Botanik: Amerikanische Linde (Tilia americana)*

[Hans-Jürgen Koch]

Liebe Pflanzenfreunde,

die Amerikanische Linde (Tilia americana) ist eine Laubbaum-Art aus der Gattung der Linden (Tilia) in der Familie der Malvengewächse (Malvaceae), sie ist einer der häufigsten und sehr nützlichen Waldbäume des östlichen Nordamerika und Kanada. Zur Gattung Tilia gehören 25 – 45 Arten, die zur Bastardierung neigen. Linden kommen nur auf der Nordhalbkugel vor. Das Holz wird  für billig Möbel, für Wagen, Drechslerarbeiten und Papier – Pulpe verwendet. Nach Mazeration werden Fasern der inneren Rinde zu Bastmatten, Flechtwerk und Bindematerial verarbeitet. Die Indianer fertigten aus dem Bast der inneren Rinde Seile und Matten.
Die Linde ist ein Lieblingsbaum der Deutschen, der in vielen Liedern und Bräuchen eine große Rolle spielt (z.B. Dorflinde). Der Gattungsname Tilia ist der Name der Linde bei Plinius, abgeleitet von tilos (griech., Bast). Der deutsche Name soll im Zusammenhang mit Lein (lat. Linum) entstanden sein, da der Bast beider Pflanzen genutzt wurde.
Das Holz ist leicht, weich und zäh. Der Kern ist hellbraun oder oft leicht rot getönt und vom Splint kaum unterscheidbar. Schnitzer, Bildhauer und Drechsler schätzen das Holz seit je her, da es leicht und sauber bearbeitbar ist.

Viele Meisterwerke der Bildhauer, beispielsweise solche  von Tilmann Riemschneider, sind aus Lindenholz.
Bild 01

Heilig-Blut-Altar, Rothenburg ob der Tauber
Quelle: Wikipedia

Tilia americana ist eine 20 – 40 Meter hoher Linde mit großen 8 – 20 cm langen, glänzend, meist bald verkahlenden, dann nur an der Blattunterseite bräunliche Achselbärte aufweisenden Blättern.
Die Blätter stehen abwechselnd linke und rechts an den Zweigen und liegen in einer Ebene. Da die Blattflächen verschieden groß und die Blattstiele verschieden lang sind, stellen sie sich hierbei in der Regel so, dass alle genügend Licht empfangen. Die herzförmig, scharf gesägten Blattflächen haben ungleiche ,,Hälften" und laufen in einer langen Spitze aus. Dadurch wird das Regenwasser rasch vom Blatt zu Blatt weitergeleitet, bis es schließlich vor allem am Außenrand der Krone auf den Boden tropft.
Die weithin intensiv duftenden, gelbe Blüten stehen in Büscheln zusammen. Die Blütenstände sind 6 – bis 15 – blütig. Die Blüten besitzen eine Nebenkrone, zwischen den Kron- und Staubblättern einen Kranz aus 5 schmalen Blättchen, bei denen es sich um sterile Staubblätter handelt. Die dickwandigen Früchte sind rippenlos und hängen oft bis zum März im Baum.

Systematik:

Ordnung: Malvenartige (Malvales)
Familie: Malvengewächse (Malvaceae)
Unterfamilie: Lindengewächse (Tilioideae)
Gattung: Linden (Tilia)
Art: Amerikanische Linde
Wissenschaftlicher Name: Tilia americana
Volkstümliche Bezeichnung: Schwarz Linde
Englischer Name: American Basswood

Bild 02 Schnittstellen, Amerikanische Linde (Tilia americana)


Auf der Blattoberseite sitzen Hörnchengallmilben (Eriophyes tiliae).
Die Lindengallmilbe (Eriophyes tiliae) ruft ein vergleichsweise auffälliges Schadbild hervor. Von ihr befallene Lindenblätter besitzen oberseits recht lange bis zu 15 mm große stiftartige Gallen. Meist sind auf dem Blatt eine Vielzahl von Gallen anzutreffen. Die Farbe der Gallen variiert zwischen gelblich-braun bis zu rot. Blattverfärbungen treten nicht auf, die Blätter bleiben also weiter grün. Obgleich die Pflanze optisch leidet wird das Wachstum der Pflanzen nicht beeinträchtigt. Die Tiere befinden sich innerhalb der Gallen. Gallmilben besitzen nur vier Beine, zählen jedoch wie alle Milben zu den Spinnentieren. Sie haben einen wurm- oder spindelförmigen Körper bei einer Länge von nur 0,1 bis 0,2 mm und einer Breite von 20-50 µm. Die Verursacher sind somit nur mit Hilfe eines Mikroskopes sicher zu erkennen. Eine genaue Artbestimmung kann zudem nur vom Spezialisten durchgeführt werden. Herangezogen werden hier u.a. die Ringelung des Körpers sowie die auftretende Beborstung. Die Farbe der Tiere schwankt je nach Lebensweise. Die "echten" Gallmilben, die also abgeschirmt vom Sonnenlicht versteckt in Gallen leben sind weißlich gefärbt (wie diese Art an Linde), Arten hingegen, die frei auf dem Blatt vorkommen sind meist grau oder hellbraun gefärbt. Die erwachsene Gallmilbe durchläuft einen recht kurzen Entwicklungszyklus: vom Ei über ein Larven- und Nymphenstadium zum erwachsenen Tier. Zwischen den einzelnen Stadien liegen kurze Ruhephasen. Insgesamt werden mehrere Generationen pro Jahr durchlaufen wobei die Überwinterung meist in den Knospen/Rindenritzen erfolgt. Im Frühjahr werden von dort die jungen Blätter besiedelt und besaugt, die als Folge dann das Schadbild hervorrufen.

Teil 1 zweijähriger Spross, Querschnitt, 30 µm

Bild 03 Übersicht, ungefärbter Spross, Amerikanische Linde (Tilia americana)


Bild 04 Vergrößerung, ungefärbter Schnitt, Amerikanische Linde (Tilia americana)


Bild 05 Vergrößerung, ungefärbter Schnitt, Amerikanische Linde (Tilia americana)


Bild 06 Vergrößerung, ungefärbter Schnitt, Amerikanische Linde (Tilia americana)



-3A-Färbung nach Wacker (Acridinrot-Acriflavin-Astrablau)

Arbeitsablauf :

1. Schnitte  liegen in 30 % Ethanol.
2. Aqua dest. 3x wechseln je 1 Minute.
3. Vorfärbung Acridinrotlösung  5 Min.
4. 1x auswaschen mit Aqua dest. .
5. Acriflavinlösung (differenzieren bis gerade keine Farbwolken mehr abgehen - Lupenkontrolle) ca.    12 Sekunden !!!.
6. 2 x auswaschen mit Aqua dest..
7. Nachfärbung Astrablaulösung 2 Minute.
Bei der Nachfärbung mit Astrablau eine Mischung aus Astrablau und Acriflavin im Verhältnis  4 : 1 verwendet (blau + gelb = grün).
8. Auswaschen mit Aqua dest. bis keine Farbstoffreste auf dem Objektträger verbleiben.
9. Entwässern mit 2x gewechseltem Isopropylalkohol ( 99,9 % ).
10. Als letzte Stufe vor dem Eindecken Xylol einsetzen.
11. Einschluss in Entellan

Bild 07  Übersicht, Amerikanische Linde (Tilia americana)


Bild 08  Vergrößerung aus der Übersicht mit Beschriftung, Amerikanische Linde (Tilia americana)

EP = Epidermis, CU = Cuticula, RP = Rindenparenchym, PHST = tangential erweiterter  Phloemstrahl , SK = Hartbast (Sklerenchym), K = Kambium, PH = Phloem, J = Jahresring,  Jahresringgrenze,ST = Strahl, XY = Xylem, MA = Markparenchym

Der Begriff Sklerenchym bezieht sich auf dickwandige, häufig verholzte Zellkomplexe, die hauptsächlich mechanische Funktionen haben. Man nimmt an, dass diese Zellen die Pflanzenorgane befähigen, den vielfältigen Beanspruchungen, die durch Drehung, Krümmung, Schwere und Druck hervorgerufen werden, zu widerstehen, so dass eine übermäßige Schädigung der dünnwandigen weichen Zellen verhindert wird.

Bild 09  Vergrößerung aus der Übersicht, Amerikanische Linde (Tilia americana)


Durch die Umfangerweiterung des Stammes infolge der Dilation (Kambium – Aktivität) müssen die Lücken zwischen den Baststrängen mit, teils sklerifizierten, parenchymatischen Zellen aufgefüllt werden, denn das sekundäre Phloem (Bast) kann in der Breite bzw. Umfang nicht wachsen. Bei einigen Pflanzenarten sind die sekundären Phloemfasern schon im aktiven Phloem als mechanische Elemente ausdifferenziert. Dieses ist bei der Linde (Tilia) der Fall.

Bild 10  Vergrößerung aus der Übersicht, Amerikanische Linde (Tilia americana)

Die korrekte Bezeichnung lautet: Jahresringgrenze

Bild 11  Vergrößerung aus der Übersicht, Amerikanische Linde (Tilia americana)

Xylem

Bild  12 Dunkelfeld, Amerikanische Linde (Tilia americana)


Beim Färbeprozess brach ein Schnitt genau an den weichen Kambiumzellen auseinander. Ich habe trotzdem drei Dauerpräparate erstellt (Bild 13,14 und 15).

Bild 13 Übersicht, Amerikanische Linde (Tilia americana)


Bild 14 Vergrößerung, Amerikanische Linde (Tilia americana)


Das vom Kambium nach innen gebildete Holz zeigt im Querschnitt deutlich einen Jahresring. Die weitlumigen Gefäße werden über die ganze Vegetationsperiode gebildet; das Holz ist deshalb zerstreutporig,  im Gegensatz zur Eiche, wo sehr großlumige Tracheen vorwiegend im Frühjahr gebildet werden.

Bild 15 Detailaufnahme aus dem Bereich des Bastes, Amerikanische Linde (Tilia americana)

K = Kambium, HB = Hartbast, WB = Weichbast, R = Rinde, BS = Baststrahl

Bild 16 Markparenchym mit angrenzendem Xylem,  Auflicht – Fluoreszenzaufnahme, Amerikanische Linde (Tilia americana)

Fluoreszenzaufnahmen mit Anregungswellenlänge RoyalBlue mit 455 nm, 3 Watt LED, Sperrfilter LP 520, Erregerfilter BP 436/10

Bild 17 Markparenchym mit angrenzendem Xylem,  Auflicht – Fluoreszenzaufnahme, Amerikanische Linde (Tilia americana)

Fluoreszenzaufnahmen mit Anregungswellenlänge RoyalBlue mit 455 nm, 3 Watt LED, Sperrfilter LP 520, Erregerfilter BP 436/10

Die Gefäße sind besonders reich getüpfelt; es handelt sich um zweiseitig behöfte Hoftüpfel.

Teil 2 Blattstiel, Querschnitt, 30 µm

Bild 18 Übersicht, ungefärbter Schnitt, Amerikanische Linde (Tilia americana)


Bild 19 Vergrößerung aus der Übersicht, ungefärbter Schnitt,  Amerikanische Linde (Tilia americana)


Bild 20 Vergrößerung aus der Übersicht, ungefärbter Schnitt,  Amerikanische Linde (Tilia americana)


Ich vermute, es sind Schleimhöhlen. Es könnte sich hier um saure Membranschleime handelt, die zum größten Teil in Schleimzellen lokalisiert sind. Dieser Schleim verändert die Färbung (blaue Fleckenbildung).

Bild 21 Vergrößerung aus der Übersicht, ungefärbter Schnitt,  Amerikanische Linde (Tilia americana)


Bild 22 Vergrößerung, Amerikanische Linde (Tilia americana)


Bild 23 Vergrößerung, Amerikanische Linde (Tilia americana)


Bild 24 Vergrößerung, Amerikanische Linde (Tilia americana)


Bild 25 Dunkelfeld, Amerikanische Linde (Tilia americana)



Quellenangaben :

Wikipedia; Freie Enzyklopädie.
P. Schütt ,,Lexikon der Baum- und Straucharten, ISBN: 978-3-86820-123-9
Kosmos Baumführer Europa, ISBN: 978-3-440-11741-5
Schmidt Peter. A. /Hecker Ulrich ,,Taschenbuch der Gehölze", ISBN: 978-3-494-01448-7
Aas Gregor/ Riedmiller Andreas ,, Bäume" ISBN 3-7742-4058-2
Sphohn  ,, Kosmos-Baumführer Europa" ISBN 978-3-440-11741-5
Katherina Esau ,,Pflanzenanatomie"  1969
Schmeil ,,Leitfaden der Pflanzenkunde" 1950
G.Wanner ,,Mikroskopisch – Botanisches Praktikum" ISBN: 3-13-440312-9

Mit freundlichem Gruß

Hans-Jürgen

[Klaus Herrmann]

Lieber Hans-Jürgen,

richtig: des Deutschen liebster Baum! Viel besungen, am schönsten in Schuberts Liedercyclus Die Winterreise, die ursprünglich Der Lindenbaum hieß:

Am Brunnen vor dem Thore
Da steht ein Lindenbaum:
Ich träumt' in seinem Schatten
So manchen süßen Traum.

Ich schnitt in seine Rinde
So manches liebe Wort;
Es zog in Freud und Leide
Zu ihm mich immer fort.......

Soweit zur Liedkunst nun zur Mikroskopie: wie immer bei dir eine schöne sorgfältige Dokumentation. Ich habe eine Frage zur Präparation: du hast die Probleme, die ich hatte nicht erwähnt. Ich habe mit einem gummiartigen Zellsaft gekämpft beim Schnitt eines kleinen Zweiges, der mir die Färbung total verdorben hat. Gabs bei deiner amerikanischen Linde das Problem nicht, oder hast du den Präparationsschritt verschwiegen?

[Klaus Henkel]

Lieber Herr Koch!

Auf den Abb. 8 und 10 ist jeweils mit einem Pfeil auf einen Jahresring hingewiesen. Es ist sicherlich korrekter, diese Stellen Jahresringrenzen zu nennen, denn die Jahresringe selbst sind ja die mehr oder weniger breiten Kambiumzylinder zwischen zwei Jahresringgrenzen.

Und bei dieser Gelegenheit Bewunderung, Anerkennung und Dank für Ihre herausragenden arbeits- und zeitaufwendigen Darstellungen.

Herzlichen Gruß
KH

[Heiko Ressin]

Hallo Herr Koch,

gefällt mir sehr gut, sehr genau Dokumentiert und vor allem sehr schöne gefärbte Schnitte und Fotos.

Gruß
Heiko

[hajowemo]

Lieber Hans-Jürgen,
wieder ist dir ein Meisterwerk gelungen, ich bin sehr beeindruckt von deiner Arbeit.
Alle deine Dokumentationen sind sehr lehrreich und informativ.
Herzlichen Dank für die viele Zeit die du darin investierst.
Liebe Grüße
Jochen

[Hans-Jürgen Koch]

Liebe Pflanzenfreunde,

danke für Euer Lob.

Lieber Klaus,

den gummiartigen Zellsaft habe ich als Schleim bezeichnet. Bei nur kurz fixierten Schnitten (10-15 Minuten) hatte ich auch große Probleme bei der Färbung. Bei der Vorfärbung mit Acridinrot- und Acriflavinlösung  gab es keinen Ärger. Bei der Nachfärbung mit Astrablaulösung zeigten sich blaue Flecke.
Auch das Klorix-Bleichmittel (1 Teil Natriumhypochlorit + 9Teile Wasser) brachte keinen Erfolg.
Die jetzt gezeigten Schnitte lagen 3 Monate im AFE III – Gemisch.
Sollte der lange Fixierforgang das Geheimnis sein?

Lieber Herr Henkel,

danke für Ihren Hinweis zu den Jahresringgrenzen.

Mit freundlichem Gruß

Hans-Jürgen

[Fahrenheit]

Lieber Hans-Jürgen,

es ist immer wieder eine Freude, Deine Artikel zu lesen!

Deine Erfahrungen mit dem Schleim der Linde kann ich bestätigen: auch Klorix hilft nur bei langer Anwendung (ich nutze eine 1:4 Lösung) und das Ergebnis ist nicht perfekt.
Die lange Liegezeit in AFE werde ich auch einmal probieren.

Herzliche Grüße
Jörg

[RainerTeubner]

Hallo,

Prof. Franz Buxbaum empfiehlt in seinem Artikel im Mikrokosmos, Band 49, Heft 7, Seite 216 aus dem Jahre 1960 mit dem Titel "Neue Tricks bei botanischen Untersuchungen mit Präparierlupe und Mikroskop" zur Beseitigung von Schleimen in botanischen Schnitten die Verwendung einer gesättigten Lösung von Ätzkalk (Calciumhydroxid) über mehrere Stunden.

Viele Grüße

Rainer

[koestlfr]

Moin Hans-Jürgen!

Immer wieder ein Genuss! Der Beitrag ist beeindruckend und lehrreich!

Liebe Grüße
Franz

[Hans-Jürgen Koch]

Hallo Jörg, Rainer und Franz,

danke. Es freut mich wenn Euch mein Beitrag gefällt.

@ Rainer,

danke für den Tipp.

Gruß

Hans-Jürgen