Botanik: Ausgesperrt und dem Tod überlassen - Rhododendron spec. *

Begonnen von Fahrenheit, November 14, 2013, 20:37:20 NACHMITTAGS

Vorheriges Thema - Nächstes Thema

Fahrenheit

Liebe Pflanzenfreunde,

ein reißerischer Titel, fürwahr. So etwas brutales und unmoralisches und das im friedlichen Reich der Pflanzen? Oh ja, die so harmlos aussehenden Dinger können ganz schön gemein sein - war da nicht die Tage die Nachricht von der Kugelkopf-Akazie (Acacia collinsii) zu finden, die Ameisen zur Verteidigung anlockt und mit Nektar aus Drüsen am Blattstiel und Wohnraum in den Stacheln für ihre Dienste belohnt. Brutal? Ist das nicht eher fürsorglich? Mit Nichten. Der Nektar enthält Enzyme, die der Ameise die Fähigkeit nehmen, "normale" Nahrung zu verdauen. Sie sind, durch diesen brutalen Eingriff einmal angefixt, von ihrem Gastgeber abhängig und verteidigen ihn bis zum Äußersten (Spiegel Online).

Die Pflanze, um die es hier gehen soll, ist aber nicht die oben genannte Akazie sondern eine beliebte Zierpflanze in unseren Gärten, der Rhododendron. Und der ist, wie fast alle Pflanzen mit sekundärem Dickenwachstum, ziemlich brutal zu seinem eigenen Gewebe, wenn er es denn nicht mehr braucht. Nichts besonderes im Pflanzenreich, aber bei der Gattung Rhododendron recht auffällig, da die jungen Sprosse ein besonderes Rindenparenchym tragen. Dazu aber später mehr.

Zur Erinnerung: zu Vertretern der Gattung Rhododendron gab es hier im Forum schon die folgenden schönen Beiträge:
- https://www.mikroskopie-forum.de/index.php?topic=8306 Rhododendron von Hans-Jürgen
- https://www.mikroskopie-forum.de/index.php?topic=17954.0 Sumpfporst von Gerhard


Zuerst etwas zur Pflanze selbst

Die Rhododendren (Singular: das Rhododendron, umgangssprachlich auch der Rhododendron) sind eine Pflanzengattung aus der Familie der Heidekrautgewächse (Ericaceae). Der Name Rhododendron entstammt dem Griechischen und in der Gattung finden sich über 1000 Arten. Da es sich um eine beliebte Zierpflanze handelt, gibt eine Vielzahl von Sortengruppen und eine fast unüberschaubare Zahl von Sorten, bei denen es sich teils um Hybriden, teilweise aber um nur vegetativ vermehrbare Ausleseformen (sogenannte Sports) handelt.

Bild 1: Rhododendronlichtung im Botanischen Garten Bonn in voller Blüte


Das Verbreitungsgebiet reicht von der Meeresküste bis ins Hochgebirge (in Tibet bis über 5500 m) sowie vom tropischen Regenwald bis in die subpolare Tundra (zum Beispiel Rhododendron lapponicum und Rhododendron camtschaticum). Dementsprechend unterschiedlich sind die Arten und ihre Ansprüche: überwiegend sind es immergrüne Sträucher, es gibt aber auch laubwerfende Arten und wieder andere, die zu den Bäumen gerechnet werden. Auch epiphytisch auf Bäumen lebende Formen kommen vor.

Bild 2: Sprossspender: der (uups, das :) ) Rhododendron im Garten unserer Nachbarn

Es handelt sich vermutlich um eine Züchtung auf Basis Rhododendron yakushimanum, die Pflanze blüht im Frühjahr intensiv dunkelrot

Die Sprosse sind in der Regel im ersten Jahr grün, färben sich dann bräunlich und bilden schließlich eine gräuliche Rinde aus. Die wechselständigen Laubblätter sind einfach und meist ganzrandig. Ihre Größe ist von Art zu Art und auch bei den einzelnen Individuen recht unterschiedlich und reicht von einigen Millimetern bis zu gut einem Meter.

Bild 3: Makro eines Blütenstandes mit violetten Blüten


Es werden meist endständige traubige oder doldentraubige Blütenstände gebildet. Die zwittrigen, meist fünfzähligen, überwiegend radiärsymmetrischen bis schwach zygomorphen Blüten sind glocken-, röhren-, schalen- oder trompetenförmig. Die fünf Kelchblätter sind verwachsen. Staubblätter sind fünf bis zehn (bis 27) vorhanden. Es werden Kapselfrüchte gebildet mit zahlreichen Samen, die meist geflügelt sind. Die Blütezeit der Rhododendren reicht von Januar bis August, die meisten blühen im April/Mai.

Bild 4: Makro einer einzelnen weißen Blüte


Viele Rhododendren sind giftig; ihre Giftwirkung beruht hauptsächlich auf verschiedenen Grayanotoxine (u.a. Grayanotoxin I, Andromedotoxin) aus der Klasse der Diterpene. Diese finden sich nicht nur in Blättern, sondern auch im Nektar und im Pollen. Es wird sogar von Vergiftungen beim Menschen durch den übermäßigen Genuss des Honigs aus dem Nektar von Rhododendron ponticum berichtet. Dabei kann, bei schweren Vergiftungen, verlangsamte Herztätigkeit, schwacher Puls bis hin zum Koma und Tod durch Atemstillstand eintreten. Auch bei Weidetieren sind Vergiftungen durch den Verzehr der Blätter bekannt.

Bild 5: Eine Illustration darf auch diesmal nicht fehlen!

Aus Flore des serres et des jardins de l'Europe von Louis van Houtte, 1861. Quelle: Wikipedia, Botanicus (http://www.botanicus.org/bibliography/b11954978)

Interessant: im Südwesten von Irland finden sich ganze Wälder aus verwilderten Rhododendren (Rhododendron ponticum), die als invasive Neophyten eine Gefahr für die Artenvielfalt darstellen.


Bevor wir zu den Schnittbilder kommen, wie immer kurz zur Präparation:

Ein frisches Stück vom ein- und zweijährigen Spross wurde auf dem Handzylindermikrotom mit DurAedge Einmalklingen im SHK-Klingenhalter quer geschnitten. Die Schnittdicke beträgt ca. 40 µm.

Vor der Färbung habe ich von je einem der frischen Schnitte eine Aufnahme gemacht.

Gefärbt habe ich hier nach ca. 20-minütiger Schnittfixierung in AFE nach W3Asim II von Rolf-Dieter Müller. Entsprechende Arbeitsblätter können im Downloadbereich der MKB-Webseite herunter geladen werden. Nach der Färbung habe ich vor dem Entwässern durch häufiges Spülen mit jeweils frischem Aqua dest. sanft differenziert.
Eine ausführliche Beschreibung der Färbung findet sich hier.


Und noch ein wenig zur Technik:

Alle Aufnahmen auf dem Leica DME mit den Objektiven NPlan 5 und 40x sowie dem 10x und 20x PlanApo. Die Kamera ist eine Canon Powershot A520 mit Herrmannscher Okularadaption, zur Zeit nutze ich ein Zeiss KPL 10x, das mit den Leica-Objektiven sehr gut harmoniert. Die Steuerung der Kamera erfolgt am PC mit PSRemote und der Vorschub manuell anhand der Skala am Feintrieb des DME.

Alle Mikroaufnahmen sind mit Zerene Stacker V1.04 (64bit) gestackt. Die anschließende Nachbereitung beschränkt sich auf die Normalisierung und ein leichtes Nachschärfen nach dem Verkleinern auf die 1024er Auflösung (alles mit XNView in der aktuellen Version). Bei stärker verrauschten Aufnahmen lasse ich aber auch mal Neat Image ran.


So, nun aber zu den Schnitten!

Ganz eindeutig: der einjährige unterscheidet sich massiv vom zweijährigen Spross:

Bild 6: Makroaufnahmen vom einjährigen (oben) und zweijährigen Spross


Wie zu erwarten, ist der Unterschied auch beim Blick auf den Anschnitt im Mikrotom zu erkennen:

Bild 7: Anschnitt der unterschiedlich alten Sprosse, der Einjährige ist wieder oben


Natürlich gilt das auch für die gemeinsam im Uhrglas treibenden, fixierten Schnitte:

Bild 8: nach der Fixierung, noch treiben alle friedlich nebeneinander. Welcher ist wohl der Zweijährige?

Das war einfach: unten rechts ... ;)

Schauen wir also einmal genauer hin - ab ans Mikroskop!

Bild 9a/b: Übersicht zum einjährigen (9a) und zweijährigen (9b) Spross, beide Bilder mit Beschriftung; vergrößerung 50x, Stapel aus 14 bzw. 12 Bildern


Bis auf das Rindenparenchym sind die Schnitte recht ähnlich - aber da ist der Unterschied dann doch gravierend. Und den Grund dafür kann man natürlich auch schon erkennen. Wer die Beschriftung nachlesen möchte, findet auf der MKB Webseite eine Tabelle mit den Kürzeln und den zugehörigen allgemeinen Erläuterungen zum Herunterladen. Diese gilt natürlich auch für die noch folgenden Bilder.

Das Rindenparenchym verdient ein wenig mehr Aufmerksamkeit - wir gehen näher heran.

Bild 10a/d: Zunächst der einjährige, dann der zweijährige Spross. Von beiden je eine Aufnahme vom frischen, ungefärbten Schnitt (10a und c), Vergrößerung 100x, Stapel aus 71, 13, 14 und 17 Bildern




Eines wird schnell klar: die Zellen des Rindenparenchyms und der Epidermis beim älteren Spross sind abgestorben - womit wir uns wieder dem Aufmacher des Beitrags nähern.
Aber es lohnt sich, genau hin zu sehen: das Rindenparenchym besteht nach innen hin aus netzartig miteinander verknüpften Zellen, die große Luftvolumen einschließen. Vielleicht eine Anpassung an winterliche Kälte, die auch bei den wärmeliebenden Arten erhalten geblieben ist? Die Schnitte zeigen: das ganze funktioniert auch im abgestorbenen Zustand ...

Warum ist das so? Dazu ein Blick auf den Ort des Geschehens:

Bild 11a/d: Wieder erst der einjährige und dann der zweijährige Spross, die Bilder 11b und d mit Beschriftung. Vergrößerung 200x, Stapel aus 10 bzw. 19 Bildern




Beide Male sehen wir den Übergang vom Xylem über das Cambium und das Phloem zu den äußeren Gewebeschichten. In der Mitte ein mehrzelliger Markstrahl, der eine große Rolle in der Versorgung auch der äußeren Gewebeschichten mit Wasser und Nährstoffen spielt. Aber es gibt einen gravierenden Unterschied: beim zweijährigen Spross hat das sekundäre Dickenwachstum eingesetzt und die Bildung des Periderms begonnen, das die primäre Begrenzung des Sprosses aus Rindenparenchym, Epidermis und Cuticula ablöst. Ablöst im wahrsten Sinne des Wortes: das Phellem (Kork) ist abgestorbenes Material und es ist wasserundurchlässig. Hier geht die Bildung des Periderms von der letzten Zelllage des Phloems aus. Diese wird wieder meristematisch (Phellogen) und beginnt sich zu teilen, um die Zelltypen des Periderms zu erstellen. Alles, was außerhalb des neu entstehenden Periderms liegt, wird von der Versorgung abgeschnitten und stirbt ab.
Die Bildung des Periderms kann z.B. auch direkt unter der Epidermis erfolgen, dann natürlich lange nicht mit so spektakulären Folgen wie hier beim Rhododendron.

Und wie geht es weiter? Beim dreijährigen Spross sind noch Fetzen des ehemaligen Rindenparenchyms vorhanden und bei noch älteren Sprossen hat sich die "Altersrinde" durchgesetzt, die hier aus feinen Streifen des vom Phellogen gebildeten Korks (Phellem) besteht.

Bild 12: Makroaufnahme älterer Sprosse, oben 3 und unten 5 Jahre alt.

   

Was es sonst noch gibt ...

Da wäre zum Beispiel des primäre Xylem am Übergang vom Xylem zum Markparenchym. Farbenfroh und immer ein Bild wert.

Bild 13a/b: Primäres Xylem bei den beiden unterschiedlich alten Querschnitten, Bild 13a vom einjährigen, Bild 13b vom zweijährigen Spross. Vergrößerung 200x, Stapel aus 15 bzw. 14 Bildern


Warum ist das Bild vom jüngeren Schnitt so intensiv rot? Der Erfahrung nach würde man diese Färbung im Vergleich eher bei älterem Gewebe erwarten. Beide Schnitte haben im selben Uhrglas exakt die selbe Bearbeitung erfahren. Nun, ich weiß es nicht ... vielleicht spielt die Schnittdicke eine Rolle, da gibt es durch die Elastizität des Materials und die manuelle Messerführung ja immer Abweichungen.

Und wo wir schon beim Markparenchym sind: das ist in der Gattung Rhododendron auch sehr interessant, vor allem durch die typischen Gruppen dünnwandiger Zellen, die dort eingelagert sind.

Bild 14a/b: Markparenchym, Bild 14a vom einjährigen, Bild 14b vom zweijährigen Spross. Vergrößerung 200x, Stapel aus 10 bzw. 16 Bildern.



Die Dickwandigen Zellen sind nicht leer: da scheinen Amyloplasten vorhanden zu sein - nicht überraschend. Also mit der nächst höheren Vergrößerung noch einmal hin geschaut.

Bild 15a/b: Markparenchym, Bild 15a vom einjährigen, Bild 15b vom zweijährigen Spross. Vergrößerung 400x, Stapel aus 11 bzw. 15 Bildern.


Eine Schöne Druse in Bild 14a, auch Tüpfel in den Zellwänden sind zu sehen, aber Amyloplasten? Beim Blick durchs Mikroskop kann man sie erkennen, aber das Bild gibt keine Chance für eine sichere Aussage. Beim Bild 14b ist das anders: sowohl die Tüpfel als auch die um je einen dunklen Kristallisationskeim gebildeten Amyloplasten sind gut zu sehen. Dafür fehlt die Druse. ;)

Bild 16: Die s/w gestellte Polaufnahme bestätigt die Deutung von Bild 14b, es handelt sich um den selben Ausschnitt. Vergrößerung 400x, Stapel aus 15 Bildern.


Und zum Abschluss darf auch das schon fast obligatorische Stoma nicht fehlen, das schon im Bild 9a zu sehen ist.

Bild 17a/b: Stoma in der Epidermis des einjährigen Sprosses, Bild 17b mit Beschriftung. Vergrößerung 400x, Stapel aus je 7 Bildern.



Vielen Dank fürs Lesen, Anregung und Kritik sind wie immer willkommen!

Herzliche Grüße
Jörg
Hier geht's zur Vorstellung: Klick !
Und hier zur Webseite des MKB: Klick !

Arbeitsmikroskop: Leica DMLS
Zum Mitnehmen: Leitz SM
Für draussen: Leitz HM

David 15

Lieber Jörg,

Hervorragend ! Gefällt mir sehr gut  :)

Herzliche Grüße nach Bonn
David
''Wir leben in einem gefährlichen Zeitalter. Der Mensch beherrscht die Natur, bevor er gelernt hat, sich selbst zu beherrschen.'' ( Albert Schweitzer)

Vorstellung: ''Hier''

Fahrenheit

Lieber David,

vielen Dank für Dein Lob! Schön, dass Dir der Beitrag gefällt.

Herzliche Grüße an den See  ;D
Jörg
Hier geht's zur Vorstellung: Klick !
Und hier zur Webseite des MKB: Klick !

Arbeitsmikroskop: Leica DMLS
Zum Mitnehmen: Leitz SM
Für draussen: Leitz HM

koestlfr

Hallo Jörg!

Wieder ein toller, lehrreicher Beitrag....sensationell!

Liebe Grüße
Franz
Liebe Grüße
Franz

steffenclauss

Lieber Jörg,

selbst für einen botanischen "Laie" wie mich, ein absolut lesenswerter und gehaltvoller Beitrag, Danke!!

viele Grüße
Steffen


Timo Jenne

Hallo Jörg,

wieder einmal ein sehr toller Beitrag von Dir ;)
Bei der Beschreibung über das Verhalten der Kugelkopf-Akazie dachte ich mir,
das hast du doch vor kurzem erst gelesen, dann war mir grad eingefallen wo, und dann hast du es auch als Quellenangabe stehen  ;D

Viele Grüße
Timo
Vorstellung: hier

Jan Kros

Hallo Joerg
ich schliesse mich andere ASZchreibern an
Herzliche Gruesse
Jan

Fahrenheit

#7
Liebe Freunde,

auch Euch vielen Dank für Euer Lob. Natürlich freut es mich besonders, auch positive Rückmeldungen aus anderen "Fachbereichen" zu bekommen.  :)

Lieber Timo,

ja, der Spiegel-Beitrag hat mich auch ziemlich fasziniert, zumal ich die Kugelkopf-Akazie als Symbiose-Beispiel durchaus kannte, nur eben ohne den speziellen Nahrungsmittelzusatz, den sich die Akazie da nach neuesten Erkenntnissen gönnt.

Allen herzliche Grüße
Jörg  
Hier geht's zur Vorstellung: Klick !
Und hier zur Webseite des MKB: Klick !

Arbeitsmikroskop: Leica DMLS
Zum Mitnehmen: Leitz SM
Für draussen: Leitz HM

hajowemo

#8
Lieber Jörg,
so wie du das erklärt hast steht es in keinem Buch was ich kenne.
Ein hervorragender Beitrag der dir wieder viel Arbeit gemacht hat.
Danke
Liebe Grüße
Jochen.

Vorstellung
Homepage www.mikroskopie-hobby.de
Gerne per "Du"
Man sieht nur mit dem Herzen gut.
Das Wesentliche ist für die Augen unsichtbar.

Fahrenheit

Lieber Jochen,

auch Dir vielen Dank! Das ist ein großes Lob.

Herzliche Grüße
Jörg
Hier geht's zur Vorstellung: Klick !
Und hier zur Webseite des MKB: Klick !

Arbeitsmikroskop: Leica DMLS
Zum Mitnehmen: Leitz SM
Für draussen: Leitz HM

Gabriele

Ein guter klar gegliederter Beitrag. Ist ja fast wie im Lehrbuch :-) Danke, ich lerne gerne. Ich hatte erst vor kurzem ein altes Lehrbuch in die Hand genommen.
Das war in schwarz weiss und viel kleiner in der Darstellung. Gruß Gabriele
Herzliche Grüße

Gabriele

Hans-Jürgen Koch

Lieber Jörg,

das ist wieder ein Beitrag, der mich begeistert. Klar strukturiert, lehrreich und interessant dargestellt. Die Färbung und die Schnitte sind toll.

Gruß
Hans-Jürgen
Plants are the true rulers - Pflanzen sind die wahren Herrscher.

<a href="http://www.mikroskopie-forum.de/index.php?topic=2650.0" target="_blank">Hier geht es zur Vorstellung</a>

Gerne per "Du"

Manfred Ulitzka

Lieber Jörg,

ich bin ja nun wirklich nicht so ganz der Botanik-Begeisterte (...Futter für die Tiere ;)), aber Du hast es geschafft mich sowohl ästhetisch mit der Darstellung Deiner Schnitte, als auch durch Deinen Text total zu faszinieren.

Vielen Dank für Deine Mühe solch wertvolle Beiträge in das Forum zu stelllen!

Herzliche Grüße

Manfred.
www.thrips-iD.de    -    www.thysanoptera.de

beamish

Lieber Jörg,

deine Beiträge werden immer besser! Das beziehe ich besonders auf die Hintergrundinformationen/Interpretation. An den Microbildern wird es ja kaum noch was zu verbessern geben....  ;)

Herzlich

Martin
Zeiss RA mit Trinotubus 0/100
No-Name China-Stereomikroskop mit Trinotubus
beide mit Canon EOS 500D

Fahrenheit

Liebe Freunde,

herzlichen Dank! Ich hätte nicht gedacht, dass der Beitrag so viel Aufmerksamkeit bekommt!
Von Arbeit möchte ich nicht reden - es ist ja mein Hobby. Aber es ist toll, wenn man das Gefühl bekommt, dass sich der Aufwand gelohnt hat.

Herzliche Grüße
Jörg




Hier geht's zur Vorstellung: Klick !
Und hier zur Webseite des MKB: Klick !

Arbeitsmikroskop: Leica DMLS
Zum Mitnehmen: Leitz SM
Für draussen: Leitz HM