Autor Thema: Botanik: Papyrus (Cyperus papyrus), Stängel quer *  (Gelesen 22291 mal)

Fahrenheit

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Botanik: Papyrus (Cyperus papyrus), Stängel quer *
« am: Juli 04, 2009, 00:27:07 Vormittag »
Hallo liebe Freunde der bunten Pflanzenschnitte!

Regis schöner Schnitt durch einen Binsenhalm hat mich neugierig gemacht und ich durfte mir einen Stängel unserer Papyruspflanze nehmen.
Dieser weist in einem dreieckigen Querschnitt mehrere Markkanäle auf, die zur Stabilisierung von "Parenchymbalken" durchzogen sind. In diesen Balken und am Rand liegen viele kleinere und größere geschlossen kollaterale Leitbündel mit jeweils 2 großen Tracheen und einem Interzellulargang.
Direkt unter der Epidermis finden sich in geringen Abständen Sklerenchymfasern ebenfalls zur Stabilisierung des Stängels. In den Zwischenräumen liegen viele Blattspalte.

Die Daten zur Präparation:
- Fixierung von 8 bis 10 mm langen Stückchen in AFE für 48 Stunden
- Lagerung in Ethanol 70%
- Einbettung in Holundermark
- Freihandschnitt mit der Rasierklinge
- Färbung mit Etzold FCA
- Einschluss in Euparal

Aufgrund der heterogenen Struktur des Stängels erwies sich dieser als recht schwierig zu schneiden, die Schnitte sind daher alle nicht ganz so regelmäßig geraten, wie ich es mir gewünscht hätte.

Noch ein wenig zur Technik: alle Aufnahmen mit Leica DM E und C-Plan Objektiven. Canon A520 an Leica Periplan über den Herrmanschen Adapter. Einige Aufnahmen gestackt mit Zerene Stacker.

Hier nun die Bilder:

Bild 1: Papyruspflanze (Aufnahme aus der Wikipedia von Liné1). Der echte Papyrus (Cyperus papyrus) gehört zur Familie der    Sauergrasgewächse (Cyperaceae).



Bild 2: Schematische Darstellung des Stängelquerschnitts mit Hervorhebung der unterschiedlichen Gewebearten

Für eine Gesammtaufnahme als Übersichtsbild hat es diesmal leider nicht gereicht. Der Schnitt ist zu groß und auch zu unregelmäßig für ein gutes Bild.


Bild 3: Eine Ecke des Stängels mit Leitbündeln, Markstrahlen und Sklerenchymfasern (200x, ungestackt, etwas überfärbt  :))



Bild 4: Ein Markstrahl mit dem charakteristischen Gewebe aus Sternzellen. Perfekte Leichtbauweise. 200x, Stack aus 39 Einzelbildern. Der Aufbau ist der gleiche wie bei Regis Binsen.



Bild 5: Ausschnitt aus dem Randbereich des Stängels. 100x, Stack aus 6 Bildern. T (Trachee), IG (Interzellulargang, bei den jüngeren Leitbündeln nicht ausgebildet), P (Phloem). Die "Ringe" im Interzellulargang sind Stücke zerrissener Verdickungsleisten der Ringtracheiden.



Bild 6: Sklerenchymfaser und Stoma bei 400x, Stack aus 9 Bildern. Wegen der Dicke des Schnitts nicht ganz scharf.


Kommentare und Kritik sind wie immer willkommen!

Herzliche Grüße
Jörg
« Letzte Änderung: Oktober 23, 2014, 22:20:04 Nachmittag von Fahrenheit »
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Detlef Kramer

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Re: Papyrus (Cyperus papyrus), Stängel quer
« Antwort #1 am: Juli 04, 2009, 00:43:32 Vormittag »
Lieber Jörg,

schnitttechnisch nicht ganz perfekt, aber von der Gesamtdarstellung sehr gut. Wenn Du noch ein stärker vergrößertes Foto des Phloems anfügen könntest (geben die Schnitte her), würde man sehr deutlich Siebröhren und Geleitzellen unterscheiden können.

Herzliche Grüße

Detlef
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Peter Reil

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Re: Papyrus (Cyperus papyrus), Stängel quer
« Antwort #2 am: Juli 04, 2009, 12:29:36 Nachmittag »
Hallo Jörg,

schöne Darstellung, Makrobild, Zeichnung, Mikrobilder, prima!

Freundliche Grüße

Peter Reil
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Fahrenheit

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Re: Papyrus (Cyperus papyrus), Stängel quer
« Antwort #3 am: Juli 04, 2009, 22:31:45 Nachmittag »
Hallo Detlef, hallo Peter,

vielen Dank für Eure lobenden Worte!

Gerne liefere ich hier noch Bilder eines Leitbündels nach.

Bild 7: Eines der Leitbündel in 'Nahaufnahme', 400x, ein Stapel aus 14 Einzelbildern.



Bild 8: Die gleiche Aufnahme mit Beschriftung

XL (Xylem); T (Tracheen); IG (Interzellulargang mit Resten zerrissener Ringtracheiden); PL (Phloem); SR (Siebröhre); GL (Geleitzelle); LBS (Leitbündelscheide umschließt das Leitbündel komplett)
Geschlossen kollaterale Leitbündel haben kein Kambium zwischen Xylem und Phloem.


Bild 9: Ausschnittsvergrößerung mit Siebröhren und Geleitzellen (das Präparat ist so dick, dass ich das 100er Objektiv an keinem Revolverplatz richtig scharf gestellt bekomme).

Wie in Bild 8 beschrieben, handelt es sich bei den großen, helleren Zellen um die angeschnittenen Siebröhren (leider habe ich in keinem Leitbündel eine Siebplatte erwischt). Die kleineren Zellen sind die Geleitzellen.

Schöne Grüße
Jörg  
« Letzte Änderung: Oktober 23, 2014, 22:16:27 Nachmittag von Fahrenheit »
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rekuwi

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Re: Papyrus (Cyperus papyrus), Stängel quer
« Antwort #4 am: Juli 04, 2009, 22:56:03 Nachmittag »
Lieber Jörg,

das ist ein sehr informativer Beitrag. Und einige der Bilder sind ausgezeichnet. Die Tücke liegt halt im Objekt und da wäre jeder froh es so schön präsentieren zu können. Freue mich das die Binsen der Anstoß dafür waren.

Liebe Grüße
Regi

Detlef Kramer

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Re: Papyrus (Cyperus papyrus), Stängel quer
« Antwort #5 am: Juli 05, 2009, 10:25:32 Vormittag »
Lieber Jörg,

fast alles perfekt erkannt! Das, was Du als LBS bezeichnest, sind die Sklerenchymkappen. Als Leitbündelscheide kannst Du den Ring aus dünnwandigen Zellen außerhalb des Sklerenchyms bezeichnen.

Schönen Sonntag,

Detlef
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Eckhard

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Re: Papyrus (Cyperus papyrus), Stängel quer
« Antwort #6 am: Juli 05, 2009, 11:21:45 Vormittag »
Hallo Jörg,

eine schöne Dokumentation. Ich finde es schön, dass Du auch eine Zeichnung gemacht hast und für botanische Analphabeten wie mich alles schön beschriftet hast.

Herzliche Sonntagsgrüsse
Eckhard


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Fahrenheit

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Re: Papyrus (Cyperus papyrus), Stängel quer
« Antwort #7 am: Juli 05, 2009, 22:13:37 Nachmittag »
Guten Abend Detlef,

mh - jetzt bin ich unsicher; da ist es besonders schade, dass die Färbung nicht ganz so schön geworden ist.  :(

Bei der Benennung der einzelnen Gewebe habe ich mich von drei Büchern leiten lassen.

Im Mikroskopisch-Botanischen Praktikum von Gerhard Wanner (Thieme, erste Auflage 2004) findet sich auf Seite 165 (Abb. 13.1.3) ein sehr schönes Schnittbild von einem Leitbündel der Maispflanze (Zea mays). Dort ist explizit von einer verholzten Leitbündelscheide die Rede und die entsprechenden Zellen sind vom Fuchsin rot angefärbt.
Das trifft am ehesten auf die rot-lilanen Sellen zu, die 'mein' Leitbündel als einzelne Zellschicht begrenzen.
Zum Vergleich, das Bild findet man auch in einem Skript zu Organisationsform der höheren Pflanzen der Uni Erlangen auf Seite 14.
Weiterhin zeigt das Mais-Leitbündel xylemseitig (unten) auch eine Zellgruppe, die den Zellen im Papyrus-Leitbündel rechts sehr ähnelt. Diese ist ebenfalls als 'LBS' - Leitbündelscheide gekennzeichnet.

Hans Molisch beschreibt in seinem Buch "Anatomie der Pflanzen" (Verlag von Gustav Fischer, erste Auflage 1920) auf Seite 73 (Fig. 73) ein offen kollaterales Leitbündel von Ranunculus repens. Auch dort ist eine Struktur aus sklerifizierten Zellen zu sehen, die das Leitbündel in diesem Falle nicht gänzlich umschließt sondern auf Ebene des Kambiums unterbrochen ist.
Molisch bezeichnet diese Zellen als "Bastfaserbelag". Das kommt der von Dir benannten Sklerenchymkappe sehr nahe.

Bild 10: Skizze von Molisch aus dem oben genannten Titel


Im dtv-Atlas zur Biologie Band 1 (dtv, 1. 3-bändige Auflage von 1984) findet sich auf Seite 96 Tafeln C und D wieder offen und geschlossen kollaterale Leitbündel mit entsprechenden Bündelscheiden, die ebenfalls als Sklerenchym bezeichnet werden.

Ich verstehe das nun so:  
das Leitbündel wird von einer Leitbündelscheide begrenzt, die ich nun mit einer Linie gekennzeichnet habe. Xylemseitig sitzt auf oder in der Leitbündelscheide eine Sklerenchymkappe mit noch stärker verholzten Zellen (in der Aufnahme braunrot).

Bild 11: Bild 8 mit neuer Beschriftung

XL (Xylem); T (Tracheen); IG (Interzellulargang mit Resten zerrissener Ringtracheiden); PL (Phloem); SR (Siebröhre); GL (Geleitzelle); LBS (Leitbündelscheide umschließt das Leitbündel komplett), SK Sklerenchymkappe

Passt das oder habe ich das falsch interpretiert?

@ Eckhard: vielen Dank! Schön, dass Dir mein Beitrag gefällt.

Schöne Grüße
Jörg
« Letzte Änderung: Oktober 23, 2014, 22:18:23 Nachmittag von Fahrenheit »
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Detlef Kramer

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Re: Papyrus (Cyperus papyrus), Stängel quer
« Antwort #8 am: Juli 05, 2009, 22:51:27 Nachmittag »
Lieber Jörg,

ich hoffe und wünsche, dass wir uns hier nicht streiten, d.h. streiten schon, aber um die Sache. Es geht Dir darum die Strukturen richtig zu deuten!? Also, wenn Du eine Leitbündelscheide suchst, dann immer im parenchymatischen Bereich. In der, von Dir zitierten Abbildung ist sie explizit nicht beschriftet, weil der Autor sie nicht zum LB zugehörig gehalten hat. Und das ist auch richtig; sie gehört zum umliegenden Parenchym und hat, wenn überhaupt, eine physiologische Funktion und muss daher lebend sein. In der von Dir zitierten Zeichnung wird die L-Scheide, leider ohne Beschriftung, korrekt als parenchymatische Schicht mit Plastiden (Amyloplasten?) dargestellt.

Das Sklerenchym hat damit, nach meiner Kenntnis, nichts zu tun. Aber lass uns weiter streiten, es dient der Wahrheitsfindung!

Herzliche Grüße

Detlef
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Fahrenheit

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Re: Papyrus (Cyperus papyrus), Stängel quer
« Antwort #9 am: Juli 05, 2009, 23:08:35 Nachmittag »
Lieber Detlef,

natürlich streiten wir uns - wenn überhaupt - nur um die Sache! Und was den Aufbau des geschlossen kollateralen Leitbündels angeht: ja, ich möchte es jetzt genau wissen.  :)
Daher bin ich auch froh, jemand mit so viel Wissen um die Pflanzenanatomie im Forum zu finden, wie Dich.

Hast Du Dir auch einmal den Schnitt durch das Leitbündel vom Mais aus dem Skript angesehen? Es ist das gleiche, das auch Wanner verwendet. Sowohl Wanner als auch die Autoren des dtv-Atlas beschreiben das Gewebe der Leitbündelscheide als sklerenchymatisch. Auch sind die entsprechenden Zellen bei Wanner rot.

Liegt da in beiden Quellen ein Irrtum vor? Als Laie dachte ich mir, dass die Aufgabe der Leitbündelscheide darin liegt, das Bündel zu stabilisieren - da wäre ein verholztes Gewebe ja sinnvoll?

Und ist die von Dir genannte Sklerenchymkappe mit dem Bastfaserbelag von Molisch (Bild 10) identisch? Hier ist bei Molisch eine stützende Funktion erwähnt (s. 76 ff.).

Rauflustige Grüße  ;D
Jörg
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Re: Papyrus (Cyperus papyrus), Stängel quer
« Antwort #10 am: Juli 06, 2009, 12:12:38 Nachmittag »
Lieber Jörg,

ich denke, wir können die Diskussion an der Stelle beenden. Du hast Wanner u. Co. völlig korrekt zitiert. Mir war dies bisher nie aufgefallen, aber es stimmt, dass dieser Sklerenchym-Ring überall als Leitbündelscheide bezeichnet wird.

Was mich dabei sehr stört, ist, dass eine Scheide normalerweise eine physiologisch wirksame Zellschicht ist; dies ganz deutlich z.B. beim Mais-Blatt (C-4-Photosynthese). Deshalb mein Hinweis auf diese entsprechend ausgebildete Schicht außerhalb des Sklerenchyms. Aus streng anatomischer Sicht darf das aber nicht sein, weil das Sklerenchym nicht mehr zum Leitbündel gehört. Aber, bevor die Sache noch verwirrender wird, lasse ich es und sage einfach: hier hast Du Recht.

Herzliche Grüße

Detlef
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Re: Papyrus (Cyperus papyrus), Stängel quer
« Antwort #11 am: Juli 06, 2009, 14:01:20 Nachmittag »
Lieber Detlef,

vielen Dank für Deine Antwort!

Gestern habe ich noch ein wenig gegoogled und bin dabei auch auf die Stoffewechselbesonderheit bei vielen 'wärmeliebenden' Pflanzen gestoßen, die sich durch Schließen der Blattspalte vor Wasserverlust schützen und den CO2-Gehalt der eingeschlossenen Luft durch die C4-Photosynthese besser nutzen können.
Als Ort der entsprechenden Reaktionen wird in den verschiedenen Fundstellen explizit die Leitbündelscheide genannt, was ja einem sklerenchymatischen Gewebe widerspricht.

Muss man da ggf. zwischen den Leitbündelscheiden des Blattes und des Sprosses unterscheiden?

Auf den meisten Bildern und auch bei meinem Papyrus-Leitbündel glaube ich im Aussenbereich des Leitbündels zwei Gewebearten unterscheiden zu können. Einmal den Zellring um das ganze Leitbündel mit nur leicht verholzten Zellen und zum anderen auf einer (wie beim Papyrus) oder auf beiden Seiten noch stärker verholzte Zellgruppen mit dickeren Zellwänden.
Darf ich Deine Antwort so deuten, das die Bezeichnung des letzteren Gewebes als Sklerenchymkappe oder ebenBastfaserbelag korrekt ist?

Sei mir nicht böse: wenn es Dir nicht zu viel ist, möchte ich es wirklich genau wissen und setze meine Hoffnung in Deinen Kommentar zu Klaus' Fliederquerschnitt. Mir geht es darum, zu verstehen, was ich sehe und ich hoffe, das langweilt die Mitleser nicht.

Schöne Grüße
Jörg
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Eckhard

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Re: Papyrus (Cyperus papyrus), Stängel quer
« Antwort #12 am: Juli 06, 2009, 18:20:27 Nachmittag »
Hallo Jörg und Detlef,

Zitat
Mir geht es darum, zu verstehen, was ich sehe und ich hoffe, das langweilt die Mitleser nicht.

Also diesen Mitleser langweit es überhaupt nicht. In bunte Schnitte reinzugucken ist zwar wie Kino, aber es wäre schön, wenn man wüsste was man da sieht.

Also gerne mehr "Legende" in Schnitten!

Bunte Grüsse
Eckhard
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Detlef Kramer

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Re: Papyrus (Cyperus papyrus), Stängel quer
« Antwort #13 am: Juli 06, 2009, 19:35:30 Nachmittag »
Lieber Jörg,

natürlich freut es mich, dass Du (und Andere) sich eingehender mit den Strukturen und den damit assoziierten Definitionen auseinander setzen möchten. Leider geht es da manches Mal kunterbunt und nicht immer logisch zu. Fangen wir einmal an:

Zitat
Gestern habe ich noch ein wenig gegoogled und bin dabei auch auf die Stoffewechselbesonderheit bei vielen 'wärmeliebenden' Pflanzen gestoßen, die sich durch Schließen der Blattspalte vor Wasserverlust schützen und den CO2-Gehalt der eingeschlossenen Luft durch die C4-Photosynthese besser nutzen können.
Als Ort der entsprechenden Reaktionen wird in den verschiedenen Fundstellen explizit die Leitbündelscheide genannt, was ja einem sklerenchymatischen Gewebe widerspricht.

Zunächst: ich glaube, Du hast hier die C-4-Photosynthese mit dem Crassulaceen-Säure-Stoffwechsel irgendwie vermischt. Die höhere Wasser-Effizienz (Water-Use-Efficiency) wird dem CAM (Crassulacean-Acid-Metaolism) zugeschrieben, weil diese Pflanzen die Kohlenstoff-Fixierung zum großen Teil in der Nacht besorgen, wenn die rel. Luftfeuchtigkeit hoch ist und somit der Wasserverlust durch die offenen Stomata gering. Das anatomisch/morphologische Merkmal der CAM-Pflanzen ist eine mehr oder weniger stark ausgeprägte Succulenz; typische einheimische Vertreter: die Dickblattgewächse (Crassulaceae), z.B. der Mauerpfeffer oder der Tripmadam. Die Succulenz ist notwendig, um das viele Malat (in der Vakuole) zu speichern, in dem das CO2 gebunden ist.

Anders bei den C-4-Pflanzen, bei denen nicht eine zeitliche, sondern eine räumliche Trennung zwischen CO2-Fixierung (besser gesagt: der Lichtreaktionen) und Calvin-Zyklus statt findet. Der ökologische Vorteil dieses Stoffwechselweges ist eventuell eine höhere Effektivität der CO2-Verwertung. Und genau bei diesen Pflanzen finden wir in den Blättern eine großzellige, plasmareiche Leitbündelscheide, die wirklich eine physiologische Scheidenfunktion hat. Das war in der Tat der Grund, warum ich gegen die sklerimatische Scheide war. Aber ich beuge mich natürlich den Lehrbüchern, bin ja kein Don Quijote. Man muss nicht zwischen Blättern und Spross unterscheiden, sondern hier sind einfach die Definitionen unsauber.

Zitat
Darf ich Deine Antwort so deuten, das die Bezeichnung des letzteren Gewebes als Sklerenchymkappe oder eben Bastfaserbelag korrekt ist?

Da kann ich mir schon wieder die Haare raufen. Als Bastfasern bzeichnet man normalerweise die sklerenchymatisch verdickten Fasern im Bast der sekundär verdickten Leitbündel der Dicotylen. Also ein weiteres Beispiel für eine Verwendung eines Begriffes für unterschiedliche Dinge; steht aber so in den Büchern.

Ich schlage vor, wir belassen es bei den Definitionen, wie sie in den Büchern stehen und ich erlaube mir dies gelegentlich kritisch zu kommentieren.

Mir hat schon immer mehr die Anatomie, die sich an der Funktion der Gewebe der Gewebe und Zellen orientiert, interessiert, so wie sie von Haberlandt entwickelt wurde. Die Lehrbücher orientieren sich (wie ich meine: leider) zu sehr an der rein beschreibenden, klassischen Anatomie nach Strasburger u. Co.

Auf der anderen Seite werde ich mir Mühe geben, auch mal in die Lehrbücher zu schauen, bevor ich hier, aus dem Bauch, Dinge behaupte, die diesen nicht so ganz entsprechen.

Herzliche Grüße

Detlef
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Re: Papyrus (Cyperus papyrus), Stängel quer
« Antwort #14 am: Juli 06, 2009, 22:35:41 Nachmittag »
Lieber Detlef,

herzlichen Dank für Deine lehrreichen Erläuterungen!

Bei der Interpretation der C-4-Photosynthese war ich vorschnell. Meine Idee war: durch die bessere Nutzung des vorhandenen CO2 kann die Pflanze die Blattspalte länger geschlossen halten und somit die Verdunstung herabsetzen. Von CAM habe ich noch nichts gelesen.

Ein Freund hat mir eben seine nicht mehr genutzten Bücher aus dem Biologiestudium vorbei gebracht (Nultsch, allgemeine Botanik und Libbert, Lehrbuch der Pflanzenphysiologie). Ich kann mich nun also einlesen, die entsprechenden Stichwörter habe ich schon gefunden (CAM-Weg und c3 bzw. C4 Pflanzen).

Was die Sklerenchymkappen angeht: da lasse ich den Bast weg  :).

Gibt es von Haberland ggf. ein Lehrbuch, das Du einem interessierten Laien empfehlen könntest?

Einen schönen Abend!
Jörg
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