Botanik: Spross &(neu) Blattstiel der Großen Osterluzei (Aristolochia gigantea)*

Begonnen von Fahrenheit, Oktober 09, 2014, 19:03:51 NACHMITTAGS

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Fahrenheit

Liebe Pflanzenfreunde,

auf der Kornrade 11 Ende Mai ergab sich die Gelegenheit, einige Proben aus den Gewächshäusern des botanischen Gartens der TU Darmstadt zu nehmen. Ich hatte mir seinerzeit ein Blatt der Igel-Agave (Agave stricta) und ein Sprossstück der Großen Osterluzei (Aristolochia gigantea) erbeten. Hier noch einmal herzlichen Dank an Herrn Werner!
In der vergangenen Wochen bin ich nun dazu gekommen, die fixierten Proben zu bearbeiten.

Leider war die Beschriftung der Probebehälter nicht so genau, wie sie hätte sein sollen und auch die Notizen im Laborbuch konnten eine Verwechselung nicht verhindern, davon aber in einem anderen Beitrag mehr.

Wie immer zunächst ein wenig zur Großen Osterluzei selbst:

Die Pfeifenblumen (Aristolochia), auch Pfeifenwinden oder Osterluzei genannt, sind eine Pflanzengattung in der Familie der Osterluzeigewächse (Aristolochiaceae) mit rund 400 bis 500 Arten. Sie sind weitverbreitet und kommen in vielen Klimazonen vor. Die herzförmigen Blätter und die Kannenblüten haben sicher dazu beigetragen, dass insbesondere die Europäische Osterluzei (Aristolochia clematitis) in der Epoche des Jugendstils in vielen Bildern und Ornamenten dargestellt wurde.

Bild 1: Illustration zur Großen Osterluzei von J. N. Fitch aus Curtis's Botanical Magazine; London, 1914; gemeinfrei


Aristolochia-Arten wachsen als immergrüne oder laubabwerfende, verholzende Sträucher oder Kletterpflanzen (Lianen). Es gibt jedoch auch selbständig aufrecht wachsende oder niederliegende ausdauernd krautige Arten. Als Überdauerungsorgane bilden die in den gemäßigten Zonen beheimateten Arten oft Knollen aus. Ätherische Öle sind recht häufig, daher wurde z.B. Aristolochia clematitis (auch Wolfskraut) als Heilpflanze genutzt.

Die wechselständig an einem Spross vom Lianentyp stehenden, schraubig angeordneten Laubblätter sind in Blattstiel und Blattspreite gegliedert und haben manchmal eine Blattscheide. Die häutigen bis ledrigen Blattspreiten sind einfach und oft herzförmig (manchmal sehr nah am Pick oder Spaten der Spielkarten) geformt.  Seltener sind drei- bis siebenlappige Formen.

Bild 2: Blütenknospen und Blattwerk der Großen Osterluzei


Die Blüten stehen in den Blattachseln oder in verschiedenartigen Blütenständen am Stamm (Kauliflorie). innerhalb der Art kommen sehr kleine bis sehr große Blüten vor, die meist zygomorph sind, also nur eine Symmetrieebene aufweisen. Aufgrund der Bestäubungsstrategie die Pflanzen sind die Blüten oft übelriechend, es gibt jedoch auch geruchlose Arten. Es sind nur Kelchblätter aber keine Kronblätter vorhanden. Dabei sind die drei Kelchblätter zu einer Röhre verwachsen, die innen oft behaart ist und eine erstaunliche Länge erreichen kann. Nahe der Basis ist die Kelchröhre kesselartig aufgeweitet und oft gebogen bis S-förmig. Der Ausgang ist zylindrisch oder trichterförmig mit einer zungen-, scheiben- oder fast schildförmigen Kelchlippe, die in ein bis drei Kelchlappen oder seltener bis zu sechs Kelchzähnen endet.
Die Farben der Kelchblätter reichen von grün, braun über rot bis purpurfarben. Es sind meist sechs oder zwölf fertile Staubblätter vorhanden, die untereinander zu einer Röhre und mit dem Griffel zu einem Gynostemium verwachsen sind. Die Fruchtblätter sind zu einem unterständigen, mehrkammerigen Fruchtknoten vollständig verwachsen. Der Griffelbereich des Gynostemiums ist ebenfalls mehrlappig. An der Basis der Kessel befinden sich zwei bis sechs Nektarien.

Bild 3: Voll entwickelte Blüte der Großen osterluzei


Die Bestäubung erfolgt durch Insekten. Die Blüten besitzen dazu in der Regel einen besonderen Bestäubungsmechanismus, weswegen die Pflanzen der Gattung auch als Kesselfallenblume bezeichnet werden. Angelockt durch Aussehen und/oder Geruch der Blüte kriechen die Insekten (oft Aasfresser) in die behaarte Kelchröhre. Die Haare stehen dabei so, dass dem Insekt der Rückweg verwehrt wird. Im Kessel findet das Opfer Futter an den Nektarien und sammelt beim Umherkrabbeln im Kessel Pollenpakete ein. Erst wenn die Blüte welkt, sorgt der nachlassende Tugor dafür, dass die unfreiwilligen Gäste ihr Gefängnis verlassen können, nur um gleich wieder auf die nächste Blüte herein zu fallen. Anhaftende Pollenpakete sorgen hier für die Bestäubung, so dass die Samen für eine neue Generation heranwachsen können.

Die Samen liegen in Kapselfrüchten, deren Kammern sich beim Trocknen öffnen. Die flachen oder plano-konvexen, eiförmigen oder dreieckigen Samen besitzen manchmal Flügel oder häutige Elaiosome. Die Samenschale (Testa) ist in der Regel glatt, kann jedoch bei manchen Arten auch mit Warzen besetzt sein.

Bild 4: Hier ist neben Blüten in verschiedenen Entwicklungsstadien auch der vergleichsweise filigrane Spross zu erkennen


Im Gegensatz zur Aristolochia clematitis, die als wärmeliebende Pflanze früher oft an den Reihenenden in Weinbergen anzutreffen war und heute im Rheinland zumindest noch an einer Stelle belegt (2011) vorkommt, ist die Große Aristolochia eine tropische Art, die in Südamerika beheimatet ist. Wegen ihrer eindrucksvollen, dunkelrot mit netzartigem hellen Muster gefärbten Blüten, deren Kelchlippe einen Durchmesser von rund 25 cm erreichen kann, wird die Pflanze oft in Gärten oder Gewächshäusern gehalten. Dazu trägt sicher auch bei, dass die Blüten einen angenehmen, süßlichen Duft verströmen. Im Botanischen Garten von Blanes (Spanien; Jardi Botanic Marimurtra) steht die Pflanze ganzjährig im Freien und erreicht eine erstaunliche Größe. Von dort stammen auch die hier gezeigten Aufnahmen.

Interessant ist, dass der kletternde Spross zunächst mit 6 bis 7 mm Durchmesser recht dünn bleibt und erst später im Rahmen des sekundären Dickenwachstums eine leicht korkige Rinde entwickelt und größere Durchmesser erreicht. Die Blätter sind herzförmig und sitzen mit einem sehr kurzen Blattstiel am Spross.

Bild 5: Eine weitere Illustration zu Aristolochia gigantea aus der Biodiversity Heritage Library: Aristolochia gigantea Nova genera et species plantarum. Monachii [Munich] :Impensis Auctoris,1824-1829, CC BY 2.0


Noch kurz zum Namen: Aristolochia kommt aus dem Griechischen und bedeutet "gute Niederkunft", weißt also auf den Nutzen als Heilpflanze hin (Theoprast).

Die Große Osterluzei, auch Riesen-Pfeifenblume, war 2009 Pflanze des Monats Juni auf der Webseite des Botanischen Gartens Bonn, hier der Link:
Aristolochia gigantea im Botanischen Garten Bonn


Kurz zur Präparation:

Geschnitten habe ich den in AFE fixierten Spross freistehend auf dem Zylindermikrotom mit Leica Einmalklingen im SHK-Klingenhalter. Die Schnittdicke der hier gezeigten Querschnitte beträgt ca. 50 µm.

Gefärbt habe ich mit W3Asim II nach einem Rezept von Rolf-Dieter Müller. Entsprechende Arbeitsblätter können im Downloadbereich der MKB-Webseite herunter geladen werden. Eine ausführliche Beschreibung der Färbung findet sich hier.

Eingedeckt sind die Schnitte - nach gründlichem Entwässern in reinem Isopropanol - in Euparal.


Und noch ein wenig zur Technik:

Alle Aufnahmen auf dem Leica DME mit den 5x und 40x NPlanen sowie den 10x und 20x PlanApos. Die Kamera ist eine Canon Powershot A520 mit Herrmannscher Okularadaption. Zur Zeit nutze ich ein Zeiss KPL 10x, das mit den Leica-Objektiven sehr gut harmoniert. Die Steuerung der Kamera erfolgt am PC mit PSRemote und der Vorschub manuell anhand der Skala am Feintrieb des DME.

Alle Mikroaufnahmen sind mit Zerene Stacker V1.04 (64bit) gestackt. Die anschließende Nachbereitung beschränkt sich auf die Normalisierung und ein leichtes Nachschärfen nach dem Verkleinern auf die 1024er Auflösung (alles mit XNView in der aktuellen Version). Bei stärker verrauschten Aufnahmen lasse ich aber auch mal Neat Image ran.


Jetzt zu den Schnitten!

Zunächst eine Übersicht zum Sprossquerschnitt:

Bild 6: Makroaufnahme vom gefärbten Sprossquerschnitt der Großen Osterluzei mit der Canon S3is


Wir sehen einen Querschnitt vom Lianen-Typ mit von breiten Streifen interfasziculären Parenchyms getrennten Leitbündeln. Im Zentrum befindet sich eine lang gestreckte lysigene Markhöhle. In seinem Aufbau unterscheidet sich der Spross der rankenden A. gigantea nicht wesentlich von der aufrecht wachsenden A. clematitis aus unseren Breiten. Diesem fehlt lediglich die Markhöhle und das jüngere Beispiel im folgenden Bild hat im Verhältnis einen deutlich höheren Anteil an Markparenchym.

Bild 7: Junger Spross der Osterluzei (A. clematitis) in der Makroaufnahme - ebenfalls Canon S3is


Beide Sprosse haben mit rund 3,6 (A. gigantea) und 3,8 (A. clematitis) mm etwa den gleichen Durchmesser.

Schauen wir uns den Spross etwas genauer an:

Bild 8a-c: Querschnitt durch den Spross der Großen Osterluzei, orientiert an der längst verlaufenden Markhöhle, Vergrößerung 50x, Stapel aus 10 bzw. 12 Bildern




Bild 9a,b: Die Bilder 8a und 8c mit Beschriftung


Auffällig ist hier das interfasziculäre Cambium im Parenchym zwischen den Leitbündeln (iCa) sowie die Y-förmige Gabelung der Markhöhle (lysIZR - lysigener Interzellularraum) um das Leitbündel auf der "linken" Seite des Sprosses (8a und 9a). Dazu passt, dass die Leitbündel auf der dieser Stelle abgewandten Seite deutlich kleiner (jünger?) ausfallen, vielleicht ein Hinweis auf den Verlauf des Wachstums dieses Sprosses.  
Informationen zu den Abkürzungen in den Bildern 9a und b sowie den folgenden beschrifteten Bildern findet Ihr wie immer auf der Webseite des MKB: Tabelle mit den Kürzeln und den zugehörigen allgemeinen Erläuterungen.

Das Leitbündel selbst ist natürlich einen genaueren Blick wert:

Bild 10a,b: Leitbündel der Großen Osterluzei, Bild 10b mit Beschriftung, Vergrößerung 100x, Stapel aus 16 Bildern


Schön sind die großen Tracheen zu sehen und im Laufe des Wachstums wurden die jüngeren Teile des Phloems zusammengequetscht (aPh, disfunktionales Phloem).

Bild 11a,b: Etwas näher heran mit Blick auf Phloem, Cambium und Xylem, Bild 11b mit Beschriftung; Vergrößerung 200x, Stapel aus je 26 Bildern


Hier sehen wir, wenn auch etwas kontrastarm, einige Siebplatten in den Siebröhren und natürlich fallen die großen Tracheen gleich wieder ins Auge.

Unser nächster Blick gilt dem Abschlussgewebe jenseits des Sklerenchymrings:

Bild 12a,b: Rindenparenchym zwischen Epidermis und Sklerenchym, Bild 12b mit Beschriftung; Vergrößerung 200x, Stapel aus je 16 Bildern


In den zum Sklerenchymring liegenden Zellen des Rindenparenchyms sind noch Reste von Chloroplasten zu erkennen.

Auch hier lohnt ein genauerer Blick auf eine Spaltöffnung:

Bild 13a,b: Stoma, Bild 13b mit Beschriftung; Vergrößerung 400x, Stapel aus je 7 Bildern


Interessant sind hier die hervortretenden Schließzellen, die in der Aufsicht einen Rand um die Spaltöffnung bilden. Dabei wird die Cuticula, die im Schnitt rund 3 µm dick ist, zum "Gipfel" hin immer dünner. Auch schön die stark ausgebildeten Cuticularhörnchen an der Außenseite der Schließzellen. Der gesamte Spaltöffnungsapparat mit Schließ- und Nebenzellen hat im Querschnitt einen Durchmesser von nur rund 32 µm.

Vielen Dank fürs Ansehen, Anmerkungen und Kritik sind wie immer willkommen.

Herzliche Grüße
Jörg  

Hier geht's zur Vorstellung: Klick !
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Arbeitsmikroskop: Leica DMLS
Zum Mitnehmen: Leitz SM
Für draussen: Leitz HM

Jan Kros

lieber Joerg,
wunderschoene Schnitte von einen sehr interessante Pflanze
Ich habe alles kopiert fuer meine Sammlung
Gruss
Jan

rhamvossen

Hallo Jörg,

Sehr schöne Bilder, einfach Klasse. Beste Grüsse,

Rolf

Fahrenheit

Lieber Jan und Rolf,

vielen Dank für Euer Lob! Es freut mich, dass Euch der Beitrag gefällt und bei Jan sogar Eingang in seine eigene Dokumentation gefunden hat.

Herzliche Grüße
Jörg
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Fahrenheit

Nachgelegt: Der Blattstiel

Liebe Pflanzenfreunde,

am Wochenende habe ich nun auch den Blattstiel der Riesen Pfeifenblume (Aristolochia gigantea) geschnitten. Der ist mit rund 2 mm Durchmesser alles andere als riesig, was man ja auch schon an den Bildern der Pflanze im Eingangs-Thread sieht. Außerdem war ich heute noch einmal im botanischen Garten der Universität Bonn und habe mir den Stamm der dortigen A. gigantea genauer angesehen.
Hier die Bilder!

Bild 13a,b: Blattstiel im Querschnitt, Bild 13b mit Beschriftung; Vergrößerung 50x, Stapel aus je 10 Bildern


Das schaut dem Querschnitt eines sehr jungen Sprosses aus der Gattung Aristolochia sehr ähnlich. Allerdings sind Mark und Rindenparenchym voll mit Calciumoxalat-Drusen und statt einem Sklerenchymring finden wir einen sehr schwach ausgeprägten Kollenchymring.
Leider habe ich seinerzeit kein Blatt mitgenommen und in Bonn sollte man auch nicht ungefragt an die Pflanzen gehen. Ich denke aber, dass auch die Blätter Calciumoxalat-Drusen enthalten.
Das fehlende Sklerenchym verleiht dem Blattstiel die Beweglichkeit, die nötig ist, um das Blatt optimal ins Licht zu drehen - für eine Rankpflanze, die sich an den Sprossen anderer Pflanzen den Weg zum Licht erkämpfen muss, nicht ganz unwichtig.

Bild 14a,b: Sprossquerschnitt in polarisiertem Licht, Bild 14b in Graustufen und mit Maßstab. Vergrößerung 100x, Stapel aus je 15 Bildern


Wegen der "Falschfarben" in der ersten Aufnahme gibt es den Sternenhimmel auch noch einmal in Grautönen. Aber in bunt ist er auch ganz nett ... ;)

Bild 15a,b: Eines der fünf Leitbündel, Bild 15b mit Beschriftung; Vergrößerung 200x, Stapel aus je 20 Bildern


Die einzigen sklerifizierten Zellen im Spross liegen im Xylem der Leitbündel: Tracheiden und sklerifiziertes Xylemparenchym (sXlP).

Bild 16: Stoma analog zur Spaltöffnung im Spross (Bild 12a,b); Vergrößerung 400x, Stapel aus 5 Bildern

Auch im Blattstiel gibt es Stoma vom gleichen Typ wie im Spross.

Bild 17: Der Stamm der Riesen Pfeifenblume im Botanischen Garten Bonn

Ich weiß nicht, wie alt die Pflanze ist, aber der riefige Kork um die einzelnen Äste lässt auch ein hohes Alter schließen. Es dauert recht lange, bis er sich in dieser Form ausgeprägt hat, zumal die jungen Sprosse vergleichsweise dünn sind - siehe das Beispiel im Eingangs-Thread.

Bild 18: Zu guter Letzt noch eine kleine Spielerei: der Blick in eine schon leicht welke Blüte, die mir direkt vor der Nase hing. :)


Wie immer vielen Dank fürs Ansehen und natürlich gilt auch hier: Anregung und Kritik sind jederzeit willkommen.

Herzliche Grüße
Jörg
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Zum Mitnehmen: Leitz SM
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hajowemo

Lieber Jörg,
wie immer eine klasse Arbeit.
Ich bin wie immer begeistert.
Liebe Grüße
Jochen
Vorstellung
Homepage www.mikroskopie-hobby.de
Gerne per "Du"
Man sieht nur mit dem Herzen gut.
Das Wesentliche ist für die Augen unsichtbar.

Fahrenheit

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Hans-Jürgen Koch

Plants are the true rulers - Pflanzen sind die wahren Herrscher.

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Gerne per "Du"

Fahrenheit

Lieber Hans-Jürgen,

auch Dir vielen Dank für Dein Lob!
Na, so klein sind Blattstiel und Spross mit 2 bzw. etwas über 3 mm im Querschnitt garnicht. :)

Herzliche Grüße
Jörg
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