Turania ist kein VW!

[Michael Plewka]

hallo zusammen,

Inspiriert durch Oles Beitrag über Organismen aus einer Faulschlamm-Probe
https://www.mikroskopie-forum.de/index.php?topic=32799.0
habe ich an einer Stelle, wo ich schon einmal bei der Probenentnahme überraschenderweise knietief in den Schlamm eingesunken war, dieses Mal mittels einer Schöpfeinrichtung  an einer Stange etwas Material entnommen. Wie sich dann herausstellte, war die Probe doch nicht so anoxisch: es war  kein H2S-Geruch feststellbar  und außerdem waren sehr viele grüne Eugleniden (Licht!) darin zu finden.

Weiterhin war dort ein Ciliat, um den es im Folgenden gehen soll. Im Cytoplasma befanden sich eine Menge Einschlüsse, wobei es anfangs nicht klar war, ob es sich um Nahrungsvakuolen oder Macronuclei oder Parasiten handelt.  Des weiteren waren zwei längliche Strukturen (Pfeile) zu sehen.  Seltsam war allerdings, dass selbst bei intensiver Untersuchung  keinerlei Oralstruktur ("Mund") erkennbar war, durch den die Einschlüsse hätten aufgenommen werden können. Ich war deshalb schon dabei anzunehmen, dass es ich möglicherweise um einen astomaten Ciliaten handeln könnte, von denen eine Art (Njinella prolifera )  lt. einer Zeichnung im "illustrated Guide to the Protozoa" auch ähnliche lineare Strukturen  wie die hier gekennzeichneten zeigt:




Erst ein paar Tage später hatte ich wieder Gelegenheit, eine weitere Probe zu ziehen und fand einen  weiteren unbekannten Ciliaten, welcher durch seinen  (relativ) extrem großen  Oralapparat  auffiel. Erinnert an Lembadion, (siehe z.B. hier:
http://www.plingfactory.de/Science/Atlas/KennkartenProtista/01e-protista/e-Ciliata/e-source/Lembadion%20magnum.html),
wobei sich bei dieser Gattung der "Mund" praktisch über die gesamte Zelllänge zieht, während es hier ca 2/3 sind.Auch wegen der sehr auffälligen Membranellen kann dieser Fund von daher   aber mit Sicherheit den hymenostomaten Ciliaten zugeordnet werden:


   

Hier noch ein Bild, auf dem 4 Reihen von Cilien zu erkennen sind.




In der Literatur Foissners fand ich nichts passendes; beim "Kahl" kann man mit Fantasie die Art Turania vitrea zuordnen, wobei Kahl diese Art wohl nicht selbst gesehen hat.  Von den Bildtafeln hier findet man Turania vitrea bei Kahl neben Lembadion.  Von Brodsky wohl 1925 in Asien (Taschkent) entdeckt,  wurde sie wohl von Corliss 1960 -aus welchem Grund auch immer- in Turaniella vitrea umbenannt.  Obwohl ich diese Art recht häufig in meiner Probe gefunden dabe (im Gegensatz beispielsweise zu metopiden Ciliaten, die Einzelfunde waren), habe ich im www. zu Turaniella kein einziges Foto gefunden; und auch Funde aus Europa sind wohl nicht so häufig dokumentiert.

Der Makronucleus ist seltsamerweise bei diesen Ciliaten  nur sehr schwer -auch mit DIK- zu erkennen. Leider besitze ich kein DAPI, so dass ich dem Ma nur mit vorsintflutlichen Methoden (Methylgrün bzw. Karmin-Essigsäure)  auf die Spur kommen konnte.  Zwar ist das hier gezeigte Exemplar nicht im nativen Zusatnd, aber es ergibt sich aber insoweit ein einheitliches Bild, als ein einziger Ma im Zentrum der Zelle zu sein scheint:



Was ist mit dem "ersten" Ciliaten? Mittlerweile bin ich der Meinung, dass es sich nicht um einen Astomaten handelt, sondern dass es sich um die Teilung von Turaniella gehandelt hat. Die zwei linearen Strukturen sind wohl die adoralen Membranellen des bereits geteilten Oralapparats. Für eine Teilung spricht auch eine Fissur, die in der Mitte sichtbar war. Es bleibt für mich aber weiterhin sehr seltsam bzw. ist neu für mich, dass  während einer Zellteilungsphase der Oralbereich bis auf die Membranellen (welche die lineare Struktur sind) offenbar zurückgebildet wird.

Weitere Bilder hier:

http://www.plingfactory.de/Science/Atlas/KennkartenProtista/01e-protista/e-Ciliata/e-source/Turaniella%20vitrea.html

Viel Spaß beim Anschauen & beste Grüße

Michael Plewka

[Ole Riemann]

Hallo Michael,

vielen Dank für diesen Bericht über einen offenbar sehr seltenen Ciliaten.

Zum Lebensraum "Faulschlamm" möchte ich noch ein Zitat aus Kahls einleitendem Kapitel im ersten Band seiner Ciliaten-Monographie (1930) ergänzen - möglicherweise kennst Du diese Textstelle. Kahl beschreibt sehr schön das spezifische Habitat, um das es geht:

"[...] Eine besondere Kategorie der saproben Umwelt bildet der sapropelische Detritus (Faulschlamm), auf den LAUTERBORN aufmerksam gemacht hat und der kürzlich von WETZEL eine sorgfältige Untersuchung erfahren hat. Er bildet sich am Grunde seichter Gewässer aus abgestorbenen Wasser­pflanzen oder hineingefallenem, totem Laub. Dieser meist kräftig nach Schwefelwasserstoff riechende bräunliche Detritus bietet einer besonderen Flora Aufenthalt und Nahrung. Besonders auffallend ist es, daß die Flora der farblosen Bakterien durch die meist schön gefärbten, schwefel­absondernden Purpurbakterien ersetzt ist. Ferner finden sich meistens Blaualgen und oft Beggiatoen ein. Natürlich fehlen auch farblose Bak­terien, Diatomeen und Grünalgen nicht völlig. Dieser locker liegende Detritus, oder das erst halb vergangene Fallaub bieten nun zu bestimmten Zeiten (Herbst bis Frühling) einer überaus mannigfaltigen Infusorienfauna Aufenthalt; im eigentlichen, schon ganz formlos gewordenen Schlamm fehlen sie dagegen. Außer dem Reichtum an gelösten organischen Stoffen und an Schwefelwasserstoff ist besonders kennzeichnend für die sapropelische Umwelt der Mangel an Sauerstoff [...]"

Besonders erhellend finde ich Kahls Hervorhebung, dass es um die oberen, lockeren Detritus-Schichten und nicht um den tiefer liegenden Grundschlamm geht. Mit meiner sehr begrenzten Erfahrung aus meinem aktuellen Probenahmgewässer kann ich dies voll bestätigen: Am interessantesten sind die Proben an der Grenze zwischen Freiwasser und lockerem Detritus. Ich vermute, dies ist die Zone, in der sich steile Gradienten einstellen (Sauerstoff, Schwefelwasserstoff, gelöste anorganische Nährstoffe, gelöster organisch gebundener Kohlenstoff, der heterotrophen Bakterien als Nahrungsquelle dient) und die offenbar einen "Hotspot" für die Besiedelung durch unterschiedlichste pro- und eukaryontische Mikroorganismen darstellt.

Vielleicht kommentiert Martin dies noch, der ja im Simmelried über viele Jahre diese Zone bearbeitet hat und wohl wie kaum jemand sonst Erfahrungen hierzu gesammelt hat.

Beste Grüße

Ole

[Martin Kreutz]

Hallo Michael,

was Du da wieder mal ausgegraben hast, ist wirklich bemerkenswert. Ein sehr schöner Fund, den ich selbst noch nie unter der Optik hatte. Die Zuordnung als Turaniella vitrea halte ich für korrekt, obwohl nicht alle dafür nötigen Merkmale sichtbar sind. Wie hast Du das hin bekommen? Ich habe versucht auf Grund Deiner Bilder (auch auf der "plingfactory") die Zuordnung zu Fuß nachzuvollziehen. Da kommt man schnell ins Eingemachte!

Meine erste Anlaufstelle war Foissner, aber der hat Turaniella (zusammen mit Schiffmann, s. Lit.) nur am Rande in einem Artikel zur Taxonomie von Colpidium erwähnt:

"Nach dem Grad der praeoralen Torsion der Polnaht und der Komplexität des Silberliniensystems nehmen wir folgende Evolution der Gattung an: Tetrahymena (Abb. 33) -» C. campylum (Abb. 7, 9, 28) -» C. truncatum (Abb. 8, 10, 26) -> C. kleini (Abb. 11, 13, 29) -> C. colpoda (Abb. 12, 14, 31). Hinsichtlich der stärker werdenden Tordierung der praeoralen Naht zeigen sich ähnliche Entwicklungstendenzen auch bei anderen Genera und Familien der Hymenostomata, z. B.: Tetrahymena pyriformis (Abb. 33, 34) -> T. patula (Abb. 32) -* Turaniella oder Glaucoma (Abb. 35, 36) -> Epenardia -* Espejoia. Auf die Ähnlichkeit zwischen Turaniella und Colpidium haben IFTODE et al. (1969) aufmerksam gemacht. Wegen des peniculinen Oralapparates reihten sie Turaniella aber in die Peniculina ein. CORLISS (1971) stellte dieses Genus zuerst in die Glaucomidae, später (CORLISS, 1977) reihte er es so wie IFTODE et al. (1969, 1975) und DIDIER et al. (1970) als besondere Familie in die Peniculina ein. Ohne hier näher auf die von den oben zitierten Autoren zur Stützung ihrer Hypothesen angeführten Argumente einzugehen, glauben wir, daß Turaniella den Tetrahymenidae näher steht als den Glaucomidae oder Peniculina, da das Silberliniensystem typisch tetrahymenid ist (s. Abb. 6-10 in IFTODE et al. 1969)."

OK, Turaniella wurde also zu den Tetrahymenidae gestellt und es scheint eine Abgrenzung der Gattungen auf Grund der Tordierung der präoralen Naht zu geben. Ziemlich kryptisch erstmal. Also mal wiedergesucht. Wie Du geschrieben hast, habe ich auch kein Foto dieses Ciliaten im Internet gefunden. Jedoch gab es einen Treffer für eine Darstellung von Turanielle vitrea in "Google books", wo Thorns und Covich diesen Ciliaten dargestellt haben:



Die Abbildung scheint mit Deinen Bildern übereinzustimmen. Jetzt habe ich eine Recherche auf meinem eigenen PC durchgeführt, auf dem ich recht viel Literatur zu Ciliaten als pdf rumliegen habe. Mal sehen, ob Turaniella dabei ist! Nach wenigen Sekunden wurde mir ein Treffer im "Curds" (s. Lit.) angezeigt:



Ich denke, das ist genau Dein Ciliat! Man sieht, dass Thorns und Covich dort auch ihre Abbildung hergenommen haben. Außerdem wird das jetzt mit der präoralen Naht klarer. In der rechten Abbildung von Curds ist die Struktur der Ciliatur gezeichnet. Wenn man jetzt auf die Cilienreihen auf der rechten Körperhälfte achtet (nicht auf die Mundöffnung), dann erkennt man, dass die Cilienreihen (Kineten) mehr oder weniger parallel zum vorderen Pol laufen und dort nicht nach links abbiegen, um auf die präorale Naht zu stoßen, sondern parallel weiterlaufen. Das ist das Unterscheidungsmerkmal der Gattung Turaniella von den anderen Colpodea. Curds hat dies seinem Werk "British and Other Freshwater Ciliated Protozoa: Part II" (s. Lit.) durch eine Zeichnung etwas mehr verdeutlicht, was gemeint ist:



Bei Turaniella liegt Fall B vor. Also ein schwierig zu erkennendes Merkmal. Jedoch beschriebt Curds auch, dass auf dem Grunde der Mundöffnung eine vierreihige Cilienreihe ("quadrulus M3", siehe oben) befinden soll. Genau dies sieht man auf Deinen Fotos. Die KV liegt in der Mitte rechts (Foto auf "plingfactory") und der Ma in der Mitte, wie es Deine Fotos zeigen. Die Mundöffnung reicht bis zur Mitte. Alle Merkmale sprechen für Turaniella vitrea, keines dagegen! Wie gesagt, sehr schöner Fund. Wo hast Du ihn genau gefunden?

@Ole: Ja, ich habe mich sehr lange mit der Faulschlammzone beschäftigt. Eigentlich finde ich diesen Namen nicht so schön. Ich würde es eher "Metabolisierungszone" nennen wollen. Tatsächlich findet man in den tieferen Schichten des Faulschlammes praktisch nichts. Die Musik spielt in den oberen 10 cm. Man kann sich durch die eigene Probenname schnell davon überzeugen. Die Artenvielfalt kann überwältigens sein. Ein "Hotspot im Hotspot" ist (war) der sogenannte "Abflusskanal" im Simmelried. Ein 2 m langes Teilstück dieses "Abflusskanals" habe ich 5 Jahre lang ausschließlich untersucht! Ich habe das Teilstück in einer groben Übersichtskarte eingezeichnet:



Ich möchte hier auch auf mein Video "Schlamm schieben" verweisen, wo dieses Teilstück bei ca. 1:30 min gezeigt wird (wie es noch 2015 aussah):

https://www.youtube.com/watch?v=QB5CrUnZ6Kw&feature=youtu.be

Ich kann wirklich nicht sagen, damals nur ansatzweise die Artenfülle erfasst zu haben. Als ich zum ersten Mal im Jahre 1993 das Simmelried betreten habe, fand ich eine Artenfülle vor, wie sie vielleicht Kahl und Penard noch gesehen haben. Ich bin sehr froh darum, dies noch selbst gesehen zu haben. Inzwischen hat die Artenvielfalt im Simmelried drastisch abgenommen. Sehr merklich ab dem Jahre 2010. Und was den "Abflusskanal" angeht, so sieht dieser heute so aus:



Das Foto habe ich am 1.12.2018 aufgenommen, also vor 2 Wochen. Ausgetrocknet! Alles weg! In den 25 Jahren davor ist dies nie passiert. Wir alle wissen, woran das liegt!

Martin


Literatur:

Curds, C. R. (1983): British and Other Freshwater Ciliated Protozoa: Part II - Ciliophora: Oligohymenophora and Polyhymenophora (Keys and Notes for the Identification of the free-living Genera). Cambridge University Press.

Foissner, W., Schiffmann, H. (1980):  Taxonomie und Phylogenie der Gattung Colpidium (Ciliphora, Tetrahymenidae) und Neubeschreibung von Colpidium Truncatum STOKES, 1885. Naturk. Jahrb. Stadt Linz.

Thorp, J. A. & Covich, A. P. (eds.), (1991):Ecology and classification of North American Freshwater Invertebrates. – Acad. Press. Inc.

[Michael Plewka]

hallo Ole, hallo Martin,

recht herzlichen Dank für Eure sehr ausführlichen Kommentare zu dem Fund!

@ Ole:
Deine Beobachtungen bezüglich der Besiedlung der "Metabolisierungszone" in Relation zur Tiefe decken sich mit meinen. Ich habe am Samstag noch einmal eine Probe gezogen, diesmal aus größerer Tiefe (ca 20 cm), und da ist die  Besidlungsdichte von Organismen  der Größe  >100µm  deutlich geringer als im Flachbereich. Insgesamt für mich persönlich nicht so spannend.  Hier ein Blick auf die Entnahmestelle (Hattingen/ Wodantal/ Heierbergsbach):



  Die Öffnung links oben zeigt den Zulauf, so dass man sich vorstellen kann, wie dieser Bach dimensioniert ist.  Wären die Blätter nicht dort, könnte man wahrscheinlich noch die Trittspuren der Rinder, die diese Stelle hier (außer im jetzt Winter ) zum Trinken nutzen, sehen. (Dies ist auch einer der wenigen Orte, wo  ich auch vor vielen Jahren das Rädertier Epiphanes senta
http://www.plingfactory.de/Science/Atlas/KennkartenTiere/Rotifers/01RotEng/source/Epiphanes%20senta.html
gefunden habe.)
Ebenso wie bei Martins Biotop war dieser Bach bis vor ca 1 Monat  fast völlig ausgetrocknet, wobei aber immer noch kleine Pfützen vorhanden waren. Insofern ist vorstellbar, dass der Sauerstoffgehalt (vor allem in diesem Sommer) besonders niedrig war, während jetzt wieder -bedingt durch den Zufluss von Wasser- der O₂-Gehalt  höher sein dürfte. Jetzt pulsiert hier wieder das Leben; zwar nicht sehr deutlich, aber es lassen sich auf dem Foto im Wasser  grünliche Stellen erkennen, die auf die o.a. Eugleniden zurückzuführen sind.  Thiobakterien (Beggiatoa) oder Schwefelpurpurbakterien habe ich nicht gefunden.  Außerdem  sind hier z.Zt. kaum Rädertiere zu finden. Vielleicht stellen sich  aufgrund des Wechsels von stehendem Wasser und Fließgewässer derart spezielle abiotische/ biotische Faktoren ein, das Turaniella hier gefunden wurde. Aber das ist reine Spekulation. Es bleibt viel zu tun...


@ Martin:

Da hast Du ja wieder mächtig Gas gegeben! Respekt vor Deinem Engagement und vielen Dank für die Bestätigung der Bestimmung. Ich hatte den "Curds"  vor mehr als einem Jahr von mal einem Mikroskopikerkollegen (M.K. aus der Nähe von K. ;-)) bekommen, und diesen (natürlich) auch in die Bestimmung mit einbezogen. Insofern bin ich ähnlich vorgegangen wie Du. Aus Zeitmangel hatte ich aber die von Dir so gründlich ausgearbeitete Argumentation in diesem Beitrag hier nicht aufgeschrieben. Die präorale Naht habe ich bei Turaniella bisher noch nicht gescheit fotografieren können. Mal sehen, ob ich noch Exemplare finde...

Das Foto von Deinem "Hotspot" ist aus der Perspektive eines Tümplers auf den ersten Blick  sehr deprimierend. Ein gewaltiger Unterschied im Vergleich zu dem Zustand in dem Video! Aber wie gesagt, bei uns sind auch viele kleinere Bäche in der Gegend bis vor 2 Wochen ausgetrocknet gewesen. Allerdings geben die Regenfälle in den letzten Wochen Anlass zur Hoffnung. Vielleicht kann eine solche vorherige Dürre ja auch einen ziemlichen "Neustart" der Besiedlung bedeuten. Es stellt sich ja auch die Frage, ob vor 15 Jahren der Laubeintrag auch schon dieses Maß erreicht hatte. Ich habe allerdings nicht den Eindruck, als ginge Dir das Material aus...

Beste Grüße
Michael Plewka