Autor Thema: Botanik: Mal ein Blick auf die grünen Teile - Citrus X meyeri*  (Gelesen 9184 mal)

Fahrenheit

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Botanik: Mal ein Blick auf die grünen Teile - Citrus X meyeri*
« am: August 29, 2014, 22:43:34 Nachmittag »
Liebe Pflanzenfreunde,

seit letztem Jahr steht in unserem Garten ein kleines Hochstämmchen der Meyers Zitrone (Citrus X meyeri). Der Durchmesser der Krone betrug gut 25 cm, aber das kleine Ding hat sieben ordentliche (und sehr schmackhafte) Zitronen zur Reife gebracht. Dieses Frühjahr wann dann erst mal Pause und im Sommer gings dann los: neue Äste und Blätter überall.
Leider eine etwas fragile Sache: die neuen, teils 40 cm langen Sprosse brechen sehr leicht ab. Da man Zitrusgewächse aber problemlos schneiden kann, habe ich die verbliebenen Sprosse nach einigen Sturmschäden bei Windstärke drei zurück geschnitten. Genug Material für Schnitte durch Blatt und Blattstiel und Spross.


Zunächst zur Pflanze selbst:

Die Zitrone oder Limone (aus dem Arabischen "laimun") ist die etwa faustgroße Frucht des Zitronenbaums (Citrus × limon) aus der Gattung der Zitruspflanzen (Citrus). Schon früh vom Menschen kultiviert, gibt es eine Gruppe verschiedener Sorten, die nach jetzigem Stand aus einer Kreuzung zwischen Bitterorange (Citrus × aurantium) und Zitronatzitrone (Citrus medica) entstanden sind. Der Ursprung liegt wahrscheinlich im Norden Indiens und etwa um das Jahr 1000 sind erste sichere Nachweise sowohl in China als auch im Mittelmeerraum zu finden.

Meyers Zitrone ist eine vermutlich natürliche Hybride zwischen der Zitrone (Citrus X limon) und der Süßorange (Citrus sinensis), die von Tanaka als eigene Art beschrieben wurde und nach dem Amerikanischen Botaniker Frank N. Meyer benannt ist, der sie 1908 in China entdeckt und beschrieben hat.

Bild 1: Dornen am Blattansatz eines jungen Zweiges


Citrus X meyeri wächst als kleiner bis mittelgroßer, immergrüner Baum mit kurzem und reich verzweigtem Stamm. Ihr Wachstum ist etwas verhaltener als bei anderen meist raschwüchsigen Zitronenarten und sie erreicht eine Höhe von etwa 5 Metern. Vor allem junge Triebe sind mit kleinen Dornen besetzt, die als Sprossabwandlungen in den Blattachseln entspringen. Typisch ist der unter dem Blattansatz am Spross herablaufende Grad, der jungen Zweigen ein annähernd dreieckiges Profil verleiht, das mit dem einsetzenden sekundären Wachstum verschwindet. Dann färbt sich die vorher frisch grüne Rinde olivgrün um mit höherem Alter des Sprosses einer feinen gräulichen Rinde zu weichen.

Bild 2: Blattoberseite eines jungen Blattes


Die Laubblätter sind länglich-oval bis breit lanzettlich, zugespitzt, am Rand leicht gesägt oder gekerbt. Der Blattstiel ist etwas verbreitert (geflügelt) und die Blattspreite ist mit einer Art Kerbe deutlich vom Blattstiel abgesetzt (unifoliates Blatt). Hier wird verschiedentlich von einem Gelenk gesprochen und ein Längsschnitt würde sich sicher lohnen.
Bei Berührung verströmen junge Triebe und Blätter einen intensiven Zitronenduft, dessen Quelle wir uns noch näher ansehen werden.

Bild 3: Kerbe oder Gelenk am Übergang des geflügelten Blattstiels in die Blattspreite


Die bisweilen schwer süßlich duftenden Blüten erscheinen in Blütenständen von 5 bis 20 Einzelblüten verteilt über das ganze Jahr. Sie haben einen Durchmesser von etwa 20 bis 30 Millimetern und bestehen aus fünf verwachsenen Kelchblättern sowie fünf freien Blütenblättern. Der Fruchtknoten ist dick zylinderförmig und geht in den Griffel über. Die 20 bis 40 Staubblätter sind mit den Staubfäden zu mehreren Gruppen verwachsen. Dabei sind die Knospen zunächst rosa, während die ansonsten weißen Blütenblätter auf der Unterseite rosa bis violett gefärbt sind.
Die Bestäubung erfolgt in der Regel durch Insekten, aber auch Windbestäubung und Selbstbefruchtung durch direkten Kontakt der Staubblätter mit der Narbe sind bei Citrus häufig anzutreffen.

Bild 4: Blütenstand

„Citrus x meyeri flower“ von Nadiatalent - Eigenes Werk. Lizenziert unter Creative Commons Attribution-Share Alike 3.0 über Wikimedia Commons

Die Zitronenfrucht selbst ist eine fleischige Beerenfrucht mit einer festen, ledrigen Schale (Endokarpbeere oder Hesperidium) und besteht aus acht bis zehn Segmenten, die mit hellgelben Saftschläuchen gefüllt sind. Jedes Segment ist von einem dünnen Häutchen (Endokarp) umgeben, die ganze Frucht von einer zweigeteilten Schale. Die innere Schicht der Schale ist weiß (Mesokarp, Albedo), die äußere bei der Reife satt gelb (Exokarp, Flavedo). In der Schale sitzen zahlreiche Öldrüsen, die ebenfalls den aromatischen Zitrusduft verströmen. An der Spitze der Frucht befindet sich meist eine kleine Ausstülpung. Die Samen sind relativ klein, glatt und zugespitzt und besitzen eine beige bis grünliche Samenhülle.

Bild 5: Die Frucht

Aufnahme von Debra Roby aus Wikipedia unter CC BY 2.0

Wie andere Zitronen auch werden die Früchte der Meyers Zitrone vor allem als Nahrung verwendet, zumal die sie nicht ganz so viel Säure enthalten und einen aromatischen Geschmack haben. Aber auch als als Zierpflanze findet man die schöne Art oft - so auch in unserem Garten.
Theophrast empfiehlt den medischen Apfel (Zitronatzitrone) zur Abwehr von Motten. Durch James Lind wurde Zitronensaft wegen seines Vitamin C Gehalts im 18. Jahrhundert als Mittel gegen Skorbut bekannt. Vereinzelt und vermutlich erfolglos wurde Zitronensaft auch als Verhütungsmittel verwendet.

Bild 6: Illustration zu Citrus X limon aus Köhler's Medizinalpflanzen

Von Hermann Adolf Köhler (1834 - 1879), 1887, Gemeinfrei. Leider habe ich keine Illustration zu Citrus X meyeri gefunden.

Als Heildroge findet das Zitronenöl, also das ätherische Öl aus den frischen Fruchtschalen, sowie die getrockneten Fruchtschalen selbst Verwendung. An Wirkstoffen stehen hier Limonen (65–70 %) und das für den Geruch typischen Citral im Vordergrund.
In der Fruchtschale finden sich weitere Inhaltsstoffe: die bitter schmeckenden Flavonoide Neohesperidin und Naringenin, das nicht bittere Rutin sowie Hydroxycumarine, Furanocumarine, Zitronensäure und Pektine.
Häufig findet man die Zitronenschale in Hausteemischungen bzw. in Früchtetees. Die Verwendung des ätherischen Öls erfolgt vor allem als Geschmacks- und Geruchskorrigens, in Einreibungen zuweilen auch als leichtes Hautreizmittel. Isolierte Citrus-Flavonoide sind in Präparaten gegen Venenerkrankungen und in solchen gegen grippale Infekte enthalten.

Bevor wir zu den Schnitten kommen, hier wieder einige Informationen zu Schnitt und Färbung und zur verwendeten Technik.


Kurz zur Präparation:

Geschnitten habe ich die frischen Proben von Spross, Blattstiel und Blatt freistehend (Spross) bzw. in Möhreneinbettung (Blattstiel und Blatt) auf dem Zylindermikrotom mit Leica Einmalklingen im SHK-Klingenhalter. Die Schnittdicke der hier gezeigten Querschnitte beträgt ca. 50 µm.

Vor der Fixierung in AFE für etwa 60 Minuten habe ich einige Aufnahmen von den frischen Schnitten gemacht.

Gefärbt habe ich mit W3Asim II nach einem Rezept von Rolf-Dieter Müller. Entsprechende Arbeitsblätter können im Downloadbereich der MKB-Webseite herunter geladen werden. Eine ausführliche Beschreibung der Färbung findet sich hier.

Eingedeckt sind die Schnitte - nach gründlichem Entwässern in reinem Isopropanol - in Euparal.


Und noch ein wenig zur Technik:

Alle Aufnahmen auf dem Leica DME mit den 5x und 40x NPlanen sowie den 10x und 20x PlanApos. Die Kamera ist eine Canon Powershot A520 mit Herrmannscher Okularadaption. Zur Zeit nutze ich ein Zeiss KPL 10x, das mit den Leica-Objektiven sehr gut harmoniert. Die Steuerung der Kamera erfolgt am PC mit PSRemote und der Vorschub manuell anhand der Skala am Feintrieb des DME.

Alle Mikroaufnahmen sind mit Zerene Stacker V1.04 (64bit) gestackt. Die anschließende Nachbereitung beschränkt sich auf die Normalisierung und ein leichtes Nachschärfen nach dem Verkleinern auf die 1024er Auflösung (alles mit XNView in der aktuellen Version). Bei stärker verrauschten Aufnahmen lasse ich aber auch mal Neat Image ran.


Jetzt zu den Schnitten!

Beginnen wir mit dem Blatt, das schon makroskopisch sichtbar viele kugelförmige Sekretkammern bzw. Drüsen enthält:

Bild 7: Makroaufnahme vom Blatt im Gegenlicht


Bild 8: Eine einfache mikroskopische Aufnahme in kombiniertem Auf- und Durchlicht hilft nicht wirklich weiter

Neben dem hellen Fleck im Zentrum, der auf eine vermutlich lysigene Sekretkammer hinweist, zeichnen sich heller auch die Blattadern und weitere kleine Punkte ab, die wir wieder sehen werden.

Das Messer muss her!

Bild 9a-c: Die Mittelrippe, Bild 9a ungefärbt, Bild 9c mit Beschriftung; Vergrößerung 100x, Stapel aus 33 bzw. 14 Aufnahmen



Wie Bild 7 vermuten lässt, zeigen sich die Sekretkammern auch im Bereich der Mittelrippe. Und schon hier sind Kristallidioblasten in der Epidermis der Blattober- und Unterseite auszumachen, die wir in Bild 8 als helle Flecken gesehen haben (Hier mit "D" für Druse bezeichnet, ob wohl das nicht ganz korrekt ist).
Die Blätter der Zitruspflanzen bleiben regelmäßig mehrere Jahre am Ast, so dass ein Cambium, wie hier vorhanden, nicht ungewöhnlich ist. auffällig ist das sehr kleinzellige Assimilationsparenchym, das auf der Blattoberseite über der Mittelrippe nicht unterbrochen ist. Trotz hochwertiger Optik wirkt 9a etwas verschwommen, was für alle Aufnahmen der ungefärbten Schnitte gilt. Ich führe das auf den hohen Gehalt an ätherischen Ölen aus den angeschnittenen Sekretkammern zurück.
Informationen zu den Abkürzungen in Bild 9c und den folgenden beschrifteten Bildern findet Ihr wie immer auf der Webseite des MKB: Tabelle mit den Kürzeln und den zugehörigen allgemeinen Erläuterungen.

Bild 10a,b: Ein Blick auf das Leitbündel in der Mittelrippe, Bild 10b mit Beschriftung; Vergrößerung 200x, Stapel aus 8 Bildern


Wir erkennen einen unterbrochenen Sklerenchymring um das Leitbündel und sehen deutlich die Zellen des Cambiums zwischen Xylem und Phloem.

Nun ein Blick auf die Spreite.

Bild 11a-c: Blattspreite, Bild 11a ungefärbt, Bild 11c mit Beschriftung; Vergrößerung 200x, Stapel aus 21 bzw. 22 Bildern



Hier zeigt sich schön der bifaziale Aufbau des Blattes mit oben liegendem Assimilationsparenchym als mehrreihiges Palisadenparenchym sowie dem darunterliegenden, luftigen Schwammparenchym. Darin eingelagert ein Nebenleitbündel (Blattader) und eine große Sekretkammer. Der Aufbau lässt auf einen lysigenen Ursprung durch Auflösung der beteiligten Zellen unter Freigabe der gebildeten ätherischen Öle schließen. Zur Blattoberseite hin ist die Kammer nur noch durch eine Zellreihe abgeschlossen und kann so ihren Inhalt bei mechanischer Beanspruchung leicht freigeben. In Bild 11a erkennen wir im Zentrum der Kammer oder Drüse noch einen Rest der Öle.
Und auch hier die mit "D" bezeichneten Kristallidioblasten in der Epidermis an Blattober- und -unterseite.

Bild 12a,b: Die Sekretkammer im Detail, Bild 12b mit Beschriftung, Vergrößerung 400x, Stapel aus 17 Bildern



Kristallidioblasten? Ja, genau. :)

Bild 13a,b: Ein Kristallidioblast in der Epidermis, Bild 12b mit Beschriftung; Vergrößerung 400x, Stapel aus 6 Bildern


Schön ist ein rhomboedrischer Calxiumoxalat-Kristall im inneren der Zelle zu erkennen.

Der exakte Nachweis auf Calciumoxalat ist am mikroskopischen Präparat natürlich schwierig, und so muss hier die Erfahrung und eine Pol-Aufnahme reichen:

Bild 14a,b: Blattspreit in polarisiertem Licht, Bild 14b wegen der Kamerabedingten "Fehlfarben" in Graustufen; Vergrößerung 200x, Stapel aus 10 Bildern


An den Rändern die Idioblasten mit ihren Oxalatkristallen und im Zentrum ein längst angeschnittenes Leitbündel.


Nun werfen wir einen Blick auf den Blattstiel. Der Schnitt verläuft auf Höhe des in Bild 3 gezeigten Flügelchens.

Bild 15a-c: Das Flügelchen zeigt den gleichen Aufbau wie die Blatspreite, Bild 15a ungefärbt, Bild 15c mit Beschriftung; Vergrößerung 100x, Stapel aus 20 bzw. 9 Bildern



Auch hier finden wir Assimilations- und Schwammparenchym sowie eingelagerte Leitbündel, Sekretkammern und Kristallidioblaste. Nur alles auf etwas engerem Raum.

Ob es sich hier eigentlich um ein gefiedertes Blatt handeln mag? Andererseits zeigt das Leitbündel im Blattstiel schon einige Unterschiede zu dem weiter vorne in der Mittelrippe (Bild 10):

Bild 16a,b: Leitbündel im Blattstiel, Bild 16b mit Beschriftung; Vergrößerung 100x, Stapel aus 18 Bildern


Neben dem Größenunterschied am auffälligsten: einige Zellen des Markparenchyms haben sklerifizierte Zellwände und um das Bündel findet sich hauptsächlich ein Kollenchym zur Versteifung, in das nur wenige kleine Gruppen sklerenchymatischer Zellen eingelagert sind.

Bild 17a,b: Auch hier noch einmal Pol-Aufnahmen zu den Idioblasten, Bild 17b in Graustufen, Vergrößerung 200x, Stapel aus 11 Bildern




Es bleibt der Spross:

Bild 18: Die Makroaufnahme eines Schnittes zeigt das oben beschriebene dreieckige Profil des jungen Sprosses


Bild 19a-e: Übersicht über den Sprossaufbau an einer Ecke (a-c) und einer geraden Kante (d u. e). Bild 19a ungefärbt, Bilder 19c und d mit Beschriftung. Vergrößerung 100x, Stapel aus 21, 14 bzw. 12 Bildern






An sich zeigen die Bilder keine Überraschungen. Es gibt jedoch eine Zelllage großer Zellen, die ausgehend von den Markstrahlen zwischen Cambium und Phloem liegen (? in Bild 19e) und, wie Bild 19a zeigt, Chloroplasten enthalten. Ähnliches ist z.B. auch beim Spross des Chinesischen Blauregens zu beobachten (siehe Bild 6a im Beitrag hier)

Bild 20a,b: Etwas näher heran, Bild 20b mit Beschriftung; Vergrößerung 200x, Stapel aus 12 Bildern


Die fraglichen Zellen sind wieder mit dem "?" gekennzeichnet.

Bild 21a,b: Eine Sekretkammer im Spross, Bild 21b mit Beschriftung; Vergrößerung 200x, Stapel aus 10 Bildern


Schön ist der trichterförmige Auslass mit "Sollbruchstelle" zu erkennen, der hier mit Glück genau am tiefsten Punkt getroffen wurde.

Bild 22a,b: Wenig überraschend: die bekannten Kristallidioblasten liegen auch in der Epidermis des Sprosses, Polaufnahmen, Bild 22b in Graustufen; Vergrößerung 200x, Stapel aus 8 Bildern



Vielen Dank fürs Ansehen, Anregung und Kritik sind wie immer willkommen.

Herzliche Grüße
Jörg
« Letzte Änderung: Oktober 21, 2014, 21:13:02 Nachmittag von Fahrenheit »
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Heiko

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Re: Botanik: Mal ein Blick auf die grünen Teile - Citrus X meyeri
« Antwort #1 am: August 30, 2014, 00:59:43 Vormittag »
Beeindruckend, lieber Jörg,

und eine Frage, die dem Charakter Deines Artikels zwar zuwider läuft, aber es ist eben eine Last mit den ahnungslosen Zeitgenossen:
Über (oder in) der Sekretkammer (12 a, b) ist ein Schwarm schwarzer Punkte erkennbar. Wie erklärst Du das?

Viele Grüße,
Heiko

hajowemo

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  • Jochen Mooßen
Re: Botanik: Mal ein Blick auf die grünen Teile - Citrus X meyeri
« Antwort #2 am: August 30, 2014, 09:14:39 Vormittag »
Lieber Jörg,
herzlichen Dank für die umfangreiche Dokumentation.
Sie war für mich, wie alle deine Arbeiten, sehr lehrreich.
Danke für die viele Arbeit.
Liebe Grüße
Jochen
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Gerne per "Du"
Man sieht nur mit dem Herzen gut.
Das Wesentliche ist für die Augen unsichtbar.

Fahrenheit

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Re: Botanik: Mal ein Blick auf die grünen Teile - Citrus X meyeri
« Antwort #3 am: August 30, 2014, 10:05:02 Vormittag »
Lieber Heiko und lieber Jochen,

vielen Dank für eure freundlichen Antworten und Euer Lob!
Wie Ihr wisst, freut es mich immer sehr, wenn mein Hobby nicht nur mir Spaß macht, sondern auch darüber hinaus nützlich ist.

Zu den Punkten in der Sekretdrüse: Deine Frage, lieber Heiko, läuft dem Charakter meines Artikels nicht im Geringsten zuwider.
Es ist ja ein Forenbeitrag über den diskutiert werden kann und soll.
Ich fürchte nur, dass ich keine wirklich befriedigende Antwort geben kann, zumal der Niederschlag nur an einer der Drüsen (nämlich im Bild 12) erkennbar ist und auch in den Präparaten nur gelegentlich vor kommt.
Daher gehe ich davon aus, dass es sich um Präparationsartefakte handelt, die vielleicht bei der Fixierung und/oder der Färbung im Zusammenspiel der eingesetzten Chemikalien mit den Resten der ätherischen Öle aus der Kammer entstanden sind. Also kurz: ärgerlicher Dreck im Präparat.  ;D

Euch beiden herzliche Grüße
Jörg
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Hans-Jürgen Koch

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Re: Botanik: Mal ein Blick auf die grünen Teile - Citrus X meyeri
« Antwort #4 am: August 31, 2014, 11:52:32 Vormittag »
Lieber Jörg,

eine hervorragende und interessante Arbeit.
So große Sekretkammern im Blatt habe ich noch nie gesehen.

Gruß

Hans-Jürgen
Das Schönste, was wir erleben können, ist das Geheimnisvolle.

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Fahrenheit

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Re: Botanik: Mal ein Blick auf die grünen Teile - Citrus X meyeri
« Antwort #5 am: August 31, 2014, 12:59:42 Nachmittag »
Lieber Hans-Jürgen,

auch Dir vielen Dank für Dein Lob!

Die Sekretkammer oder -drüse auf dem Bild hat einen Durchmesser von ca. 261 auf 172 µm. Ich habe extra noch mal geschaut: im Rahmen meiner acht Schnitte durch das Blatt ist es die größte.
In den kommenden Tagen werde ich auch noch einmal ein altes, vermutlich zweijähriges Blatt schneiden - mal sehen, wie sich die Strukturen geändert haben und ob die Drüsen vielleicht sogar noch größer sind.

Und hier noch eine kleine Erweiterung zu dem Gedanken, dass die analog zum Blatt aufgebauten "Flügel" am Blattstiel vielleicht ein Hinweis darauf sein könnten, dass es sich hier eigentlich um ein gefiedertes Blatt handeln.
Vor einiger Zeit habe ich hier Sprossquerschnitte von der Dreiblättigen Orange (Poncirus trifoliatus) gezeigt. Wie die Gattung Citrus gehört auch Poncirus zur Rautengewächse (Rutaceae).

Hier ein Bild zum Habitus der Pflanze:

Bild 23: Dreiblättrige Orange, Detail einer Pflanze aus dem Nutzpflanzengarten der Uni Bonn


Grundsätzlich besteht eine recht große Ähnlichkeit zu den Arten der Gattung Citrus. Allerdings sind die Dornen sehr viel stärker ausgeprägt und die Blätter zeigen sowohl - recht große - Flügel am Blattstiel als auch eine Fiederung mit drei Fiedern (daher der Name). Innerhalb der Rutaceae gibt es noch einige andere Arten mit gefiederten Blättern, somit erscheint es mir wahrscheinlich, dass die Flügel keine Bildung des Blattstiels sondern eher eine Abwandlung der Blattspreite sind.

Allen herzliche Grüße
Jörg
 
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David 15

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Re: Botanik: Mal ein Blick auf die grünen Teile - Citrus X meyeri
« Antwort #6 am: August 31, 2014, 13:59:16 Nachmittag »
Lieber Jörg,

ein sehr schöner Beitrag ! :) Das Bild der Mittelrippe finde ich besonders gelungen.

Grüßle
David
''Wir leben in einem gefährlichen Zeitalter. Der Mensch beherrscht die Natur, bevor er gelernt hat, sich selbst zu beherrschen.'' ( Albert Schweitzer)

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Anatol

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Re: Botanik: Mal ein Blick auf die grünen Teile - Citrus X meyeri
« Antwort #7 am: August 31, 2014, 15:33:47 Nachmittag »
Lieber Jörg,

Gute Arbeit und schöne Fotos!
Vielen Dank!
Herzliche Grüße

Anatoly

beamish

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Re: Botanik: Mal ein Blick auf die grünen Teile - Citrus X meyeri
« Antwort #8 am: August 31, 2014, 16:08:23 Nachmittag »
Lieber Jörg,

wieder mal eine sehr aufwändige und lehrreiche Dokumentation! Toll! Und vielen Dank dafür..

Herzlich
Martin
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Fahrenheit

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    • Mikroskopisches Kollegium Bonn
Re: Botanik: Mal ein Blick auf die grünen Teile - Citrus X meyeri
« Antwort #9 am: August 31, 2014, 22:04:55 Nachmittag »
Liebe Freunde,

vielen Dank für Euer Lob und schön, dass Euch der Beitrag gefällt!

Herzliche Grüße
Jörg
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