präparationsmethoden, in der Regel weg gelöst. Natürlich nicht bei den neuerdings in Mode gekommenen ungefärbten Frischmaterial-Schnitten, die ich toll finde(!). Wir sollten mal darauf achten!

Herzliche Grüße
Detlef