Autor Thema: Botanik: Ganz schön auf Zack - Launaea arborescens *  (Gelesen 5232 mal)

Fahrenheit

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Botanik: Ganz schön auf Zack - Launaea arborescens *
« am: April 06, 2014, 12:09:59 Nachmittag »
Liebe Pflanzenfreunde,

Ende März waren wir auf der Insel Lanzarote, um schon mal ein wenig Sonne zu tanken. Die nördlichste der großen Kanaren-Inseln ist vor allem wegen ihrer bizarren Vulkanlandschaften bekannt. Aber auch die Pflanzenwelt hat einige nicht weniger bizarre Vertreter zu bieten.
Einer davon ist der Strauch-Dornlattich, der durch seine im Zickzack wachsenden Sprosse auffällt und zudem noch recht wenige Blätter hat, die er oft schon mit der einsetzenden Blüte wieder verliert.

Ursprünglich hatte ich geplant, einige kleine Probegefäße mit AFE mit zu nehmen und so ggf. mehrere Proben verschiedener Pflanzen nehmen zu können, um diese dann, wieder zuhause, in Ruhe zu präparieren. Die Gepäckbestimmungen der Fluggesellschaft haben mir die Idee aber schnell wieder ausgetrieben. Also nur eine Probe, die die Zeit bis zum Schnitt und zur Fixierung Gott sei Dank gut überstanden hat. Was dabei heraus gekommen ist, können wir uns im Folgenden etwas genauer ansehen.


Der Strauch-Dornlattich

Der Strauch-Dornlattich (Launaea arborescens, syn. Launaea melanostigma; oft einfach nur Dornlattich) aus dem Tribus Cichorieae in der Familie der Korbblütler (Asteraceae) ist eine ausdauernde Pflanze, die kompakte kleine Sträucher mit kugelförmigem Wuchs bildet und Höhen zwischen 50 cm und einem Meter erreicht. Man findet die Pflanzen häufig in arider, sandiger Umgebung auf der iberischen Halbinsel, im Westen Afrikas sowie auf den Kanarischen Inseln, auf Madeira und den Kapverden.

Bild 1: Ein älterer Strauch mit Blüten


Auffällig sind die mit starken Dornen besetzten zickzack-förmig wachsenden Sprosse, die oft gänzlich kahl sind. Junge Sprosse sind dabei blass grün gefärbt, mit dem Alter nehmen sie eine graue Färbung an. Erscheinen Blätter, werden sie - auch abhängig vom Wasserangebot - meist mit der einsetzenden Blüte wieder abgeworfen. Diese sind unregelmäßig gelappt fast fiederig und relativ dick, ohne sukkulent zu sein. Zunächst bildet der Strauch jedoch eine Blattrosette aus, deren Blätter einige Jahre überdauern können. Sprosse und Blätter enhalten einen weißen, leicht klebrigen Milchsaft. Bei Verletzungen verströmt die Pflanze einen intensiv herben Geruch, der dem vom Stachellatich (Lactuca serriola) nicht unähnlich ist.  

Bild 2: Eine junge Pflanze auf der Terrasse unserer Urlaubsunterkunft lässt den Sprossaufbau gut erkennen

Links unten sind noch einige Blätter erkennbar.

Die gelben Korbblüten haben einen Durchmesser von etwas mehr als einem Zentimeter und erscheinen je nach Regenangebot zwischen November und März. Die zusammengesetzte Blüte besteht aus etwa 15 zwittrigen Zungenblüten, Röhrenblüten sind nicht vorhanden. Die Zungen werden aus den je 5 miteinander verwachsenen Kronblättern der Einzelblüte gebildet, die im unteren Teil schlauchförmig verwachsen sind.  

Bild 3: Nahaufnahme einer Blüte

Aus Wikipedia, User Philmarin, 2011 unter CC BY-SA 3.0  

Nach der Blüte bildet jede Zungenblüte eine Achäne mit einem großen schirmförmigen Pappus aus. Die Verbreitung der Samen erfolgt also durch den Wind.

Bild 4: Achänen des Strauch-Dornlattichs

Aus Wikipedia, User Philmarin, 2011 unter CC BY-SA 3.0

Im Maghreb wird die Pflanze in der Volksheilkunde zur Behandlung von Durchfallerkrankungen und Krämpfen genutzt, der Milchsaft kommt auch bei Hauterkrankungen zur Anwendung. Eine kleine Abhandlung (Phytochemical Study of the Plant Launaea arborescens, Ammar Dibi und Fatma Bitam, 2012) beschäftigt sich mit den wirksamen Inhaltsstoffen: verschiedene Flavonoide, Cumarine (Aesculitin und Cichoriin) aber auch Triterpene und Lignane.  


Ein wenig zur Präparation

Wegen der anstehenden Flugreise und dem Fehlen einer "reisefähigen" Fixationslösung bestand die Schwierigkeit diesmal darin, die Probe bis zur Präparation frisch zu halten. Leider gab es in unserer unmittelbaren Umgebung nur die kleine Pflanze auf Bild 2 und wir wurden schon sehr früh morgens abgeholt - die Probenahme musste also schon am Vortag erfolgen.

Dazu habe ich ein geeignetes Sprossstück - sogar mit Blättern, da die Pflanze als Spontanaufwuchs auf einem bewässerten Beet wohl keinen Wassermangel hatte - geschnitten und sofort in einen mit angefeuchtetem Küchenkrepp vorbereiteten verschließbaren Kunststoffbeutel gelegt. So kam die Proben dann in den Kühlschrank und am Morgen vor der Abreise in die Mitte meines Koffers. Da ich keine Lust auf Diskussionen mit der Security hatte, habe ich auf einen Transport im Handgebäck verzichtet.

Zuhause angekommen, gab es natürlich zunächst einiges zu erledigen, somit konnte die Präparation erst am Abend beginnen. Insgesamt war die Probe also rund 28 Stunden teilweise gekühlt in ihrer leicht feuchten Verpackung. Das ganze beruht auf einem Vorschlag von Eckhard und hat gut funktioniert.

Bild 5: Transportfertige Probe


Bild 6: Gut angekommen!
 
Im Vergleich zu Bild 2 fällt der deutlich geradere Wuchs des älteren Sprosses auf - mit Beginn des sekundären Dickenwachstums setzt wohl eine entsprechende Streckung ein.

Die weitere Präparation folgte dann wieder meiner üblichen Vorgehensweise: den (nicht mehr ganz so) frischen Spross habe ich freistehend und das Blatt in Möhreneinbettung auf dem Zylindermikrotom mit DurAedge Einmalklingen im SHK-Klingenhalter geschnitten. Die Schnittdicke der Querschnitte beträgt ca. 50 µm.

Vor der Färbung habe ich von den frischen Schnitten wieder einige Aufnahmen gemacht.

Gefärbt habe ich - nach ca. 30-minütiger Schnittfixierung in AFE - nach W3Asim II von Rolf-Dieter Müller. Entsprechende Arbeitsblätter können im Downloadbereich der MKB-Webseite herunter geladen werden. Nach der Färbung habe ich die Schnitte vor dem Entwässern durch häufiges Spülen mit jeweils frischem Aqua dest. sanft differenziert. Eine ausführliche Beschreibung der Färbung findet sich hier.


Und wie immer auch zur Technik

Alle Aufnahmen auf dem Leica DME mit dem 40x NPlan sowie den PlanApos 10x und 20x. Die Kamera ist eine Canon Powershot A520 mit Herrmannscher Okularadaption. Zur Zeit nutze ich ein Zeiss KPL 10x, das mit den Leica-Objektiven sehr gut harmoniert. Die Steuerung der Kamera erfolgt am PC mit PSRemote und der Vorschub manuell anhand der Skala am Feintrieb des DME.

Alle Mikroaufnahmen sind mit Zerene Stacker V1.04 (64bit) gestackt. Die anschließende Nachbereitung beschränkt sich auf die Normalisierung und ein leichtes Nachschärfen nach dem Verkleinern auf die 1024er Auflösung (alles mit XNView in der aktuellen Version). Bei stärker verrauschten Aufnahmen lasse ich aber auch mal Neat Image ran.


So, nun aber zu den Schnitten!

Werfen wir zunächst einen Blick auf den Spross. Dieser ist vor Einsetzen des sekundären Dickenwachstums grün und übernimmt zum großen Teil die Photosynthese, da die Pflanze oft lange zeit völlig blattlos ist. Ich hatte also ein entsprechend ausgeprägtes Assimilationsparenchym erwartet, und diese Erwartung wurde nicht enttäuscht.

Bild 7a/b: Gefärbter Querschnitt des Sprosses, Bild 7b mit Beschriftung; Vergrößerung 100x, Stapel aus je 12 Bildern


An sich unspektakulär, auffällig sind jedoch die mehrreihige Hypodermis zwischen der Epidermis und dem darunter liegenden, vielfach unterbrochenen Sklerenchymring sowie die hohe Anzahl Stomata.
Wer die Beschriftung nachlesen möchte, findet auf der MKB Webseite eine Tabelle mit den Kürzeln und den zugehörigen allgemeinen Erläuterungen zum Herunterladen. Diese gilt natürlich auch für die noch folgenden Bilder.

Schauen wir also einmal etwas näher hin ...

Bild 8a-c: Detail des Sprossquerschnitts, Bilder 8b und c ungefärbt, Bild 8c mit Beschriftung. Vergrößerung 200x, Stapel aus 7 bzw. 62 Bildern



Die ungefärbten Bilder zeigen schön das erwartete Assimilationsparenchym: nämlich die Hyphodermis. Die vielen Stomata sorgen für den Wassertransport und die Unterbrechungen im Sklerenchymring ermöglichen den Stoffaustausch.

Ein genauerer Blick auf die Stomata und eine weitere Entdeckung ...

Bild 9a/b: Stomata und Meristem, Bild 9b mit Beschriftung; Vergrößerung 400x, Stapel aus je 6 Bildern


Zwei dicht zusammen liegende Stomata und unterhalb des Sklerenchymrings eine Reihe Zellen in Teilungsstadien (Beschriftet mit "Me?"). Ich denke, wir sehen hier die ersten Zellen des Phellogens, also die beginnende Bildung des sekundären Abschlußgewebes (Periderm). Ein weiteres Indiz dafür findet sich in Bild 6: nach rechts unten hin verfärbt sich der Spross graubraun. (Danke, Detlef!)

Nun aber zum Blatt!

Bild 10: Frische Blätter in einer leider etwas verrauschten Makroaufnahme


Und so schaut's unter dem Mikroskop aus:

Bild 11a-c: Die Mittelrippe, Bilder 11b und c ungefärbt, Bild 11c mit Beschriftung; Vergrößerung 100x, Stapel aus 12 bzw. 14 Bildern



Schon hier zeigt sich, dass wir es mit einem äquifacialen Blatt mit mehrreihigem Assimilationsparenchym zu tun haben. Ober- und Unterseite sind somit gleich gebaut, ein Schwammparenchym fehlt. Auch Stomata finden sich auf beiden Seiten, die Orientierung lässt sich also nur an der Lage der Leitgewebe fest machen: das Phloem zeigt zur Blattunterseite.

Bild 12a-c: Ein Blick auf die Blattspreite, Bilder 12b und c ungefärbt, Bild 12c mit Beschriftung Vergrößerung 200x, Stapel aus 12 bzw. 10 Bildern



Auch im gefärbten Schnitt zeigen sich die Reste der Chloroplasten, teils mit Acridinrot angefärbt. Auffällig ist auch das dichte Netz an Nebenleitbündeln zur Versorgung des massiven Assimilationsparenchyms. Oben rechts zwei Stomata direkt nebeneinander, die wir uns im folgenden Bild noch einmal etwas genauer ansehen.

Bild 13a/b: Stomata des Blattes, Bild 13b mit Beschriftung; Vergrößerung 400x, Stapel aus 12 Bildern


Die Stomata liegen wirklich direkt nebeneinander, zwischen den Nebenzellen gibt es keine weitere Zelle. Und auch hier wieder die Chloroplasten in den Zellen des Assimilationsparenchyms.

Nun ist ein äquifacialer Blattaufbau aber eher ein Hinweis auf einen dunklen Standort, da das beidseitige Assimilationsparenchym eine bestmögliche Nutzung des einfallenden Lichtes ermöglicht. Und auch die häufigen und dicht sitzenden Stomata weisen nicht gerade auf eine Trockenanpassung hin. Trotzdem kommen die Pflanzen in ihrer Umgebung gut zurecht: sie sind oft der einzige Bewuchs in der kargen, wüstenartigen Umgebung auf Lanzarote.
Allerdings hängen die vom Atlantik kommenden Wolken am Morgen oft noch in den Bergen der Inseln. Die so gelieferte Feuchtigkeit wird im typischen Wein- und Gemüseanbau auf Lanzarote durch die Lavasteinmauern und Erdtrichter optimal genutzt.

Bild 14: Weinanbau mit schützender Bogenmauer im Erdtrichter

Die Anbauform schützt vor dem Nordwind und an der Mauer kondensiert die Feuchtigkeit der Nacht, die so den Pflanzen zu Gute kommt.

Könnte es also sein, dass der Dornlattich seine Photosynthese hauptsächlich in der feuchten Dämmerung betreibt? Dann wären die gefundenen Merkmale von Vorteil. In der prallen Sonne des Tages könnten die dann geschlossenen Stomata die Verdunstung stark herab setzen. Auch die ausgeprägte Leitbündelscheide kann als Hinweis auf eine asynchrone Energiegewinnung (Stichwörter CAM und C4 Pflanzen) gedeutet werden. Allerdings habe ich in der Literatur nichts dazu gefunden.
 
Ein Wort zum Schluss: leider hat meine Kamera auf der Reise den Geist aufgegeben und unsere Zweitkamera macht im Makrobereich keine so gute Aufnahmen - den Rückgriff auf entsprechende Bilder anderer Autoren und die mich nicht zufriedenstellende Qualität der eigenen Aufnahmen bitte ich zu entschuldigen.

Vielen Dank fürs Lesen, Anregung und Kritik sind wie immer willkommen.

Herzliche Grüße
Jörg
« Letzte Änderung: Oktober 21, 2014, 22:18:29 Nachmittag von Fahrenheit »
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reblaus

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Re: Botanik: Ganz schön auf Zack - Launaea arborescens
« Antwort #1 am: April 06, 2014, 13:41:31 Nachmittag »
Lieber Jörg -

wieder einmal eine Top-Darstellung einer exzellenten Arbeit!

Deine Erklärung zu den Eigenheiten der Photosynthese dieser Pflanzen dürfte voll zutreffen! Selbst in unserem gemäßigten Klima schließen bei heißem Wetter viele Pflanzen ihre Stomata teilweise, sodass es zu einer "Mittagsdepression" der Assimilation kommt.

Viele Grüße

Rolf

P.S. Einige Tappfühler: In "Hyphodermis" ist ein h zuviel, bei den "Courmarinen" könnte man ein o und ein r streichen (Coumarine wäre die englische Schreibweise), bei den "Lighanen" dürfte es sich um Lignane handeln.

Klaus Herrmann

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Re: Botanik: Ganz schön auf Zack - Launaea arborescens
« Antwort #2 am: April 06, 2014, 13:42:48 Nachmittag »
Lieber Jörg,

danke für die wunderschönen Makros dieser stachligen Schönheit. Ich habe auf Lanzarote ein Bild gemacht, auf dem die "Durchsetzungsfähigkeit" dieser dort recht verbreiteten Pflanze demonstriert wird. Sie hat sich durch den relativ frischen Asphalt am Rand einer viel befahrenen Straße durchgedrückt.
Die Insel ist nicht nur exotisch schön, sondern auch für Flechtenkundler ein El Dorado!

Mit herzlichen Mikrogrüßen

 Klaus


ich ziehe das freundschaftliche "Du" vor! ∞ λ ¼


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Sternhaar

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Re: Botanik: Ganz schön auf Zack - Launaea arborescens
« Antwort #3 am: April 06, 2014, 14:57:57 Nachmittag »
Schöne Dokumentation einer sehr anpassungsfähigen Pflanze, lieber Jörg.
Ich war im Sommer 2012 auf Gran Canaria und wir haben eine Jeep-Tour ins Landesinnere gemacht und auch wir sind dem Kameldorn (wie er noch genannt wird, weil er den Kamelen als Nahrungsquelle in Wüstengebieten dient) oft begegnet. Uns wurde gesagt, dass es auf Teilen der Insel seit Monaten nicht geregnet hatte und vieles war verdorrt, doch unbeeindruckt davon, blühte der Dornlattich fleißig. Allerdings haben wir ihn wirklich nur den Bedingungen durch Oberflächenreduktion angepasst ohne Blätter angetroffen. Also schön ein Blatt zu Gesicht zu bekommen :-) Das äquifaziale Blatt mit Spaltöffnungen an Ober- und Unterseite sowie an beiden Seiten Assimilationsparenchym bietet einen guten Kompromiss für maximale Assimilationsleistung und dennoch geringer transpirierender Oberfläche, schon toll, was Pflanzen so leisten.
Lieben Gruß,
Sarah
Die Natur ist das einzige Buch, das auf allen Blättern großen Gehalt bietet.
Johann Wolfgang von Goethe

Fahrenheit

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Re: Botanik: Ganz schön auf Zack - Launaea arborescens
« Antwort #4 am: April 06, 2014, 16:52:15 Nachmittag »
Liebe Freunde,

danke für Euer Lob! Es freut mich, dass Euch der Beitrag zum Dornlattich gefällt.

Lieber Rolf,

danke für Deine Hinweise! Der zitierte Artikel ist tatsächlich in englischer Sprache verfasst und ich war bei der Übersetzung der Stoffnamen nachlässig.

Lieber Klaus,

ja, die sind ganz schön hartnäckig!  :D
Der Straßenrand ist scheinbar besonders interessant. Ich vermute, weil dort das auf der Straße abregnende bzw. nachts kondensierende Wasser landet, das den Pflanzen am Rand zu gute kommt. Man sieht dort - neben vielen anderen Pflanzenarten -die prächtigsten Exemplare des Dornlattichs.

Auch mit den Flechten hast Du Recht, sie sind die Pioniere, die auf der teilweise noch geschlossenen Lavadecke der erkalteten Ströme zuerst Fuß fassen und helfen, diese Aufzubrechen und für die Nachfolger "bewohnbar" zu machen.

Bild 15: Flechten auf der Lava


Liebe Sarah,

ja, dass der Dornlattich von Kamelen abgeweidet wird, habe ich auch in dem Paper von Dibi und Bitam gelesen. Da wäre die Pflanze aus Klaus' Bild sicher ein Leckerbissen.

Mit Deiner Überlegung zur Oberflächenreduktion, die ja auch eine Herabsetzung der Verdunstung bewirkt, hast Du sicher recht. Die einfachste Lösung ist in der Biologie meist die beste. :)
Bleiben die vielen Stomata, aber da hat Klaus weiter oben ja schon passend geantwortet.
Wobei Korbblütler sowohl bezüglich C4 als auch CAM erwähnt werden, allerdings nicht unser Strauch-Dornlattich. Zumindest habe ich nichts dazu gefunden.

Allen herzliche Grüße
Jörg
« Letzte Änderung: April 06, 2014, 18:23:32 Nachmittag von Fahrenheit »
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Detlef Kramer

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Re: Botanik: Ganz schön auf Zack - Launaea arborescens
« Antwort #5 am: April 06, 2014, 18:02:39 Nachmittag »
Lieber Jörg,

phantastisch, wie immer! Zwei Anmerkungen:

1. und marginal: die Teilungsstadien unter dem Sklerenchymring markieren die Bildung eines Periderms. Das sekundäre Dickenwachstum findet seinen Ausgang im Kambium und ist bereits in vollem Gange.

2. C-4 halte ich nicht für wahrscheinlich, denn dann müssten in den Leitbündelzellen dicke Chloroplasten zu finden sein, und zwar entweder zentrifugal oder zentripetal angeordnet - je nach Typ. CAM schließe ich aus, denn dann müssten die Blätter sukkulent sein. Normale C-3-Photosynthese mit kräftiger Mittags-Depression halte ich für am Wahrscheinlichsten - aber das haben Rolf und Du im Grunde auch so gesehen.

Herzliche Grüße
Detlef
Dr. Detlef Kramer, gerne per DU

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Fahrenheit

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Re: Botanik: Ganz schön auf Zack - Launaea arborescens
« Antwort #6 am: April 06, 2014, 18:08:00 Nachmittag »
Lieber Detlef,

danke Dir und danke für Deine Hinweise!

Zu 1: Ich war ungenau: es muss heißen sekundäres Abschlußgewebe. Wird sofort korrigiert.

Zu 2: Die ungefärbten Schnitte (vergleiche Bild 11 b/c) zeigen eindeutig, dass in den Zellen der Leitbündelscheide keine Chloroplasten vorhanden sind.
        Sukkulenz ist auch nicht gegeben, damit ist C4 und CAM vom Tisch.
        Die einfache Lösung hat gewonnen. :)

Herzliche Grüße
Jörg
 
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