Autor Thema: Botanik: Noch ein Brot im Kopf - Encephalartos trispinosus *  (Gelesen 6742 mal)

Fahrenheit

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Botanik: Noch ein Brot im Kopf - Encephalartos trispinosus *
« am: November 13, 2014, 15:22:59 Nachmittag »
Liebe Pflanzenfreunde,

seltsamer Titel? Soviel vorweg: der Gattungsname Encephalartos ist ans Griechische angelehnt und bedeutet "Brot im Kopf". Er spielt auf den bei jungen Pflanzen kugelförmigen Spross an, dessen Mark von den Buschmännern nach einer zweimonatigen Fermentation im Boden als Teig zu einer Art Brot gebacken wurde.

Im Thread zum Karoo-Palmfarn (Encephalartos lehmannii) hatte ich Quer- und Längsschnitte eines Fiederblättchens dieser Pflanze gezeigt. Um den Wedel komplett zu machen, fehlt ein Schnitt durch die Mittelrippe (Rhachis). Die notwendige Probe wollte ich nicht einfach in einem fremden Garten stibitzen, besonders da das die Pflanze schon deutlich beschädigen würde.
Also habe ich Detlef gefragt, ob er einmal im Botanischen Garten der TU Darmstadt nachhören könnte, ob die Pflanze dort vorhanden ist und eine Probe genommen werden kann.
Detlef war so nett, aber die E. lehmannii gibt es dort nicht. Dafür aber einen nahen Verwandten, den Buschmanns-Fluss Palmfarn, Encephalartos trispinosus. Prof. Schneckenburger, der Leiter des Gartens, war so freundlich, eine Probenahme zu erlauben und so kann ich hier nun eine neue Pflanze zeigen, deren Rhachis der des Karoo-Palmfarns sehr ähnlich sein dürfte. Natürlich erlauben wir uns auch wieder einen Blick auf ein Fiederblättchen.
An dieser Stelle auf jeden Fall meinen herzlichen Dank an Detlef und Hr. Schneckenburger für die Mühe und die Erlaubnis, eine Probe zu nehmen.

Detlef hat auch einige Aufnahmen der Pflanze im Gewächshaus in Darmstadt gemacht, die ich hier zeigen kann. Auch dafür vielen Dank!  


Nach der langen Vorrede nun wie immer zuerst ein Blick auf die Pflanze selbst:

Der Buschmanns-Fluss Palmfarn (Encephalartos trispinosus) ist wie der Karoo-Palmfarn eine der 65 Arten der Gattung der Brotpalmfarne (Encephalartos) aus der Familie der Zamiaceae innerhalb der Ordnung der Palmfarne (Cycadales).

Bild 1: Der Buschmanns-Fluss Palmfarn im Gewächshaus des Botanischen Gartens der TU Darmstadt

Aufnahme von Detlef

Er kommt in Süfafrika in den Tälern des Buschmans River und des Great Fish Rivers vor. Diese liegen in den Bezirken Bathurst, Alexandria und Albany in der Eastern Cape Region. Wie beim Standort des Karoo-Palmfarns ist das Klima von heißen, sonnigen Sommern und kalten Wintern mit regelmäßigen Frösten geprägt. Allerdings ist es in den Tälern der beiden Flüsse etwas feuchter: die Niederschlagsmenge liegt hier im Schnitt zwischen 600 und 700 mm pro Jahr.

Bild 2: Ein Blick auf einen Wedel und einen welken männlichen Zapfen vom vergangenen Jahr

Aufnahme von Detlef

Encephalartos trispinosus entwickelt kurze nur bis etwa einen Meter hohe Stämme mit einem Durchmesser zwischen etwa 25 und 30 cm. Über die Wurzel findet durch Sprossung eine vegetaive Vermehrung statt, so dass oft bis zu 6 Stämme in Gruppen zusammen stehen. Dabei stehen die langsam wachsenden Spross nicht immer aufrecht, sondern neigen sich und lehnen sich aneinander. Die Wedel erreichen eine Länge von 75 bis 150 cm.
im Gegensatz zu E. lehmannii sind die einzelnen Fiederblättchen nicht einfach lanzettlich geformt, sondern weisen im unteren Drittel oft einen oder zwei dornenbewehrte Zacken auf. Ansonsten ist der Blattrand glatt und leicht wulstig. Die Fiederblättchen stehen sich an der Rhachis in der Regel paarweise gegenüber und machen einen noch derberen Eindruck als die des Karoo-Palmfarns.  

Bild 3: Eine blühende männliche Pflanze

Aufnahme von Mike Gray (2013; http://www.pacsoa.org.au/wiki/Encephalartos_trispinosus)

Männliche Pflanzen entwickeln ein bis zwei leuchtend gelbe Zapfen, die eine Höhe von 25 bis 35 cm und einen Durchmesser von 7 bis 8 cm haben. Die Blüte der Weibliche Pflanzen ist mit einer Größe von 40 bis 50 cm und einem Durchmesser von 18 bis 20 cm deutlich massiver und steht meist allein.  

Bild 4: Eine blühende weibliche Pflanze

Aufnahme von User "Daderot" aus Wikipedia (Italien), Public Domain


Kurz zur Präparation:

Geschnitten habe ich die frische Blattfieder und die Rhachis freistehend auf dem Zylindermikrotom mit Leica Einmalklingen im SHK-Klingenhalter. Die Schnittdicke der hier gezeigten Querschnitte beträgt ca. 50 µm.

Anschließend wurden die Schnitte für ca. 40 Minuten in AFE fixiert. Zwischenzeitlich habe ich einige Aufnahmen von einem frischen, ungefärbten Schnitt gemacht.

Gefärbt habe ich mit W3Asim II nach einem Rezept von Rolf-Dieter Müller. Entsprechende Arbeitsblätter können im Downloadbereich der MKB-Webseite herunter geladen werden. Eine ausführliche Beschreibung der Färbung findet sich hier.

Beim Wässern und Färben haben sich die Schnitte des Fiederblättchens nicht nur wie bei E. lehmannii sichelförmig aufgebogen, sondern komplett eingerollt. Dies war auch durch Führung mit dem Pinsel nicht zu verhindern. Da sich die Schnitte auch im späteren Präparationsverlauf - selbst durch beherztes Massieren zwischen den Fingern (vergleiche Microscopic Preparation Techniques for Plant Stem Analysis; Gärtner/Schweingruber; S. 40) nicht mehr entrollen ließen, konnten sie leider nicht im Ganzen eingedeckt werden.

Natürlich war auch der Schleim aus den Sekretgängen wieder da und führte zu einigen Artefakten.

Eingedeckt sind die Schnitte - nach gründlichem Entwässern in reinem Isopropanol - in Euparal.


Und noch ein wenig zur Technik:

Alle Aufnahmen auf dem Leica DME mit dem 40x NPlan sowie den 10x und 20x PlanApos. Die Kamera ist eine Canon Powershot A520 mit Herrmannscher Okularadaption. Zur Zeit nutze ich ein Zeiss KPL 10x, das mit den Leica-Objektiven sehr gut harmoniert. Die Steuerung der Kamera erfolgt am PC mit PSRemote und der Vorschub manuell anhand der Skala am Feintrieb des DME.

Alle Mikroaufnahmen sind mit Zerene Stacker V1.04 (64bit) gestackt. Die anschließende Nachbereitung beschränkt sich auf die Normalisierung und ein leichtes Nachschärfen nach dem Verkleinern auf die 1024er Auflösung (alles mit XNView in der aktuellen Version). Bei stärker verrauschten Aufnahmen lasse ich aber auch mal Neat Image ran.


Nun aber zu den Schnitten!

Bild 5: Zunächst die Probe im Ganzen

Wir sehen eine Wedelspitze mit einigen abgestorbenen, braunen Fiederblättchen, die Rhachis ist aber noch intakt. Schön erkennbar ist, dass besonders zur Spitze hin auch Fiederblättchen mit nur einem oder ohne "Zacken" auftreten.

Bild 6: Zerlegt und mit Schnittführung

S1 der Schnitt durch das Fiederblättchen und S2 der durch die Mittelrippe

Schauen wir zunächst das Fiederblättchen an:

Bild 7: Makroaufnahme von einem Stück des Querschnittes durch das Fiederblättchen (Canon S3is)

Gut ist der leicht eingerollte Rand zu erkennen. Wir sehen auch: im Groben ähnelt der Aufbau des Querschnittes des Fiederblättchen der E. trispinosus dem der E. lehmannii:
eine massive lignifizierte Hypodermis, parallel laufende Leitbündel, dazwischen Sekretgänge. Auch die Unterseite "gepanzert" und mit einem Assimilationsparenchym (ok, das ist hier nur zu erkennen, wenn man weiß, dass es da ist ... ;) )

Bild 8a-c: Zur Bestätigung: der Blattquerschnitt, Bild 8a frisch, Bild 8c mit Beschriftung; Vergrößerung 100x, Stapel aus 19 bzw. 18 Bildern



In Bild 8a ist als Schatten über den Zellen schon der Schleim aus den Sekretgängen zu erkennen. Diese sind im Schnitt etwas kleiner als beim Karoo-Palmfarn - ansonsten sehen wir einen sehr ähnlichen Aufbau, wie es auch für zwei Arten einer Gattung zu erwarten ist. Die geschlossen kollateralen Leitbündel weisen auf eine Monokotyledone hin und zeigen am unteren Rand halbmondförmig einen Streifen disfunktionalen Phloems (aPl). Im Sekretgang finden wir Reste des Schleims als Präparationsartefakt (Bild 8b&c, Art). An der Unterseite wieder viele Stomata.
Informationen zu den Abkürzungen im Bildn 8c sowie den folgenden beschrifteten Bildern findet Ihr wie immer auf der Webseite des MKB: Tabelle mit den Kürzeln und den zugehörigen allgemeinen Erläuterungen.

Bild 9a-c: Der sehr kurze Blattstiel am Übergang in die Blattfläche annähernd längs angeschnitten, Bild 9a frisch, Bild 9c mit Beschriftung; Vergrößerung 200x, Stapel aus 25 bzw. 23 Bildern



Interessant die schräg längs getroffenen sklerenchymatischen Idioblasten (SklZ). In den Bilder 9b und c zeigt sich rund um den und links vom substomatären Interzellularraum (sIZR) eine Abweichung in der Färbung. Da der Wedel schon etwas angeschlagen war (siehe Bilder 5 und 6), würde ich vermuten, dass wir hier eine Gruppe bereits absterbender Zellen sehen (??).

Nun zur Mittelrippe des Wedels (Rhachis):

Bild 10: Makroaufnahme vom Querschnittes durch die Mittelrippe (Canon S3is)

Die äußeren Gewebeschichten sind ähnlich aufgebaut wie beim Fiederblättchen: mit einer starken, lignifizierten Hypodermis. Nach dem Assimilationsparenchym folgt ein Ring mit dicht stehenden Sklerenchymgruppen. Dazwischen liegt ein Parenchym, das den Stoffaustausch mit dem assimilstionsparenchym ermöglicht. Darin eingelagert - genau wie im folgenden Mark - wieder viele sklerenchymatische Idioblasten. Im Markbereich finden wir viele einzelne, geschlossen kollaterale Leitbündel, bei einige führt der schnitt durch eine Verzweigung. Sekretgänge sind auch wieder mit von der Partie. Auf der linken Seite der längs geschnittene Blattstiel.

Bild 11a-c: Epidermis und Hypodermis, Bild 11a frisch, Bild 11c mit Beschriftung; Vergrößerung 100x, Stapel aus 31 bzw. 14 Bildern



Hier wird die oben beschriebene Abfolge deutlich: von Außen nach Innen die Cuticula, die Epidermis mit eingelagerten Stomata, darunter die mehrreihige sklerifizierte Hypodermis gefolgt vom Assimilationsparenchym. Daran anschließend der ring aus Sklerenchymzellennestern, unterbrochen von parenchymatischen "Gängen" in denen auch lignifizierte Idioblasten eingelagert sind.

Bild 12a-c: Die Leitbündel, Bild 12a frisch, Bild 12c mit Beschriftung; Vergrößerung 100x, Stapel aus 20 bzw. 12 Bildern



Wir sehen viele, ungeordnet im umgebenden Parenchym liegende, geschlossen kollaterale Leitbündel ohne Cambium. In der Bildmitte je eines, das an einer Zweigstelle getroffen wurde. Hier noch einmal, wie auch bei den Leitbündeln des Fiederblättchens, das disfunktionale Phloem am Rand (gequetschte, abgestorbene Zellen).
Im Parenchym finden wir auch hier die bekannten Idioblasten und einige Drusen.

Bild 13a-c: Ein Sekretgang, Bild 13a frisch, Bild 13c mit Beschriftung; Vergrößerung 200x, Stapel aus 25 bzw. 18 Bildern



Auch hier ein zweireihiger Aufbau mit einem innen liegenden Drüsenzellenepithel. Die Sekretgänge erreichen eine Größe von etwa 320 auf 250 µm.

Bild 14a-c: Ein Stoma der Rhachis, Bild 14a frisch, Bild 14c mit Beschriftung; Vergrößerung 400x, Stapel aus 28 bzw. 18 Bildern



Wir finden ein Stoma vor, dessen Aufbau dem von E. lehmannii entspricht und wie man es im allgemeinen bei Gymnospermen findet. Auch sehen wir wieder diverse Ausprägungen von Pflanzen an trockenen Standorten: unter Anderem die dicke Cuticula und den Vorhof des Stomas. Dieser ist oft von Wachs verstopft, wie ein Handschnitt von Detlef zeigt.

Bild 15: Frischer Schnitt durch ein Stoma von E. trispinosus

Handschnittt von Detlef. Er sagt dazu: "Was man hier erkennen kann: der Vorhof ist mit Wachs verstopft - etwas, was man am fixierten Material nicht erkennen kann, weil heraus gelöst. Ein Merkmal wahrscheinlich aller Gymnospermen."

Interessant finde ich die mit (?) gekennzeichneten Bereiche im Bild 14c. Sie zeigen im Querschnitt an beiden Seiten neben dem Spaltöffnungsapparat je eine Gruppe parenchymatischer Zellen, die gemeinsam mit dem Stoma in der mehrreihigen Hypodermis eingelagert sind. Ich denke, hier sehen wir die gleichen Zellen, wie schon im Längsschnitt eines Stomas vom Fiederblättchen der E. lehmannii im folgenden Bild.  

Bild 16: Längsschnitt durch ein Stoma von E. lehmannii mit Parenchymzellen, beschriftet; Vergrößerung 400x, Stapel aus 12 Bildern

Die fragliche Zellgruppe ist hier mit Pa gekennzeichnet. Die Strukturen um das "?" halte ich für Hyphen eines Pilzes, dazu habe ich im Thread zu E. lehmannii noch eine Frage offen.

Vielen Dank fürs Lesen, Anregungen und Kritik sind wie immer willkommen.

Herzliche Grüße
Jörg
« Letzte Änderung: November 13, 2014, 15:28:24 Nachmittag von Fahrenheit »
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hajowemo

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  • Jochen Mooßen
Re: Botanik: Noch ein Brot im Kopf - Encephalartos trispinosus *
« Antwort #1 am: November 13, 2014, 18:03:17 Nachmittag »
Lieber Jörg,
deine Beiträge werden immer umfangreicher und zeigen eine tolle Ausführlichkeit bei der Beschreibung der Zellen.
Das ist sehr lehrreich und in keinem Buch so klasse zu finden.
Danke für die viele Arbeit.
Liebe Grüße
Jochen
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Fahrenheit

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Re: Botanik: Noch ein Brot im Kopf - Encephalartos trispinosus *
« Antwort #2 am: November 13, 2014, 18:37:16 Nachmittag »
Lieber Jochen,

vielen Dank für Dein großes Lob, das mich wie immer sehr freut und ein Ansporn ist.

Um fair zu sein muss man natürlich sagen, dass ein Lehrbuch andere Ziele hat und nicht so tief auf eine einzelne Art eingehen kann.
Auch müssen die enthaltenen Bilder oft preiswert sein, was eine wirtschaftliche Erstellung bedingt, während wir als Hobbyisten uns alle Zeit der Welt nehmen können.

Liebe Grüße
Jörg
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Reinhard

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Re: Botanik: Noch ein Brot im Kopf - Encephalartos trispinosus *
« Antwort #3 am: November 15, 2014, 18:40:36 Nachmittag »
Hallo Jörg,

auch hier gilt: absolut traumhafte Bilder, die andererseits einem Anfänger wie mir natürlich gewisse Existenzängste einjagen können. ;) ;)
Auch an Dich die Frage, warum nicht mal einen großformatigen Kalender mit Deinen schönsten Bildern an einen Verlag schicken (oder hast Du längst?) oder im Eigenverlag drucken und verkaufen, z.B. an mich !

viele Grüße
Reinhard
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Fahrenheit

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Re: Botanik: Noch ein Brot im Kopf - Encephalartos trispinosus *
« Antwort #4 am: November 15, 2014, 20:57:18 Nachmittag »
Lieber Reinhard,

auch Dir herzlichen Dank für Dein Lob!

Nur keine Angst! Im Grunde ist das Schnippeln und Färben mit etwas Übung nicht schwer.
Über einen Kalender muss ich einmal nachdenken - andererseits glaube ich nicht, dass es da einen großen Markt geben wird - siehe das Schicksal einiger Wissenschaftlicher Kalender, die wirklich hervorragende Aufnahmen beinhalten.

Herzliche GRüße
Jörg
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Reinhard

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Re: Botanik: Noch ein Brot im Kopf - Encephalartos trispinosus *
« Antwort #5 am: November 16, 2014, 10:36:29 Vormittag »
Hallo Jörg,

möglicherweise läßt sich ein Kalender aber im Forum verkaufen; evtl. nach verbindlicher Vorbestellung.

viele Grüße
Reinhard
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Fahrenheit

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Re: Botanik: Noch ein Brot im Kopf - Encephalartos trispinosus *
« Antwort #6 am: November 18, 2014, 07:55:09 Vormittag »
Lieber Reinhard,

für dieses Jahr ist mir das ganze zu stressig, aber für das kommende Jahr denke ich noch mal drüber nach.

Herzliche Grüße
Jörg
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rhamvossen

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Re: Botanik: Noch ein Brot im Kopf - Encephalartos trispinosus *
« Antwort #7 am: November 18, 2014, 10:07:43 Vormittag »
Hallo Jörg,

Wie immer von dir einen sehr schöne und interessanter Beitrag. Wirklich klasse. Beste Grüsse,

Rolf

Fahrenheit

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Re: Botanik: Noch ein Brot im Kopf - Encephalartos trispinosus *
« Antwort #8 am: November 19, 2014, 09:16:09 Vormittag »
Lieber Rolf,

auch Dir herzlichen Dank für Dein Lob!

Jörg
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