Botanik: Zerfleddernde Vielfalt - Clematis spec. mit Klematiswelke - Pilzbefall*

Begonnen von Fahrenheit, März 01, 2014, 18:58:44 NACHMITTAGS

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Fahrenheit

Lieber Detlef,

die gewöhnliche Waldrebe (Clematis vitalba) hatte ich auch schon mal unter dem Messer, allerdings einen einjährigen Spross.

Bei uns am Bahnhof werden die nie alt, ein wenig Pflege betreibt die Bahn ja denn doch.  ;D
Aber ich werde auch mal die Augen auf halten, in den Weinbergen etwas südlich am Rhein findet man die Pflanze oft an Weinbergsmauern. Ich denke, in 3 bis 4 Wochen dürfte es interessant werden?

Wenn jemand aber schon Bilder von entsprechenden Präparaten haben sollte: bitte gerne hier einstellen.

Herzliche Grüße
Jörg
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Fahrenheit

#16
Liebe Pflanzenfreunde,

hier nun der zweite Teil zur Klematis. Diesmal geht es um die Klematiswelke - eine Pilzerkrankung, die besonders die großblütigen Hybriden wie z.B. die Mrs. Batman befällt.

Wie am Anfang des Fadens schon beschrieben, waren mir beim Rückschnitt der Klematis dunkle Flecken im Spross aufgefallen, wie sie auch in Bild 5 schon zu erkennen sind. Im ersten Moment dachte ich an Fraßgänge irgendwelcher Insektenlarven, dann an eine Pflanzenkrankheit, da keine Hyphen zu erkennen waren. Die Suche im Netz hat aber sehr schnell zur Klematiswelke (Clematis Wilt) geführt, zu der es ein recht breites Informationsangebot gibt. Hier zwei Beispiele:

http://www.mein-schoener-garten.de/de/gartenpraxis/pflanzenschutz/clematiswelke-vorbeugen-und-heilen-81728
http://apps.rhs.org.uk/advicesearch/profile.aspx?PID=125

Ausgelöst wird die Welke durch den Pilz Phoma clematidina (Gerhard Boerema, 1978 - früher Ascochyta clematidina, Felix von Thümen 1880). Dieser setzt sich, begünstigt durch warm-feuchtes Wetter - zunächst auf den Blättern fest, dringt in diese ein und breitet sich in der Pflanze aus. Einfallspforten sind Verletzungen und Blatthaare, nicht aber die Stoma.

Bild 13: Von der Klematiswelke befallene Blätter

Aufnahme von der Seite zur Klematiswelke von der Royal Horticultural Society

Blätter standen mir keine zur Verfügung, daher das Bild oben von der Royal Horticultural Society, aber der Spross. Den muss man bei befallenen Pflanzen übrigens komplett zurück schneiden (alle oberirdischen Pflanzenteile!) und den Schnitt über den Hausmüll entsorgen. Das Material darf keinesfalls in den Kompost oder einfach liegen bleiben, da die Pilzsporen beim erneuten Ausbringen oder bei günstiger Witterung gleich wieder "zuschlagen" würden.

Hier nun einige Makroaufnahmen von befallenen Sprossstücken:

Bild 14a-e: Spuren der Verwüstung: Makroaufnahmen von vom Pilz Phoma clematidina befallenen Sprossstücken der Clematis-Hybriden Mrs. Bateman






Man ahnt es: hat der Pilz einmal den Spross befallen, hat die Pflanze kaum noch eine Chance. Es hilft nur noch der Rückschnitt. Der Pilz breitet sich in der Regel im Mark- und Markstrahlparenchym aus, befällt aber auch die Leitbündel. Ist zu viel vom Sprossquerschnitt betroffen, können die dahinter liegenden Pflanzenteile nicht mehr ausreichend versorgt werden und sterben ab.

Wie sieht das ganze nun mikroskopisch aus? Dazu nun einige Bilder von Querschnitten des fixierten aber ungefärbten Materials sowie von nach W3Asim II gefärbten Schnitten. Zur Präparation und Technik verweise ich auf die entsprechenden Abschnitte im Eingangsposting des Threads.
Nähere Informationen zu den bei der Beschriftung verwendeten Kürzel finden sich auf der MKB Webseite zum Herunterladen.
Zunächst einmal ein Überblick über einige Stadien des Befalls: die folgenden Bilder zeigen jeweils das Markparenchym eines anscheinend gesunden Sprosses, eines Sprosses mit mäßigem Befall und einem Spross, dessen Markparenchym bereits völlig zerstört ist.

Bild 15a-c: Fortschreitender Befall mit dem Pilz Phoma clematidina im Markparenchym eines Clematis-Sprosses, Vergrößerung 100x bzw. 50x im letzten Bild.




Während in der ersten Aufnahme 15a noch kein Anzeichen eines Befalls zu erkennen ist, zeigt das Mark im Bild 15b die typischen Abwehrmaßnahmen der Pflanze gegen das Einwachsen von Pilzhyphen: die Zellen lagern Lignin in die Zellwände ein, um dem Pilz den Angriff zu erschweren, die Zellenwände werden also rot angefärbt. Die Deformation vieler betroffenen Zellen zeigt aber schon den Ausgang des Abwehrkampfes an. Im letzten Bild 15c hat der Pilz das Mark bereits komplett zerstört, die Zellen sind abgestorben und was im ungefärbten Schnitt schwarz-braun erscheint, ist hier dunkelrot-braun angefärbt. Zellstrukturen sind kaum noch aus zu machen.    

Schauen wir nun etwas genauer hin und vergleichen ungefärbte und gefärbte Schnitte. Den Anfang macht ganz plakativ das völlig verwüstete Mark.

Bild 16a-c: Markparenchym und angrenzendes Xylem, umgeben von Markstrahlen. Bild 16 a und b ungefärbt, 16b mit Beschriftung. Vergrößerung 100x, Stapel aus 22 bzw. 25 Bildern




bMP steht hier für befallenes Markparenchym. Auffällig ist, dass - zumindest für mein ungeschultes Auge - keinerlei Hyphen zu erkennen sind.
Im gefärbten Bild 16c ist wieder gut die "Abwehrlignifizierung" der Pflanze in den Markstrahlzellen zu erkennen. Diese sind zum Teil auch vergrößert und wirken wie Steinzellen-Idioblasten.

Dies ist auch schön in den Markstrahlen zu erkennen, wie die nächste Bildfolge zeigt. Hier ist das Mark von zwei Banden Gewebe unterbrochen, das zumindest starke Abwehrmaßnahmen zeigt und eventuell sogar schon befallen ist.

Bild 17a-c: Markstrahl mit vergrößerten Zellen und Zellen mit lignifizierten Zellwänden, Bild 17a und b ungefärbt, 17b mit Beschriftung. Vergrößerung 100x, Stapel aus je 15 Bildern




Für mich überraschend, wie groß die Zellen im Markstrahl werden können. Es stellt sich die Frage, ob sie aus den normalen Parenchymzellen hervor gehen, oder eventuell aus den bereits vergrößerten Zellen, die die vorhandenen Lumina auch im gesunden Spross füllen (vergleiche Bild 7).
Da primär das innere Parenchym befallen wird, gehe ich davon aus, dass sich der Pilz die großen Zellzwischenräume im Mark und den Markstrahlen zu Nutze macht und an ihnen entlang wandert.

Ganz links im Bild übrigens das jüngste Periderm.

Nun geht es etwas subtiler weiter: die nächste Reihe zeigt - wieder in einem Markstrahl - den beginnenden Befall.

Bild 18a-c: erste Abwehrmaßnahmen im Markstrahl, Bild 18 a und b ungefärbt, Bild 18b mit Beschriftung. Vergrößerung 200x, Stapel aus 25 bzw. 20 Bildern




Hier hat die Verstärkung der Zellwände durch Lignineinlagerung gerade erst begonnen. Beachtenswert die rot eingefärbten Zellzwischenräume oberhalb der vergrößerten Zellgruppe in Bild 18c. Liegen da die Pilzhyphen? Ich kann sie unter dem Mikroskop allerdings nicht entdecken.
Schauen wir nun noch einmal auf das Xylem, dem die folgenden zwei Bilderserien gewidmet sind.

Bild 19a-c: Erstes, marknahes Xylem-Paket und Markparenchym in der Übersicht, Bilder 19a und b ungefärbt, Bild 19b mit Beschriftung. Vergrößerung 100x, Stapel aus 23 bzw. 26 Bildern
 



Hier wird deutlich, dass auch das Xylemparenchym und einige kleinere Tracheen betroffen sind. Einige sind durch Thyllen verschlossen.

Bild 20a,b: Das Xylem aus Bild 19, Bild 20a, Vergrößerung 200x, Stapel aus 16 bzw. 8 Bildern



Aber wo sind die Hyphen? Kann man den Pilz in den Schnitten finden?

Bild 21: Runde Strukturen im Markparenchym, Vergrößerung 400x, Stapel aus 12 Bilern


Konidien oder nicht doch eher Präparationsartefakte? Ich gestehe, ich habe in meinen Schnittpräparaten nichts gefunden, was ich eindeutig Phoma clematidina oder einem anderen Pilz hätte zuordnen können.

Aber da sind ja noch die Stücke von der großen Sprossachse der Klematis! Es währe doch gelacht, wenn sich in der dunkelbraunen Masse, die einmal Parenchym oder Xylem gewesen war, nicht Spuren des Pilzes finden ließen! Also frisch ans Werk!

Bild 22: Der Klematis ans Mark gegangen: Quetschpräparate von den Resten der befallenen Gewebe


Ein wenig des bröckeligen, dunkelbraunen Materials wurde mit der Präpariernadel auf einen Objektträger gekratzt und dann mit einem zweiten Objektträger bedeckt und zerrieben. Ein Deckglas drauf, Ethanol unter ziehen lassen und ab ans Mikroskop ... erwischt!

Bild 23a-g: Was es in dem Quetschpräparat zu sehen gab ...

Ein Gewebestückchen mit Hyphengeflecht, Vergrößerung 200x, Stapel aus 39 Bildern


Noch mehr Hyphen ..., Vergrößerung 200x, Stapel aus 6 Bildern


Noch mehr Hyphen ..., Vergrößerung 200x, Stapel aus 28 Bildern


Hyphen und verschiedene Konidien, Vergrößerung 200x, Stapel aus 25 Bidlern


Kleine, zweikammerige Konidien, Vergrößerung 400x, Einzelaufnahme


Ein Konidium, Vergrößerung 400x, Stapel aus 8 Bildern


Und noch mal ein Konidium, Vergrößerung 400x, Stapel aus 9 Bildern

Ich gestehe, ich habe keine Ahnung von Pilzen. Aber ich denke, dass es sich bei den Funden um "Sekundärinfektionen" handelt, vielleicht von verschiedenen Schimmelpilz-Arten.
Phoma clematidina hat nämlich recht charakteristische, zweikammerige Konidien, die ich eben nicht gefunden habe, sicher auch, weil der Pilz seine Fruchtkörper in der Regel auf den befallenen Blättern ausbildet.

Bild 24: Konidien von Phoma clematidina


Aufnahme aus der Datenbank von www.Q-Bank.eu.

So bleibt die Frage nach dem Aussehen des Verursachers der Klematiswelke leider offen: ich konnte ihn nirgends entdecken.

Spannend ist jedoch, dass in allen Artikeln, die ich zur Klematiswelke gefunden habe, darauf hingewiesen wird, dass vor allem die großblütigen Hybriden durch den Pilzbefall so massiv geschädigt werden, dass sie absterben. Bei den kleinblütigen Arten und auch der Gewöhnliche Waldrebe (Clematis vitalba) bleibt die Infektion in der Regel lokal und es gelingt den Pflanzen oft, den Pilz aus dem Spross heraus zu halten.
Ich würde vermuten, dass diese Pflanzen kleinere Zellzwischenräume aufweisen, und dem Pilz so die Ausbreitung nicht so leicht machen. Untermauert wird diese Vermutung zunächst von den Schnitten vom jungen Spross der C. vitalba, von daher bin ich sehr auf die Querschnitte vom älteren Spross dieser Pflanze gespannt.  

Ich hoffe, die Schnitzeljagd hat trotzdem gefallen und auch hier gilt: Anregung und Kritik sind wie immer erwünscht. Diesmal ganz besonders, wenn sie zum Auffinden des heimlichen Attentäters beitragen. ;)

Herzliche Grüße
Jörg  
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beamish

Lieber Jörg,

wieder einer deiner unglaublich detailreichen Beiträge.
Mit den Konidien hast du wohl allerhand "Beifang" gehabt. Wen wunderts auf geschädigtem, toten Gewebe...
Für deine Präparate kann es vielleicht der falsche Zeitpunkt gewesen sein, während dem Phoma clematidinis gerade nicht fruktifiziert bzw. Konidien bildet.
Die anamorphen Pilze sind ohnehin eine schwierige Abteilung, die man deshalb gerne in Reinkultur untersucht.

Herzlich
Martin
Zeiss RA mit Trinotubus 0/100
No-Name China-Stereomikroskop mit Trinotubus
beide mit Canon EOS 500D

Heiko

Lieber Jörg,

spannende Dokumentation Deines detektivischen Tuns.

Ich halte es nicht für sicher, dass Blattfleckung und Sprossnekrosen in direktem Zusammenhang stehen. Und falls doch, sind natürlich auch ,,Sekundärinfektionen" möglich. Liegt der Befall länger zurück, sind die Hyphen schon vergangen.
Das ist leider wenig sachdienlich – hoffentlich meldet sich noch ein kompetenter ,,Zeuge" und bringt Deine ,,Ermittlungen" voran.

Viele Grüße,
Heiko

Fahrenheit

Lieber Martin, lieber Heiko,

danke für Eure Hinweise und Euer Lob!

Ich habe zwischenzeitlich versucht, mir noch ein wenig mehr zum Phoma clematidina anzulesen, aber leider habe ich keine Beschreibung zum Aussehen der Hyphen gefunden. Die Lebensweise finde ich jedoch sehr interessant. Es kann wohl was dauern, bis sich da ein Pärchen zusammen findet und eine sexuelle Vermehrung zu Stande kommt. Die vegetative Vermehrung über Konidien ist wohl die Regel und die entsprechenden Fruchtkörper können entgegen meiner ersten Aussage an allen befallenen Pflanzenteilen gebildet werden.

@Heiko: soweit ich gelesen habe, beginnt die Infektion in der Regel an den Blättern, auf die die Sporen mit zurückspritzendem Regenwasser gelangen. Dem Gärtner wird dann auch empfohlen, auf verfärbte Blätter im unteren Drittel der Pflanze zu achten und befallenes Material auch vom Boden penibel zu entfernen.

OK, Ende Februar ist vielleicht nicht die beste Erntezeit, habe ich meine verstanden zu haben, dass der Pilz im Wirt überdauert, solange dieser nicht vollständig abgestorben ist. Das völlig zerfallene schwarze Gewebe ist sicher auch nicht der beste Ort, aber sollten nicht zwischen den lignifizierten Zellen in den Markstrahlen Hyphen zu finden sein? Womit könnte man die am besten anfärben, um sie sichtbar zu machen? Das hat ja mit W3Asim II nicht funktioniert.

Herzliche Grüße
Jörg
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reblaus

Lieber Jörg -

das Konidium(?) auf deinem vorletzten Foto sieht eigentlich eher aus wie ein Ascus mit acht Ascosporen. Wenn ich die Literatur recht verstanden habe, bildet P. clematidina in Europa aber keine sexuellen Fruchtkörper (?) - du hättest dann eine Entdeckung gemacht.

Interessant: Der Pilz soll lt. Literatur in Neuseeland zur Bekämpfung der Waldrebe benutzt werden - man lernt wohl nie aus Fehlern der Vergangenheit.

Viele Grüße

Rolf

Fahrenheit

Lieber Rolf,

danke für Deinen Hinweis! Leider kenne ich mich, wie oben schon erwähnt, so garnicht mit Pilzen aus - sofern es sich nicht um deren essbare Fruchtkörper handelt. :)

Ich denke also, dass du mit Deiner Ansprache zu Bild 23g Recht hast, glaube aber nicht, dass der Ascus zu P. clematidina gehört. Ich hatte ihn in mehreren Proben nur zwei Mal, während die Funde in 23e und f deutlich häufiger waren, was aus meiner Sicht klar gegen eine erfolgreiche sexuelle Vermehrung spricht (dann sollten doch viele dieser Asci vorhanden sein?).

In der englischen Wikipedia habe ich gelesen, dass es wohl "passende" Pilzstämme in Europa gibt, aber bisher noch keine "Paarung" beobachtet wurde.  
ZitatArtikel, "Genetic sequencing has suggested that Phoma clematidina is heterothallic which means that two compatible strains (mating types) of the fungus would need to come together under the right environmental conditions to produce a sexual stage (teleomorph).[7] Both mating types of Phoma clematidina are known to occur in Europe, and yet no sexual stage (which is most likely to be a Didymella species) has ever been described."

Mit der Waldrebe ist doch dann sicher Clematis vitalba gemeint? Die Art, die eigentlich als recht widerstandsfähig gegenüber P. clematidina beschrieben wird ...
Du hast wohl recht, die Lernkurve bezüglich der "Schädlingsbekämpfung" mit anderen Arten, die dann später wieder als "Schädlinge" bekämpft werden müssen, ist extrem flach.

Herzliche Grüße
Jörg
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beamish

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Fahrenheit

Lieber Martin,

vielen Dank für Deine Korrektur!

Da ich noch genügend befallene Sprossstücke im AFE habe: gibt es eine empfehlenswerte Färbung, um eventuell im Gewebe befindliche Hyphen sichtbar zu machen?

herzliche Grüße
Jörg
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Hans-Jürgen Koch

Lieber Jörg,

ja, die ,,Schnitzeljagt"  (der zweite Teil zur Klematis) hat mir gut gefallen. Interessante Bilder, ich hoffe Du kannst die Pflanze noch retten.

Gruß

Hans-Jürgen
Plants are the true rulers - Pflanzen sind die wahren Herrscher.

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Gerne per "Du"

Horst Wörmann

Hallo Jörg,

"gibt es eine empfehlenswerte Färbung, um eventuell im Gewebe befindliche Hyphen sichtbar zu machen?"
Ja, Uvitex 2B und dergleichen Stilbenderivate, einigermaßen selektiv für Pilzhyphen. Siehe meine Untersuchungen zur Galle.
Kannst Du am Donnerstag zur MKB-Sitzung ein paar Schnitte mitbringen? Ich versuche es mal.
WGA-Alexafluor 488 ginge auch, sogar wesentlich selektiver, aber mein Vorrat ist vergammelt und neu ist es mir zu teuer (5 mg 379 EUR).
Viele Grüße
Horst

Fahrenheit

Lieber Hans-Jürgen,

ich danke Dir! Die Klematis habe ich bis auf die Grundmauern zurückgeschnitten, aber der Haupttrieb ist auch auf Bodenlevel noch befallen. Ich weiß nicht, wie das aus gehen wird.

Lieber Horst,

danke für Dein Angebot! Ich hoffe, ich komme bis Donnerstag dazu, die Schnitte zu machen, die ich dann natürlich gerne mit bringe.

Euch beiden herzliche Grüße
Jörg

Nachtrag:
Lieber Horst, die Schnitte sind erstellt, Du kannst die Färbung vorbereiten. :)
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Eckhard

Lieber Jörg,

Dazu gibt es die sogenannte Pianese Färbung. Die differenziert Pflanzengewebe (grün) und Pilz (rosa). Wenn Du willst, fülle ich Dir ein paar Tröpfchen ab.

Herzliche Grüße
Eckhard
Zeiss Axioscope.A1 (HF, DF, DIK, Ph, Pol, Epifluoreszenz)
Nikon SE2000U (HF, DIK, Ph)
Olympus SZX 12 (HF, DF, Pol)
Zeiss Sigma (ETSE, InLens SE)

www.wunderkanone.de
www.penard.de
www.flickr.com/wunderkanone

Fahrenheit

Lieber Eckhard,

sehr gerne, Danke für Dein Angebot!  :D
meine Adresse hast Du noch?

Jetzt können wir die Jagt mit verschiedenen Methoden fortsetzen.

Herzliche Grüße
Jörg
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Horst Wörmann

Liebe Pilzsucher,
hier ein erstes Ergebnis der Jagd.

Wie angekündigt, habe ich ein paar Versuche zur Anfärbung der Pilzhyphen gemacht. Die Handschnitte hat Jörg zur Verfügung gestellt, zu Methodik und Farbstoff kommt ein gesonderter Beitrag.
Die WGA-Versuche sind fehlgeschlagen; mit Uvitex konnte ich wenigstens die Sekundärinfektion gut sichtbar machen, die Jörg im Quetschpräparat gezeigt hat (Bild 23 a-g in seinem Beitrag).

Hier eine Übersicht, Handschnitt in Wasser, Hellfeld:


Bild 1 (Plan-Neofluar 5x/0,15).

In dem in Bild 1 gelb umrandeten Bereich sind schon im Hellfeld Pilzhyphen zu sehen:


Bild 2 (EC Plan-Neofluar 40x/0,75).

Nach Anfärbung mit Uvitex sind die Hyphen tiefblau gefärbt (Anregung 365 nm LED, Auflicht-Fluoreszenz mit Zeiss-Filtersatz 02, dieselbe Präparatstelle wie in Bild 2):


Bild 3 (EC Plan-Neofluar 40x/0,75).

Im zentralen Teil des Schnittes sollten eigentlich die Hyphen von Phoma auffindbar sein; es ist aber nichts zu erkennen. Die Eigenfluoreszenz ist zu intensiv, außerdem werden zellulosehaltige Teile mit Uvitex sehr stark angefärbt. Das nächste Bild zeigt die gleiche Präparatstelle wie Bild 1, jedoch angefärbt mit Uvitex und in Auflicht-Fluoreszenz bei 365 nm:


Bild 4. Die dunkleren Bereiche in Bildmitte sind stärker lignifiziert, sie werden von Uvitex schwach oder gar nicht gefärbt (Plan-Neofluar 5x/0,15).

Um den Verlauf der Hyphen zu verfolgen, sind relativ dicke Schnitte nötig. Dann erhält man aber unscharfe und überstrahlte Fluoreszenzbilder, wegen der Anregung ober- und unterhalb der Schärfenebene liegenden Bestandteile. Bei dünnen Schnitten ist andererseits die Identifizierung der Hyphen schwierig, weil sie schräg angeschnitten sind und dann höchstens als schmaler, unspezifischer Ring erkennbar sind. Das folgende Beispiel mit einerm etwas dicker ausgefallenen und stärker gefärbten Handschnitt gehört noch zu den schöneren:


Bild 5 (EC Plan-Neofluar 40x/0,75, in Wasser).

Insgesamt ein unbefriedigendes Ergebnis, weil es nicht gelungen ist, den eigentlichen Auslöser der Krankheit -die Phoma-Hyphen - in den Schnitten darzustellen. Wir wollen das aber weiterverfolgen und andere Methoden versuchen. Über eine erfolgreichere Anwendung der Uvitex-Färbung wird demnächst berichtet.

Viele Grüße aus Bonn
Horst