Botanik: Gewöhnlicher Strandhafer Ammophila arenaria *

Begonnen von Hans-Jürgen Koch, Januar 12, 2019, 11:07:59 VORMITTAG

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Hans-Jürgen Koch

Liebe Pflanzenfreunde,

mein erster Ausflug in die Welt der Gräser.

Der Strandhafer ist ein ausdauerndes Süßgras mit aufrechter Grundachse, der durch dicke, kräftige und reich verzweigte unterirdische Triebe einen dichten Rasen bildet.

Bild: 01 Ammophila arenaria auf einer Düne

Urheber: Griensteidl

Der Gewöhnliche Strandhafer bevorzugt ein ozeanisches Klima in Meeresnähe. Er kann nur auf Substraten wachsen, die weniger als 1 % Kochsalz aufweisen. Untersuchungen zeigten, dass die Pflanze bereits bei Konzentrationen von 1,5 % abstirbt.
Deshalb wächst er nur dort, wo ihn das Seewasser nicht erreicht.
Er ist eine Volllichtpflanze und wächst ausschließlich auf voll besonnten Standorten, die mäßig stickstoffversorgt sind. Er ist auf eine regelmäßige Übersandung angewiesen. Ohne diese stetige Sandzufuhr stirbt der Strandhafer ab. Der angewehte Sand wird durch Niederschläge entsalzt und hat einen Düngeeffekt. Er beliefert die Pflanze mit Phosphor, Kalium und Calciumcarbonat. Verrottendes organisches Material stellt eine zusätzliche Stickstoffquelle dar.
Bleibt die regelmäßige Zufuhr aus, tritt ein Nährstoffmangel ein
Die Halme sind kräftig, weißlich graugrün und 60 bis 120 cm hoch.
Die Blätter sind eingerollt, die Blattscheiden sind glatt, ihre Ränder sind überlappend.
Rollblätter setzen die Verdunstung herab,
Die Blattscheide ist der bauchig oder röhrig die Sprossachse umfassende Blattgrund bei vielen Monokotyledonen, etwa den Gräsern.

Bild: 02 Blattscheide vom Knick-Fuchsschwanzgras Alopecurus geniculatus

Darstellung einiger morphologischer Details.
Author/Fotograf: Christian Fischer

Der Gewöhnliche Strandhafer ist eine ursprünglich europäische und nordafrikanische Art. Er kommt hier an allen Küsten vor. A. arenaria subsp. arenaria dominiert die Küsten Nordwesteuropas, A. arenaria subsp. arundinacea den Mittelmeerraum.
Ende des 19. Jahrhunderts wurde der Strandhafer nach Australien, Neuseeland, Nordamerika (1868, San Francisco) und Japan zum Zweck von Dünenbefestigungen eingeführt und gepflanzt. Ferner wächst der Strandhafer, häufig infolge der Besiedlung britischer und spanischer Kolonien, in Südafrika, auf den Falklandinseln, Argentinien und Chile.

Systematik:
Ordnung: Süßgrasartige (Poales)
Familie: Süßgräser (Poaceae)
Unterfamilie: Pooideae
Gattung: Strandhafer (Ammophila)
Art: Gewöhnlicher Strandhafer
Wissenschaftlicher Name: Ammophila arenaria
Volkstümliche Bezeichnung: Gemeiner Strandhafer, Sandrohr, Sandhalm, Seehafer oder Helm (niederdeutsch)
Englischer Name: beach grass

Ammophila: gr. ammos = Sand, philos = Freund (Standort); "Strand­ha­fer"
arenarius: sandig (Standort), auf Sand wach­send

An Küsten und auf Inseln kommt dem Gras eine besondere Rolle für den Aufbau und die Stabilität von Dünen zu. Es ist maßgeblich an der Bildung der bis zu 25 Meter hohen Weißdünen beteiligt. Ferner wird der Gewöhnliche Strandhafer aufgrund seines ausgedehnten Wurzelwerkes im Rahmen von Küstenschutzmaßnahmen als Erosionsschutz zur Befestigung von Randdünen, heute seltener auch auf Binnendünen und Flugsandfeldern, angepflanzt.
Der Gewöhnliche Strandhafer ist ein Rhizomgeophyt und bildet Horste, die ihrerseits durch reich verzweigte unterirdische Triebe dichte Rasen entwickeln können. Die Art bildet sowohl horizontale als auch vertikale Rhizome aus. Die jungen markigen Rhizome sind weißlich und verfügen über gelblich-weiße, abgestorbene Schuppenblätter. Alternde Rhizome sind hohl und verfärben sich gelb bis braun. Die jungen Wurzeln sind ebenfalls weiß und fleischig, während sie mit zunehmendem Alter verholzen und braun werden. An jedem der vielen ruhenden Knoten bilden sich je vier Wurzeln, die sich ihrerseits reich verzweigen können.
Der Strandhafer bildet bis zu 5 Meter lange Wurzeln.
Die 30 bis 60 cm langen, steifen, blaugrünen Blätter sind meist eingerollt und messen dann im Durchmesser etwa 1 bis 3 mm.
Ausgebreitet erreichen sie 4 bis 6 mm Breite. Sie sind zugespitzt, glatt und kahl, aber auf der Oberseite entlang der Blattnerven fein behaart. Die Unterseite ist ebenso glatt und kahl. Die Ränder der glatten Blattscheiden sind überlappend. Die Blatthäutchen (Ligulae) sind mit bis zu 25 bis 35 mm Länge auffallend groß. Sie sind von der Spitze bis zum Grund gespalten.
Der Blütenstände des Gewöhnlichen Strandhafers sind kompakte, fuchsschwanzähnliche Rispen. Sie werden bis zu 15 cm lang, sind allseitswendig und stets zusammengezogen.
Die Ährchen sind einblütig und bis 16 mm lang. Die zwei Hüllspelzen sind lanzettlich zugespitzt und rau, die untere ist einnervig, die obere drei- bis fünfnervig. Sie sind etwa so lang wie das Ährchen. Die Deckspelzen sind ebenfalls lanzettlich zugespitzt und haben eine doppelte Spitze. Sie sind 5- bis 7-nervig und 8 bis 12 mm lang. Sie tragen an der Basis 3 bis 5 mm lange Haare. Der Mittelnerv läuft kurz unter dem Spelzenrand in eine abstehende Grannenspitze aus, die 0,2 bis 0,8 mm lang ist.
Der Strandhafer blüht von Juni bis Juli.
Die Karyopsen (nussähnliche Schließfrüchte der Gräser) sind drei bis 3,5 mm lang.
Der Ausbreitung der Früchte (generative Vermehrung) der windbestäubten Pflanzen kommt nur eine untergeordnete Rolle zu (Wind- und Klettausbreitung). Die Keimlinge können sich nur in sehr geschützten Bereichen etablieren.
Bereits eine Sandauflage von nur 1 cm kann die Keimung der Karyopsen verhindern.
Die Ausbreitung des Strandhafers erfolgt in erster Linie vegetativ. Wird er nach Stürmen vom Sand, der sich zwischen seinen Halmen fängt, verschüttet, durchwächst er den Sand schnell und bildet zusätzliche Wurzelausläufer in der neuen Sandschicht. Stockwerk um Stockwerk baut er so die Weißdünen auf.
Der Strandhafer ist in der Lage, bis zu 1 Meter Sand im Jahr zu durchwachsen. Der Hauptwurzelhorizont liegt etwa einen Meter unter der Oberfläche, zuweilen bis zu zwei Meter. Das Wurzelsystem einer einzelnen Pflanze kann einen Radius von fünf Metern in mehreren Etagen durchwurzeln und erreicht einschließlich der Feinwurzeln mehrere Kilometer Länge. Die vertikale Ausbreitung erfolgt entlang des Vertikalrhizoms, an welchem sich die büschelartig zusammenstehenden oberirdischen Triebe bilden. Selbst im Winter stellt der Strandhafer sein Wachstum nicht völlig ein. Die Pflanze ist ferner in der Lage, sich aus Rhizomfragmenten zu entwickeln und zu regenerieren.
Die Pflanzen einer Generation können bis zu 100 Jahre alt werden.

Rollblatt, Querschnitt, 20 µm

Zunächst einmal 6 Bilder von ungefärbten Schnitten.

Bild 03 Übersicht, Gewöhnlicher Strandhafer Ammophila arenaria


Bild 04 Negativ, Gewöhnlicher Strandhafer Ammophila arenaria


Bild 05 Vergrößerung, Gewöhnlicher Strandhafer Ammophila arenaria


Bild 06 Vergrößerung, Gewöhnlicher Strandhafer Ammophila arenaria


Bild 07 Vergrößerung, Gewöhnlicher Strandhafer Ammophila arenaria


Bild 08 Vergrößerung, Gewöhnlicher Strandhafer Ammophila arenaria


Bild 09 Autofluoreszenz, Gewöhnlicher Strandhafer Ammophila arenaria


Auflichtbeleuchtung Fluoreszenz iLED 455 nm
LED Modul 455 nm
Reflektormodul FL mit Filtersatz 67
Erregerfilter: BP 470 nm
Strahlenteiler: FT 477 nm
Emission (Sperrfilter): LP 485

Bild 10 Autofluoreszenz, Gewöhnlicher Strandhafer Ammophila arenaria


Bild 11 Autofluoreszenz, Gewöhnlicher Strandhafer Ammophila arenaria


W-3A-Färbung nach Wacker (Acridinrot-Acriflavin-Astrablau) modifiziert

Arbeitsablauf :
1. Schnitte liegen in 30 % Ethanol.
2. Aqua dest. 3x wechseln je 1 Minute.
3. Vorfärbung Acridinrotlösung 10 Min.
4. 1x auswaschen mit Aqua dest. .
5. Acriflavinlösung (differenzieren bis gerade keine Farbwolken mehr     abgehen - Lupenkontrolle) ca. 20 Sekunden !!!.
6. 2 x auswaschen mit Aqua dest..
7. Nachfärbung Astrablaulösung 1 Minute und 30 Sekunden.
Bei der Nachfärbung mit Astrablau eine Mischung aus Astrablau und Acriflavin im Verhältnis  3 : 1
verwendet (blau + gelb = grün).
8. Auswaschen mit Aqua dest. bis keine Farbstoffreste auf dem          Objektträger verbleiben.
9. Entwässern mit 2x gewechseltem Isopropylalkohol ( 99,9 % ).
10 Einschluss in Euparal.

Ergebnis :
Zellwände blaugrün bis grün, verholzte Zellwände leuchtend rot, Zellwände der äußeren Hypodermis orangerot, Cuticula gelb, Zellwände der innenliegenden Hypodermis tiefrot.

Fotos: Nikon D5000.

Bild 12 Übersicht, Gewöhnlicher Strandhafer Ammophila arenaria


Bei der ,,Tertiären Endodermis" der monokotylen Landpflanzen werden mächtige Zelluloseschichten auf die sekundäre Endodermis aufgelagert. Sie können entweder gleichmäßig auf die Zellwände geschichtet werden (O – Scheide) oder nur die innere Tangentialwand sowie der Radialwände verstärken (U – Scheide).
Bei manchen Wüstengräser zum Beispiel wird die Zellwand so stark verdickt, dass nur noch ein winziges Lumen übrigbleibt, das trotzdem noch lebende Protoplasten enthält.
Die Endodermis hat die Funktion einer physilogischen Scheide. Vor ihrer Entstehung her ist sie die innerste Rindenschicht.

Bild 13 Negativ, Gewöhnlicher Strandhafer Ammophila arenaria


Bild 14 Vergrößerung aus der Übersicht mit Beschriftung, Gewöhnlicher Strandhafer Ammophila arenaria


Bild 15 Vergrößerung, Gewöhnlicher Strandhafer Ammophila arenaria


Plants are the true rulers - Pflanzen sind die wahren Herrscher.

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Gerne per "Du"

Hans-Jürgen Koch

Bild 16 Vergrößerung aus der Übersicht, Gewöhnlicher Strandhafer Ammophila arenaria


Bild 17 Vergrößerung, Gewöhnlicher Strandhafer Ammophila arenaria

Auf der Blattoberseite findet man zahlreiche feine Trichome.

Bild 18 Übersicht, Auflicht – Fluoreszenzaufnahme, Gewöhnlicher Strandhafer Ammophila arenaria


Auflichtbeleuchtung Fluoreszenz iLED 455 nm
LED Modul 455 nm
Reflektormodul FL mit Filtersatz 67
Erregerfilter: BP 470 nm
Strahlenteiler: FT 477 nm
Emission (Sperrfilter): LP 485

Bild 19 Vergrößerung, Auflicht – Fluoreszenzaufnahme, Gewöhnlicher Strandhafer Ammophila arenaria


Bild 20 Vergrößerung, Gewöhnlicher Strandhafer Ammophila arenaria


Bild 21 Vergrößerung, Gewöhnlicher Strandhafer Ammophila arenaria


Bild 22 Vergrößerung, Gewöhnlicher Strandhafer Ammophila arenaria


Bild 23 Vergrößerung, Gewöhnlicher Strandhafer Ammophila arenaria


Jetzt noch drei Bilder von einem anderen Blatt (Blattspreite) ?

Bild 24 Übersicht, Gewöhnlicher Strandhafer Ammophila arenaria


Bild 25 Vergrößerung, Gewöhnlicher Strandhafer Ammophila arenaria


Bild 26 Vergrößerung, Gewöhnlicher Strandhafer Ammophila arenaria


Bild 27 Übersicht, Auflicht – Fluoreszenzaufnahme, Gewöhnlicher Strandhafer Ammophila arenaria


Zum Abschluss möchte noch 5 Bilder von Bernard Boher einem Meister der Färbe- und Schnitttechnik zeigen.

Bild 28


Bild 29


Bild 30


Bild 31


Bild 32


Quellen und weiterführende Informationen:

Wikipedia; Freie Enzyklopädie
Ernsr Klapp ,,Taschenbuch der Gräser", ISBN: 3-489-72710-X
Aichele / Schwegerler  ,,Unsere Gräser", ISBN: 3-440-07613-X
Gunter Steinbach ,,Gräser"

Die Informationen für Beschreibungen werden von mir selbst aus verschiedenen Quellen zusammengetragen. Dabei benutze ich sowohl Bücher als auch Internet Quellen. Texte werden anschließend individuell von mir selbst verfasst.
Für konstruktive Kritik bin ich ebenso offen wie für lobende Worte.
Doch zunächst einmal wünsche ich viel Freude beim Lesen.

Für das ,,Dörnberger – Treffen" im August/September 2019 habe ich eine Schnittserie von ca. 50 Querschnitten vom Rollblatt des Gewöhnlichen Strandhafers erstellt. So dann jeder Teilnehmer den Schnitt selber färben und sein Dauerpräparat eindecken.

Hans-Jürgen

Plants are the true rulers - Pflanzen sind die wahren Herrscher.

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Gerne per "Du"

Peter G.

Wieder einmal eine bewundernswerte Arbeit an einem sicherlich nicht einfachen Material.
Auch die Dokumentation beeindruckt mich immer wieder.

Herzliche Grüße
Peter G.

Jürgen Boschert

Lieber Hans-Jürgen,

vielen Dank für diesen herrlichen und lehrreichen Beitrag !


Gruß !

JB
Beste Grüße !

JB

Klaus Herrmann

Lieber Hans-Jürgen,

wohl dem, der an der Küste wohnt. Eine sehr schöne sorgfältige Dokumentation als Ergänzung zu deinen perfekten Präparaten hast du hier vorgestellt. Ich freue mich schon auf Dörnberg wo ich dann endlich vom Strandhafer selbst ein Präparat machen kann, was ich schon immer mal wollte, seit dem ich Bernards Beitrag im Naturaliste gesehen habe. Schön, dass du ihn zitierst. Er hat damals alle Farblösungen von mir bezogen, da hatte ich noch Etzold grün, das ihm besonders gefallen hat. Er ist ja leider vor ein paar Jahren zu früh gestorben. Man hat ihm auf der Frontseite des Naturaliste 2 Jahre lang eine kleine Gedenktafel gewidmet. In der Rubrik Morphologie et histologie végétale sind unzählige Beiträge von ihm aufgeführt  die 690 Bilder in der Galerie in dieser Rubrik sind fast alle von ihm: http://www.lenaturaliste.net/portail/galerie.
Nicht so ausführlich zusammen gestellt wie deine Beiträge, aber auch wirklich sehenswert.
Mit herzlichen Mikrogrüßen

Klaus


ich ziehe das freundschaftliche "Du" vor! ∞ λ ¼


Vorstellung: hier klicken

Fahrenheit

#5
Lieber Hans-Jürgen,

der sandige Sandfreund ist immer ein lohnendes Objekt und von Dir hier perfekt umgesetzt! Natürlich kommt der Beitrag in die Liste!
Besonders gut gefallen mir die Fluoreszenzaufnahmen und dein Bild 4 (@Florian: das ist man ein Häckeldeckchen! ;) ).

Mit dem Bild von Bernard habe ich aber ein kleines Problem: der Blattaufbau ist zwar recht ähnlich, aber eben nicht gleich. Die Form der einzelnen "Buhnen" unterscheidet sich stark vom Gewöhnlichen Strandhafer: sie sind nahezu rechteckig, während die des Strandhafers regemäßig eine Art "Pilzkopf" zeigen und m.E. stärker behaar sind. Ausserdem fehlt bei Hans-Jürgens Schnitten das dort deutlich erkennbare Sklerenchym, das die Buhnen vom Ansatz bis zur Spitze durchzieht und das Leitbündel einschließt.

Ich habe grade mal kurz durch meine Literatur gescannt und im Farbatlas Pflanzenanatomie von Bryan G. Bowes auf Seite 109 in den Abbildungen 5.31 und 5.32 beide Varianten fein untereinander mit Ammophila arenaria gefunden.

Wer kann das Rätsel lösen?

Herzliche Grüße
Jörg

p.s.
Ich habe mir auch mal meine eigenen Schnitte angesehen, Ammophila arenaria scheint wohl recht variable zu sein, was die Form der "Buhnen" angeht. (Die Literatur beschreibt das Phänomen genqau anders herum und spricht von adaxialen Furchen ...).
Wer nachschauen möchte, wird hier fündig: https://www.mikroskopie-forum.de/index.php?topic=6518.0.

Eventuell kommt es einfach darauf an, in welcher Höhe man das Blatt des Strandhafers schneidet ...

Es gibt auch noch den recht ähnlichen Strandroggen (Leymus arenarius), zu dem uns Jürgen Ibs 2009 einmal einen Querschnitt gezeigt hat (Buhnen rechteckig und gänzlich unbehaart):
https://www.mikroskopie-forum.de/index.php?topic=1877.0

Hier geht's zur Vorstellung: Klick !
Und hier zur Webseite des MKB: Klick !

Arbeitsmikroskop: Leica DMLS
Zum Mitnehmen: Leitz SM
Für draussen: Leitz HM

Heiko

Hallo Hans-Jürgen,

ganz wunderbar hast Du diesen ,,epistomatischen Rollkünstler" in Szene gesetzt.

Viele Grüße,
Heiko

Rolf-Dieter Müller

Zitat von: Hans-Jürgen Koch in Januar 12, 2019, 11:11:54 VORMITTAG... Für das ,,Dörnberger – Treffen" im August/September 2019 habe ich eine Schnittserie von ca. 50 Querschnitten vom Rollblatt des Gewöhnlichen Strandhafers erstellt. So dann jeder Teilnehmer den Schnitt selber färben und sein Dauerpräparat eindecken. ...

Lieber Hans-Jürgen,

da wäre ich gerne dabei.

Viele Grüße,
Rolf-Dieter

Hans-Jürgen Koch

Liebe Pflanzenfreunde, danke für Eure netten Worte.

@Jörg,

ich besitze leider nur die drei Bücher über Gräser, die ich unter Quellen eingesetzt habe.
Am Montag werde ich in der UNI Bibliothek Bremen sicher mehr Informationen zum Strandhafer finden.

Gruß

Hans-Jürgen
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Gerne per "Du"

Lungu

Einfach nur schön, diese Häkeldeckchen mit Totenkopfmuster.


Grüße Lungu
Grüße Lungu

Hans-Jürgen Koch

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Gutzufuss

Sehr faszinierende Aufnahmen. Eine Freude sich das anzuschauen.
Beste Grüße,
Roland

Hans-Jürgen Koch

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