Autor Thema: Botanik: Zerfleddernde Vielfalt - Clematis spec. mit Klematiswelke - Pilzbefall*  (Gelesen 17803 mal)

Fahrenheit

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Liebe Pflanzenfreunde,

so langsam kommt der Frühling, an vielen Pflanzen zeigt sich schon seit geraumer Zeit erstes Grün und es gilt, im Garten ein wenig aufzuräumen. Dabei hat es auch eine unserer Klematis erwischt, die ich komplett zurück geschnitten haben. Sie wird im Frühjahr wieder neu austreiben.
Dabei ist mir der sehr interessante Sprossquerschnitt aufgefallen - die Klematis oder Waldrebe gehört zu den Lianen und der Spross ist vom Aristolochia- oder Lianen-Typ. Auch wenn der Anschnitt noch recht trocken war: schnell ein Stück für den späteren Schnitt ins AFE und weiter mit der Gartenarbeit.
Nun ist der Garten geräumt und die Sprossschnitte sind präpariert - hier die Ergebnisse. :)


Zunächst einige Informationen zur Pflanze selbst:

Die Waldreben (Clematis), auch Klematis genannt, sind eine Pflanzengattung mit etwa 300 Arten aus der Familie der Hahnenfußgewächse (Ranunculaceae). Die einzelnen Arten finden sich überwiegend in den gemäßigten Klimazonen Asiens, Amerikas und Europas und es gibt unzählige Züchtungen und Hybriden.
Der wissenschaftliche Gattungsname Clematis leitet sich aus dem griechischen Wort clema für Sprossachse und für den antiken Namen für Wein ab. In der Schweiz nennt man die Waldrebe auch Niele. Der volkstümliche Name „Judenstrick“ stammt von „Jutenstrick“ - eine Anspielung auf eine Eigenart des Sprosses, die wir uns gleich noch näher ansehen werden.

Die Clematis-Arten sind in vielen morphologischen Merkmalen sehr unterschiedlich. Durch Züchtung wurden besonders die Blüten stark verändert, dies betrifft nicht nur die Farbe und Größe, sondern auch die Anzahl der ursprünglich vier Blütenblätter.

Waldreben sind hauptsächlich verholzende, manchmal krautige Kletterpflanzen, selten auch nichtkletternde krautige Pflanzen oder selbständig aufrechtwachsende Halbsträucher bis Sträucher. Es ist also außer Bäumen fast alles drin, sogar einjährige Arten kommen vor. Als Kletterpflanze (Liane) können Wuchshöhen von 2 bis 6 Metern erreicht werden. neben immergrünen gibt es auch laubabwerfende Arten und manchmal werden lange Rhizome ausgebildet.

Die meist gegenständig, selten in Bündeln oder wechselständig (Clematis alternata) angeordneten Laubblätter sind klassisch in Blattstiel und Blattspreite gegliedert. Wir haben es geahnt: bei der Vielfalt in der Artengruppe sind sehr kurze, aber auch sehr lange Blattstiele möglich. Oft sind die Blattstiel ranken-ähnlich umgebildet. Die Blattspreite ist einfach wie bei Clematis integrifolia oder gefiedert. Dabei ist die Spreite der Blätter oder Blättchen fiedernervig und kann je nach Art sehr unterschiedlich geformt sein. Das gilt auch für den Blattrand, ihn gibt es glatt oder gesägt.

Bild 1: Illustration einer weißblütigen Clematis

Zeichnung von Henri Bergé, 1988, CC BY 3.0. Schön sind hier die rankenden Blattstiele zu sehen, die sich in aller Regel mit einer Windung an der Unterlage fest halten.

Meist ist ein langer Blütenstandschaft vorhanden. Daran stehen die Blüten in end- oder achselständigen Blütenständen, bei machen Arten aber auch als Einzelblüten. Oft finden sich Hochblätter, die die Blüten jedoch nicht umhüllen.

Bild 2: Blüten der Klematis "Miss Bateman"


Die radiärsymmetrischen Blüten sind zwittrig oder funktionell männlich. Kronblätter fehlen, dafür finden sich vier bis acht in Form und Färbung sehr variable Kelchblätter. Es folgt ein Ring von vielen freie Staubblätter. Darin finden sich viele (5 bis 150) freie oberständige Fruchtblätter, die in der Regel behaart sind und nur eine hängende Samenanlage enthalten. Die ebenfalls behaarten Griffel enden in einer erkennbaren Narbe. Die Früchte sind einsamigen Nussfrüchte (Achänen), deren Verbreitung durch den Wind erfolgt.

Bild 3: Unreifer Fruschtstand Klematis "Miss Bateman"


Die Pflanze, von der mein Sprossstück stammt, ist eine Hybride mit dem hübschen Namen "Miss Bateman".


Bevor wir aber zu den Schnittbilder kommen, kurz zur Präparation:

Geschnitten habe ich den AFE-fixierten Spross freistehend auf dem Zylindermikrotom mit DurAedge Einmalklingen im SHK-Klingenhalter. Die Schnittdicke der Querschnitte beträgt ca. 50 µm.
Somit gibt es diesmal leider keine Aufnahmen vom Frischmaterial.

Gefärbt habe ich nach W3Asim II von Rolf-Dieter Müller. Entsprechende Arbeitsblätter können im Downloadbereich der MKB-Webseite herunter geladen werden. Nach der Färbung habe ich die Schnitte vor dem Entwässern durch häufiges Spülen mit jeweils frischem Aqua dest. sanft differenziert. Eine ausführliche Beschreibung der Färbung findet sich hier.


Und noch ein wenig zur Technik:

Alle Aufnahmen auf dem Leica DME mit den NPlanen 5x und 40x sowie den PlanApos 10x und 20x. Die Kamera ist eine Canon Powershot A520 mit Herrmannscher Okularadaption. Zur Zeit nutze ich ein Zeiss KPL 10x, das mit den Leica-Objektiven sehr gut harmoniert. Die Steuerung der Kamera erfolgt am PC mit PSRemote und der Vorschub manuell anhand der Skala am Feintrieb des DME.

Alle Mikroaufnahmen sind mit Zerene Stacker V1.04 (64bit) gestackt. Die anschließende Nachbereitung beschränkt sich auf die Normalisierung und ein leichtes Nachschärfen nach dem Verkleinern auf die 1024er Auflösung (alles mit XNView in der aktuellen Version). Bei stärker verrauschten Aufnahmen lasse ich aber auch mal Neat Image ran.


So, nun aber zu den Makros und den Schnitten!

Einer der Trivialnahmen der Klematis lautet Jutestrick. Der erschließt sich sofort, wenn man sich einen mehrjährigen Spross ansieht. Ähnlich wie beim Wein (Vitis vinefera) hängen die äußeren Rindenschichten in Fetzen vom Spross. Da sie sich dazu noch sehr leicht ablösen, ist das ganze nicht gerade angenehm zu schneiden.

Bild 4: Makroaufnahme vom Spross


Quer geschnitten erkennt man auch in der Makroaufnahme viele breite Markparenchymstreifen, die die einzelnen Sektoren mit dem Xylem begrenzen. Auch zu sehen: der geschichtete Aufbau der nur lose anliegenden Rinde.

Bild 5: Makroaufnahme eines Querschnitts durch den Spross


Wie sieht das nun unter dem Mikroskop aus? Zunächst eine Übersicht.

Bild 6a/b: Übersicht des in Gänze run 8 mm messenden Sprossquerschnitts, Bild 6b mit Beschriftung; Vergrößerung 50x, Stapel aus 22 Bildern


Wir sehen ein "Xylemfeld" zwischen zwei Markstrahlen. Schön zu erkennen: der Spross ist fünf Jahre alt (Xl 1 - 5). Die breiten Markstrahlen und das mehr oder weniger stufig aufgebaute Xylem sind die Kennzeichen des Aristolochia-Typs.
Wer die Beschriftung nachlesen möchte, findet auf der MKB Webseite eine Tabelle mit den Kürzeln und den zugehörigen allgemeinen Erläuterungen zum Herunterladen. Diese gilt natürlich auch für die noch folgenden Bilder.
Insgesamt wirkt der Querschnitt recht zerfleddert, was nicht nur für das hier mehrlagige Periderm gilt. Schnittartefakte, da ein noch in der Winterruhe befindlicher, trockener Spross geschnitten wurde? Zumindest nicht nur, wie das folgende Bild beweist.

Bild 7: Großlumige Kalluszellen in einem aufgerissenen Markstrahl, Vergrößerung 400x, Stapel aus 52 Bildern


Betrachten wir nun den Sprossquerschnitt von innen nach außen etwas genauer.

Bild 8: Das Markparenchym, Vergrößerung 200x, Stapel aus 10 Bildern

Auffällig hier die großen Interzellularen und die an den Kontaktstellen verdickten Zellwände.

Bild 9a/b: Das primäre Xylem, Bild 9b mit Beschriftung; Vergrößerung 200x, Stapel aus je 20 Bildern


Schön zu sehen: die blau gefärbten Hoftüpfel (HTü) auf, die die Verbindung zwischen den Tracheen und dem umliegenden Gewebe bilden.

Bild 10a/b: Xylem, Cambium und Phloem, Bild 10b mit Beschriftung; Vergrößerung 100x, Stapel aus 33 Bildern


Hier zeigt sich, dass es auch neben den Xylem-Feldern Sklerenchymblöcke gibt und die Parenchymzellen der Markstrahlen diese zum "Jahresring" hin quasi einschnüren.

Jetzt wird es interessant. Schauen wir uns einmal das Periderm - die Periderme? :) - genauer an.

Bild 11a/b: Mehrlagiges Periderm, Bild 11b mit Beschriftung; Vergrößerung 100x, St4Bildern


Hier sehen wir drei Schichten eines Periderms mit Phellem (Kork, Ph), Phellogen (Pg) und Phelloderm (Pd) und dazwischen abgestorbene Zelllagen und altes Sklerenchym. Die außen liegenden normalerweise lebenden Zelllagen des Periderms (Pg und Pd 2 und 3) sind auch abgestorben und komprimiert.
Die Klematis bildet also mit Beginn des sekundären Dickenwachstums regelmäßig ein neues Periderm aus und stößt die davor liegenden, abgestorbenen Zelllagen ab. Da regelmäßig auch Sklerenchym mit dabei ist, denke ich, dass das neue Periderm direkt außerhalb des Phloems gebildet wird. Somit haben wir die Erklärung für die fetzenartige, mehrlagige Rinde am Spross der Klematis.
Ein wenig lehne ich mich noch aus dem Fenster: es fällt auf, dass das Phellem 3 deutlich mehr Lagen aufweist, wie die darunter liegenden Korkschichten. Auch wissen wir, dass der Spross 5 Jahre alt ist. Wir würden also eigentlich 4 Schichten erwarten, wenn denn jährlich ein neues Periderm gebildet wird. Ich vermute also, dass das zweite Periderm erst im vierten Jahr gebildet wurde und daher die Korkschicht des ersten Periderms aus dem zweiten Jahr länger wachsen konnte und folgerichtig auch dicker ist.
Belegt wird dies m.E. dadurch, dass die zweijährigen Sprosse der Klematis zwar schon "verholzt" sind, aber noch keine Rindenfetzen tragen.

Vielen Dank fürs Lesen, Anregung und Kritik sind wie immer willkommen.

Herzliche Grüße
Jörg
« Letzte Änderung: Oktober 21, 2014, 22:08:15 Nachmittag von Fahrenheit »
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abbeköhl

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Re: Botanik: Zerfleddernde Vielfalt - Clematis spec.
« Antwort #1 am: März 01, 2014, 20:08:15 Nachmittag »
Guten Abend Jörg,

Ich staune immer wieder was hier im Forum für Pflanzenschnitte und deren Dokumentation dazu gezeigt werden,,, super. Ein wahrer "Augen und Hirnschmaus",,, vielen Dank fürs zeigen.

Herzliche Grüsse aus der Schweiz,,,   Reto B.

Fahrenheit

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Re: Botanik: Zerfleddernde Vielfalt - Clematis spec.
« Antwort #2 am: März 02, 2014, 07:26:20 Vormittag »
Lieber Reto,

vielen Dank für Dein Lob und gerne geschehen!

Es freut mich, dass Dir die Artikel gefallen. Es ist gut, dass hier einige Schnippler posten, so gibt es immer wieder neue Anregungen.

Herzliche Grüße
Jörg
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Detlef Kramer

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Re: Botanik: Zerfleddernde Vielfalt - Clematis spec.
« Antwort #3 am: März 02, 2014, 09:38:59 Vormittag »
Lieber Jörg,

die Qualität Deiner Darstellung nimmt mir den Mut, eigene Ergebnisse zu präsentieren!

Deiner Interpretation bezüglich der Schichten außen stimme ich zu. Deine Zählweise ist etwas verwirrend, denn Du hast beim Xylem mit dem ätesten begonnen, beim Periderm ist es umgekehrt. Interessant ist das Verschwinden der alten Phloemteile. Denn was wir unter dem jüngsten Sklerenchym sehen, ist das Phloem des vergangenen Jahres. Demnach finden sich, bis zur Unkenntlichkeit zusammen gequetscht, Reste der älteren Phloemteile jeweils zwischen den alten Sklerenchym-Ringen und dem jeweiligen Periderm. Das wiederum bedeutet, dass das Periderm gegen Ende der Vegetatiionsperiode imPhloem und zwar über dem Cambium entsteht, während das Cambium wieder neues Phloem bildet das wieder von einem neu gebildeten Sklerenchym geschützt ist. Das erklärt zum anderen, warum die Sklerenchym-Ringe geschlossen sind und nicht durch die Dilatation zerrissen werden.

Man sollte das einmal im Verlauf der Vegetationsperiode verfolgen. Ich hoffe, ich habe mich verständlich ausgedrückt - ist nicht einfach.

Herzliche Grüße
Detlef
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hajowemo

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Re: Botanik: Zerfleddernde Vielfalt - Clematis spec.
« Antwort #4 am: März 02, 2014, 09:39:57 Vormittag »
Lieber Jörg,
es freut mich immer wieder deine Beiträge zu lesen. Sie sind sehr lehrreich für mich.
Herzlichen Dank für deine Arbeiten. Du hast da mal wieder einen schönen Beitrag erstellt.
Liebe Grüße
Jochen
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Fahrenheit

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Re: Botanik: Zerfleddernde Vielfalt - Clematis spec.
« Antwort #5 am: März 02, 2014, 10:15:29 Vormittag »
Lieber Detlef, lieber Jochen,

auch Euch vielen Dank für Euer Lob!

Detlef, Dir auch danke für Deine Erläuterungen! Dann wäre der bräunliche Streifen zwischen Cambium und Sklerenchym (Bild 10a/b) also schon "gequetschtes" Phloem aus der letzten Vegetationsperiode?

At all: Die Überlappung auf Höhe des Cambiums halte ich für Schnittartefakte.

Herzliche Grüße
Jörg
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Jan Kros

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Re: Botanik: Zerfleddernde Vielfalt - Clematis spec.
« Antwort #6 am: März 02, 2014, 12:54:58 Nachmittag »
Lieber Joerg
Da hast du wieder eine sehr schoene Arbeit gemacht.
Wunderschoene Bilder und sehr gut dokumentiert, und lehrreich.
Ein Genuss zum anschauen
Gruss
Jan

Detlef Kramer

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Re: Botanik: Zerfleddernde Vielfalt - Clematis spec.
« Antwort #7 am: März 02, 2014, 13:54:50 Nachmittag »
Lieber Jörg,

das kann gut sein!

Am besten Du verfolgst die Sache, indem Du in mehr oder weniger regelmäßigen Abständen neue Schnitte anfertigst. Mal sehen, vielleicht mache ich ja mit - es interessiert mich schon.

Herzliche Grüße
Detlef
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Rawfoto

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Re: Botanik: Zerfleddernde Vielfalt - Clematis spec.
« Antwort #8 am: März 02, 2014, 17:45:42 Nachmittag »
Hallo Jörg

Das so Schnitte rauskommen hätte ich bei der Makroaufnahme (Bild 5) nicht erwartet, wieder ein gut gelungener Beitrag, danke. Bin gespannt ob Ihr den über die Jahreszeiten weiter vervollständigt, wenn ja, einen Leser hat Du da schon sicher .-)

Liebe Grüße

Gerhard
Gerhard
http://www.naturfoto-zimmert.at

Rückmeldung sind willkommen, ich bin jederzeit an Weiterentwicklung interessiert, Vorschläge zur Verbesserungen und Varianten meiner eingestellten Bilder sind daher keinerlei Problem für mich ...

Fahrenheit

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Re: Botanik: Zerfleddernde Vielfalt - Clematis spec.
« Antwort #9 am: März 02, 2014, 17:54:47 Nachmittag »
Lieber Jan, lieber Gerhard,

ich danke Euch für Euer Lob! Ein schneller Nachschlag ist aber ungewiss, siehe unten.

Lieber Detlef,

da muss ich drei Jahre warten - ich habe ja alles bis auf die Grundmauern zurück geschnitten.
Wenn Du noch eine Klematis in Reich- und Schnittweite hast, würde es wohl schneller gehen. Ein frisch entstehendes Periderm zu sehen, wäre toll.

Euch dreien herzliche Grüße
Jörg
« Letzte Änderung: März 02, 2014, 19:07:13 Nachmittag von Fahrenheit »
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Hans-Jürgen Koch

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Re: Botanik: Zerfleddernde Vielfalt - Clematis spec.
« Antwort #10 am: März 03, 2014, 09:27:45 Vormittag »
Lieber Jörg,

super Beitrag.

Das Bild 10a zeigt schön die länglichen Zellen des Kambiums.

Gruß

Hans-Jürgen
Die Natur ist die beste Lehrmeisterin.

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Fahrenheit

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Re: Botanik: Zerfleddernde Vielfalt - Clematis spec.
« Antwort #11 am: März 03, 2014, 21:41:05 Nachmittag »
Lieber Hans-Jürgen,

auch Dir herzlichen Dank!

Lieber Detlef,

mit Deinen Erläuterungen im Gepäck habe ich mir noch einmal die Gewebe zwischen dem Xylem und den Sklerenchymkappen angesehen:

Bild 12 a/b: Phloem und Cambium zwischen Xylem und Sklerenchym, Bild 12b mit Beschriftung. Vergrößerung 200x, Stapel aus 15 Bildern


Xylem und Sklerenchym sind klar. Besonders schön die "Wachstumsringe" in den Zellwänden der Sklerenchymzellen. Auch Siebröhren und Geleitzellen sind schön zu unterscheiden. In der Mitte findet sich eine Gruppe gequetschter Zellen mit etwas dunklerer Färbung (aPl), die ich als altes, nicht mehr funktionstüchtiges Phloem ansprechen würde.
Nun wird es spannend. Direkt unter der Sklerenchymkappe finden sich, inmitten von sklerenchymatischen Zellen, Zellen mit Siebplatten, die ich auch als Siebröhren ansprechen möchte, zumal daneben kleinere Zellen liegen, die dann die Geleitzellen wären.
Und dann ist da dieses Band nicht ausdifferenzierter Zellen (? ? ?), das - wenn meine Deutung stimmt - mitten durch das Phloem verläuft und an den Rändern aus dem Cambium bzw. den von diesem gebildeten, ebenfalls noch nicht ausdifferenzierten Zellen, hervor zu gehen scheint.
Ich finde die Lage mitten im Phloem ungewöhnlich. Haben wir hier vielleicht schon das gesuchte Meristem vor uns?

Herzliche Grüße
Jörg  

Sorry, musste die drei ? gesperrt schreiben, da sonst das hier passiert: ???
« Letzte Änderung: März 03, 2014, 21:42:50 Nachmittag von Fahrenheit »
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Detlef Kramer

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Re: Botanik: Zerfleddernde Vielfalt - Clematis spec.
« Antwort #12 am: März 04, 2014, 08:53:50 Vormittag »
Lieber Jörg,

absolut plausibel!

Herzliche Grüße
Detlef
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Fahrenheit

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Re: Botanik: Zerfleddernde Vielfalt - Clematis spec.
« Antwort #13 am: März 04, 2014, 10:11:55 Vormittag »
Lieber Detlef,

vielen Dank, da mussten wir ja doch keine drei Jahre warten.   :)

Es wäre natürlich toll, wenn Du oder einer der hier Mitlesenden Zugriff auf einen mindestens dreijährigen Spross hätte, um mit der beginnenden Wachstumsperiode die Ausbildung des neuen Periderms "live" beobachten zu können.

Herzliche Grüße
Jörg
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Detlef Kramer

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Re: Botanik: Zerfleddernde Vielfalt - Clematis spec.
« Antwort #14 am: März 04, 2014, 10:18:10 Vormittag »
Lieber Jörg,

ich werde mich an einer wild wachsenden Clematis versuchen. Da gibt es jedes gewünschte Alter. Ich hoffe, dass die Peridermbildung dort genau so verläuft, wie an Deiner Hybride.

Herzliche Grüße
Detlef
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