Autor Thema: Pseudoblepharisma tenue – Ein Ciliat mit zwei Symbionten  (Gelesen 454 mal)

Martin Kreutz

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Pseudoblepharisma tenue – Ein Ciliat mit zwei Symbionten
« am: März 12, 2019, 21:05:36 Nachmittag »
Liebes Form,

schon vor 26 Jahren, im Jahre 1993, habe ich in meinem bevorzugten Fundgebiet, dem Simmelried, einen auffälligen Ciliaten mit vielen Zoochlorellen gefunden, mit dem ich mich immer wieder beschäftige. Bei meiner ersten Begegnung konnte ich ihn nicht einmal zuordnen und habe ihn auf Grund seiner langgestreckten Form als „Blepharisma spec.“ bezeichnet. Zwei Jahre später, im Juni 1995, habe ich Wilhelm Foissner in Dorfibm zum ersten Mal getroffen. Von ihm habe ich kurze Zeit später erfahren, dass es sich um Pseudoblepharisma tenue var. chlorelligera handelt. Nachdem ich das wusste, habe ich auch Kahl’s Beschreibung von Pseudoblepharisma tenue gelesen (s. Lit.), der diesen Ciliaten 1926 zuerst beschrieben hat. Diese Form von Pseudoblepharisma besitzt (fast) keine Zoochlorellen, ist aber durch sehr viele symbiontische Rhodobakterien rosa oder gar pink gefärbt. Kahl stellte 1926 zu Pseudoblepharisma tenue fest „…verbreitetes, aber stets vereinzeltes Infusor“. Sowohl die grüne als auch die rosa Form scheint also nicht besonders häufig zu sein. Auch Foissner hatte diesen Ciliaten noch nicht selbst gesehen, wie er in der Revision Band II schreibt (s. Lit.). Deshalb ist es umso erstaunlicher, dass im Simmelried nicht nur beide Formen parallel vorkommen, sondern auch in unglaublichen Massen. Von „selten“ kann da keine Rede sein! Im August 2007 konnte ich ein absolutes Maximum in der Populationsdichte feststellen, die das Wasser in meinen Proben grün färbte. Ich habe damals folgendes Video aufgenommen:

https://www.youtube.com/watch?v=PyuzPt03RBE

Wieso Pseudoblepharisma tenue und Pseudoblepharisma tenue var. chlorelligera im Simmelried so häufig sind, während sie an anderen Fundorten im Sapropel scheinbar komplett fehlen, kann ich nicht sagen. Zumindest steht mir hier zu jeder Zeit ausreichend Untersuchungsmaterial zur Verfügung und ich habe im Jahre 1998 über beide Arten im Mikrokosmos berichtet (s. Lit.). Außer meinem damaligen Artikel kenne ich nur eine Beschreibung von dem rosa Pseudoblepharisma tenue in Foissners Revision Band II und im Kahl sowie die Wiederbeschreibung von Pseudoblepharisma tenue var. chlorelligera von Sramek-Husek (s. Lit.). Die Datenlage zu beiden Formen ist bis heute also sehr dünn. Da der Mikrokosmos-Artikel schon ein paar Jährchen zurück liegt, möchte hier mal ein Update bringen, unterlegt mit neuen Bildern und Daten.

Pseudoblepharisma tenue var. chlorelligera sieht auf den ersten Blick aus wie Spirostomum teres mit Zoochlorellen. Abgesehen von den Zoochlorellen gibt es jedoch Unterschiede zu Spirostomum: 

-  Die adoralen Membranellenzone reicht nur bis zum ersten Viertel der Zelle
-  Pseudoblepharisma ist bei weitem nicht so kontraktil wie Sprirostomum.
-  Die terminal liegende, kontraktile Vakuole hat keinen Sammelkanal

Hier zwei Übersichtsaufnahmen von frei schwimmenden Exemplaren von Pseudoblepharisma tenue var. chlorelligera:



Ich habe 10 Exemplare vermessen. Die Länge variiert zwischen 195-362 µm (MW 259, n = 15) und die durchschnittliche Breite beträgt 28-36 µm (MW = 32 µm, n = 15). Der Ciliat ist drehrund und nicht abgeflacht. Nur der Bereich der terminalen kontraktilen Vakuole flacht während der Entleerung ab. Die adorale Membranellenzone verläuft in einer flachen Rinne und reicht bis zum vorderen Viertel des Körpers. Dort biegt sie dann nach rechts zur Mundöffnung: 


AZM = adorale Membranellenzone
GR = Granula
MO = Mundöffnung
RHO = Rhodobakterien

Die Pellikula weist ca. 20 Cilienreihen auf, zwischen denen Reihen von Granula stehen, welches farblos oder leicht gelblich ist. Die Reihen laufen in spiralig um den Körper. Der Makronukleus ist meist oval und ca. 28 µm lang und 10 µm breit. Ihm sind stets einige runde oder linsenförmige Mikronuklei angelagert oder schwach in den Ma eingesenkt:


Ma = Makronukeus
Mi = Mikronukleus

Am auffälligsten sind natürlich die Zoochlorellen, die den Ciliaten satt grün färben. Auf den ersten Blick meint man, es sind etwa 50 – 100 Zoochorellen. Wenn man ein Exemplar presst und sie zählt, sind es jedoch wesentlich mehr. Bei diesem Exemplar waren es zum Beispiel 328:



Ich habe die Zoochlorellen in 6 Exemplaren gezählt und es waren 266 – 482:

Expl. 1 = 328
Expl. 2 = 401
Expl. 3 = 310
Expl. 4 = 482
Expl. 5 = 330
Expl. 6 = 266

Die Durchnittliche Anzahl beträgt  352.

Bei höherer Vergrößerung erkennt man, dass Pseudoblepharisma außer den Zoochlorellen noch weitere Symbionten beherbergt, was bei Ciliaten nur sehr selten vorkommt. Es handelt sich um Rhodobakterien, was meines Wissens noch seltner ist:


RHO = Rhodobakterien
ZO = Zoochlorellen

Unter zunehmenden Deckglasdruck werden sie besser sichtbar und man erkennt, dass es ebenfalls hunderte sind:


RHO = Rhodobakterien
ZO = Zoochlorellen

Bei der rosa Form Pseudoblepharisma tenue sind hingegen nur wenige Zoochlorellen vorhanden, aber dafür wesentlich mehr Rhodobakterien, welche für die rosa Färbung verantwortlich sind:


AZM = adorale Memebranellenzone
Ma = Makronukleus
ZO = Zoochlorellen

Die rosa Form ist mit 154 - 248 µm (MW = 221, n = 10) etwas kleiner als die grüne Form. Die Breite der Zellen beträgt 18 – 34 µm (MW = 30, n = 10) und ist somit gleich breit wie die grüne Form. Außerdem ist sie nach meinen Beobachtungen noch weniger kontraktil als die grüne Form. Ansonsten sind die Kernverhältnisse, adorale Membranellenzone und die kontraktile Vakuole identisch zu Pseudoblepharisma tenue var. chlorelligera. Etwa 2/3 der Zelle von Pseudoblepharisma tenue sind mit den Rhodobakterien dicht angefüllt. Dies mag zu der geringeren Kontraktionsfähigkeit führen:




Quetscht man ein Exemplar noch stärker, verschwindet die rosa Färbung fast vollständig, weil die Einzelzellen der Rhodobakterien nur eine sehr schwache Eigenfärbung besitzen, die nur in mehrfacher Schichtung sichtbar wird:


RHO = Rhodobakterien
ZO = Zoochlorellen

Hier habe ich die Rhodobakterien in der rosa und der grünen Form im gleichen Größenmaßstab direkt verglichen:



Wie man sieht, sind die Rhodobakterien in beiden Formen im Lichtmikroskop absolut identisch. Ich hatte jedoch den Eindruck, dass die Eigenfärbung der Rhodobakterien in der rosa Form Pseudoblepharisma tenue etwas stärker ausgeprägt war.

Wie erwähnt trägt die rosa Form nur wenige Zoochlorellen, die zudem oft verkümmert wirken. Ich habe sie in 12 Exemplaren gezählt:

Expl. 1 = 32
Expl. 2 = 15
Expl. 3 = 13
Expl. 4 = 14
Expl. 5 = 20
Expl. 6 = 29
Expl. 7 = 17
Expl. 8 = 22
Expl. 9 = 24
Expl. 10 = 17
Expl. 11 = 15
Expl. 12 = 12

Es sind 12 – 32 Zoochlorellen pro Zelle (MW = 19), also nur ca. 1/20 der Menge in der grünen Form.

Wie oben erwähnt, kommen im Simmelried die rosa Form Pseudoblepharisma tenue und die grüne Form Pseudoblepharisma tenue var. chlorelligera parallel vor, wobei nach meinen Beobachtungen die grüne Form deutlich überwiegt. Beide Formen tragen beide Symbionten, nur in einem unterschiedlichen Verhältnis. Ich habe mich gefragt, ob die Formen sich nicht ineinander umwandeln können, je nach gewähltem Lebensraum. Die grüne Form findet man am häufigsten auf der Schlammschicht oder im lockeren Mulm, während man die rosa Form eher in den ersten Zentimetern darunter findet, wo es natürlich auch weniger Licht gibt. Ich könnte mir vorstellen, dass die grüne Form auch in tiefere Schichten „abtauchen“ kann und dann, nach und nach, seine Zoochlorellen abbaut. Dies ist natürlich eine unbewiesene Theorie. Sperrt man die rosa Form für ein paar Tage in eine Mikroaquarium (Tageslicht) kann man zumindest keine Umwandlung in die grüne Form beobachten. Eventuell ist der Zeitraum dafür jedoch zu kurz gewesen. Gibt man die grüne Form in ein Mikroaquarium, so kann man sehr schön beobachten, wie sie schon nach wenigen Stunden Schleimgehäuse baut, in denen die Exemplare sich fast ausschließlich aufhalten. Hier zwei Aufnahmen von 1997, noch auf Dia:


SG = Schleimgehäuse
 
Und hier ein aktuelles Fotos eines „Paares“ im Schleimgehäuse:



Die rosa Form konnte ich noch nie in einem Gehäuse beobachten. 

Sowohl Pseudoblepharisma tenue als auch Pseudoblepharisma tenue var. chlorelligera entwickeln Zwergformen, die schon in frischen Proben häufig zu finden sind und deren Zahl in älteren Proben deutlich zunimmt. Hier neuere Aufnahmen der Zwergformen der rosa und grünen Variante:



Die Aufnahme einer Zwergform der grünen Form, die ich 1997 fand. Sie hatte auffallend große Makronuklei:


Ma = Makronukleus

Warum und wie sich diese Zwergformen bilden, ist mir nicht bekannt. Von anderen Ciliaten weiß ich, dass die Formen nach einer bestimmten Anzahl vegetativer Teilungen verzwergen können und sich dann in der Regel eine Konjugation anschließt. Bei Pseudoblepharisma tenue (in diesem Fall var. chlorelligera) konnte ich bisher nur wenige Teilungen beobachten. Durch die Zoochlorellen sind die Vorgänge bei der Teilung nur schwer zu erkennen. Kurz vor der Zellteilung bewegt sich der Makronukleus zur Abschnürstelle und nimmt eine wurstförmige Gestalt an, bevor er auf die Tochterzellen verteilt wird:


Ma = Makronukleus
KV1 = kontraktile Vakuole 1
KV2 = kontraktile Vakuole 2

Ich fand auch Teilungscysten und Cysten, allerdings so wenige, dass es einer Überprüfung bedarf. Die Cysten haben einen Durchmesser von 58 – 86 µm und besitzen eine glatte, transparente Cystenwand:



Hier eine Teilungscyste mit 58 µm Durchmesser:



Pseudoblepharisma geht Konjugationen ein, die ich allerdings nur selten beobachten konnte. Allerdings habe ich noch nie die rosa Form in Konjugation gefunden:



Da im Simmelried immer beide Formen parallel auftreten, halte ich es inzwischen für möglich, dass es sich um eine Art handelt, die je nach Umweltbedingung oder Lebensphase die Zusammensetzung seiner Symbionten ändert. In diesem Zusammenhang stellt sich auch die Frage, welche Aufgabe die Rhodobakterien übernehmen. Ohne jetzt eine Literaturrecherche gemacht zu haben, fällt mir kein anderer Ciliat ein, der Rhodobakterien als Symbiont hat. Rhodobakterien betreiben Photosynthese mit dem Bacteriochlorophyll und nutzen dafür Carbonat, Sulfid und Thiosulfat für die Photosynthese. Ich könnte mir vorstellen, dass Pseudoblepharisma durch den Besitz der Rhodobakterien flexibler ist, was seinen Lebensraum angeht. Er könnte dadurch verschiedene Schichten der Faulschlammzone bewohnen, was auch der Fall zu sein scheint. Jedenfalls eine interessanter Ciliat und lohnendes Forschungsobjekt.

Martin

Literatur:

- Foissner, W., Berger, H. & Kohmann, F. (1992): Taxonomische und ökologische Revision der Ciliaten des Saprobiensystems. – Band II: Peritrichia, Heterotrichida, Odontostomatida. – Informationsberichte des Bayer. Landesamtes für Wasserwirtschaft, 5/92: 1–502.

- Kahl, A. (1926): Neue und wenig bekannte Formen der holotrichen und heterotrichen Ciliaten. Archiv. Protistenk. 55, 197-438.

- Kahl, A. (1932): Urtiere oder Protozoa. I. Wimpertiere oder Ciliata (Infusoria). 3. Spirotricha. – Tierwelt Dtl., 25: 399–650.

- Kreutz, M. (1998): Pseudoblepharisma tenue var. chlorelligera – ein Ciliat mit zwei Symbionten. – Mikrokosmos, 87: 167–171.

- Sramek-Husek, R. (1952): O nekolika zajimavych náslevnicich z ceskych mechu [Über einige bemerkenswerte Ciliaten aus böhmischen Moosen]. Cslká. Biol. 1, 175 - 184.

« Letzte Änderung: März 12, 2019, 21:30:09 Nachmittag von Martin Kreutz »

M.Butkay

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Re: Pseudoblepharisma tenue – Ein Ciliat mit zwei Symbionten
« Antwort #1 am: März 12, 2019, 23:30:10 Nachmittag »
Hallo Martin,

mir sind ja diese beiden Ciliaten bekannt, Du weißt ja  ;) , aber Deine Art zu dokumentieren, Daumen hoch, und von der Bildqualität ganz zu schweigen. Da kann ich noch kräftig am BX50 üben, oder über eine andere Kamera nachdenken [...]

Danke für den tollen Beitrag!

LG, Michael
Captain Kirk (Wächter des Plankton...)

MikroMicha

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Re: Pseudoblepharisma tenue – Ein Ciliat mit zwei Symbionten
« Antwort #2 am: März 12, 2019, 23:47:13 Nachmittag »
Hallo Martin,

ich sitze hier mal wieder mit offenem Mund vor meinem PC (Michael ((M. Butkay)) geht es da sicherlich ähnlich) und bewundere Deinen umfangreichen Bericht und die unglaublichen Aufnahmen. Fachlich kann ich nichts dazu beitragen, da ich diesen Ciliaten noch nicht (jedenfalls nicht bewußt) gesehen habe. Manchmal beneide ich Dich um das tolle Simmelried fast vor Deiner Haustüre mit der unglaublichen Artenvielfalt. Meine Fundgewässer der Sennelandschaft in der Nähe von Bielefeld sind da leider nicht so ergiebig. Manchmal denke ich, dass mit meiner Probenahmetechnik etwas nicht stimmt oder die Gewässer hier sind tatsächlich so unergiebig. In meinen Proben finde ich meistens nur Einzelexemplare und es ist ein glücklicher Zufall, wenn ich einen bestimmten Ciliaten (meistens sind die interessanten Exemplare) überhaupt wiederfinde. Kürzlich ist mir das mal wieder gelungen. Für großartige Forschungen benötigt man ja meistens mehrere Exemplare oder die Gewißheit, dass man sie zeitnah wiederfindet. Ich kann da leider nicht immer "aus dem Vollen" schöpfen.

Ich danke Dir für Deinen - wieder einmal - tollen Bericht und die unglaublich schönen Aufnahmen!
« Letzte Änderung: März 12, 2019, 23:51:28 Nachmittag von MikroMicha »
Herzliche Grüße sendet

Michael (MikroMicha)

anne

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Re: Pseudoblepharisma tenue – Ein Ciliat mit zwei Symbionten
« Antwort #3 am: März 13, 2019, 08:07:07 Vormittag »
Hallo Martin,
ich schreibe ja eigentlich auch nie eine Antwort auf Fachbeiträge, da ich nichts beitragen kann, aber diese Bilder sind wirklich überirdisch, unfassbar!
lg
anne

Michael

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Re: Pseudoblepharisma tenue – Ein Ciliat mit zwei Symbionten
« Antwort #4 am: März 13, 2019, 11:16:36 Vormittag »
Hallo Martin,

vielen Dank für diesen tollen Beitrag - da kann ich mich nur uneingeschränkt allen Vorrednern anschließen!
Bei der letzen Kornrade hatte ich mir ein Mikroaquarium von einer Deiner mitgebrachten Proben  erstellt, in dem beide Varianten von Pseudoblepharisma tenue reichlich vorhanden waren. Damals war mir (bis heute) nicht klar, dass es sich um die selbe Art handeln könnte - das Erscheinungsbild war einfach zu unterschiedlich. Ich habe das Präparat ca. 6 Wochen beobachtet. Dabei ist mir aufgefallen, dass die "rote" Variante allmählich verschwand und nach ca. 2 Wochen nur die "grüne" vorkam. Ich habe mich darüber nicht gewundert - schließlich hielt ich die beiden Varianten für unterschiedliche Arten und in Mikroaquarien ist eine Artenfolge normal.
Im Licht Deines Beitrags stellt sich das jetzt natürlich anders dar: Wenn die beiden Varianten zur selben Art gehören, sollte die Toleranz gegen die Mikroaquaruim-Bedingungen ähnlich sein. Vielleicht wurden wirklich nur die Symbionten ausgetauscht.
Wenn es Dir möglich ist, wäre es schön wenn Du wieder eine Probe zur Kornrade mitbringen könntest. Ich würde mir daraus ein paar Mikroaquarien machen und mit dem neuen Wissen die kleinen Freunde über einige Wochen genauer beobachten. Vielleicht kann man so einen Sysmbiontenwechsel nachweisen - wer weiß?

Viele Grüße

Michael (Müller)

Gerne per Du

limno

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Re: Pseudoblepharisma tenue – Ein Ciliat mit zwei Symbionten
« Antwort #5 am: März 13, 2019, 11:39:39 Vormittag »
Hallo Martin,
ich kann mich dem Lob nur anschließen. Beste Meisterfotos aus der überbordenden Fülle Deines Hausgewässers, 8) und so farbenfrohe Wimpertiere, die  bei Michael (MikroMicha) und mir sehr beliebt sind.Zur Frage ob es um eine Art handelt, möchte ich einwerfen, dass in der Botanik neben dem Kriterium der reinen Kreuzbarkeit mit ihrerseits fruchtbaren Nachkommen der ökologische Aspekt hinzukommt. Nämlich dann, wenn sich, allgemein gesprochen, zwei Nischen überlappen, in denen dann  Nachkommen einer Kreuzung vermehrt,wenn auch in vernachlässigbarer Artenzahl vorkommen. So gesehen würde ich die beiden Arten als "gute" Arten bezeichnen. Wobei die Frage auftaucht, wer für die "Artbildung" verantwortlich ist -  Pseudoblepharisma tenue selbst oder die Rhodobakterien bzw. die Algen oder beide Partner.
Beste Mikrogrüße von
Heinrich


Martin Kreutz

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Re: Pseudoblepharisma tenue – Ein Ciliat mit zwei Symbionten
« Antwort #6 am: März 13, 2019, 21:33:14 Nachmittag »
Hallo,

ganz herzlichen Dank für die sehr positiven Rückmeldungen von euch für meinen aufgewärmten Mikrokosmos-Artikel!

@ Michael B.: Das kriegst Du mit Deinem neuen Spielzeug schon hin! Bin ich mir sicher!

@ Michael (Mikro): Vielleicht hast Du den richtigen Tümpel tatsächlich noch nicht gefunden. Als ich damals nach Konstanz zog, habe ich hier jede Pfütze besucht. Tatsächlich sind nicht alle Fundorte ergiebig. Aber an der Probennahme kann es natürlich auch liegen. Dann kann man aber durch "screening" überprüfen. D.h. von einem Fundort möglichst viele Proben ziehen und genau notieren, wo und wie man sie gezogen hat. Dann bei kleiner Vergrößerung sichten. So bekommt man raus, wo die Viecher hocken. Mein Favorit ist immer die Falllaubzone unter Bäumen oder da, wo viel Pflanzenmaterial vergammelt.

@Anne: Überirdisch!? Ich weiß nicht. Immerhin sind 9 der gezeigten Bilder von 22 Jahre alten Dias wiederbelebt worden und die restlichen wurden mit einer 250,- € Kamera aufgenommen (B-Ware). Aber vielen Dank für dieses überirdische Lob!

@ Michael M.: Das sich in Deinem Mikroaquarium die rosa Form offensichtlich nach 6 Wochen in die grüne verwandelte, ist ein außerordentlich interessanter Befund. Ich hatte diesen Versuch ja auch gemacht, aber meine Beobachtungszeit von ein paar Tagen war einfach zu kurz. Wenn sich das reproduzieren lässt, wäre dies ein Beleg, dass hier nur eine Art vorliegt, die ihre Symbionten nach Lebensraum anpasst. Mir ist kein vergleichbarer Fall bekannt. Ob ich Proben nach Kornrade mitbringe? Schau mal das Foto unten an. Das ist mein Arbeitsplatz heute nachmittag. Ich bin schon kräftig am screenen. Ein paar davon sind für Dich!

@ Heinrich: Eigentlich die Zelle, in der die Symbionten leben. Würde man diese aus den beiden Varianten von Pseudoblepharisma vollständig entfernen, könnte man die beiden Formen nicht mehr unterscheiden. Für mich wäre das dann eine Art. Wenn man alle Zoochlorellen aus Paramecium bursaria entfernt, hat man nicht Paramecium caudatum vor sich, weil sich die Zellen unterscheiden. Es sind zwei Arten. Es hängt aber auch davon ab, ob die Symbionten essentiell für die Zellen sind. Bei dem ersten Beispiel würde dass z.B. bedeuten, dass die rosa Form absterben würde ohne ihre Symbionten, die grüne Form aber nicht. Dann wären es nach meinem Empfinden zwei Arten, auch wenn die Zellen ähnlich aussehen. Ist schon fast etwas philosophisch!

Martin



Ole Riemann

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Re: Pseudoblepharisma tenue – Ein Ciliat mit zwei Symbionten
« Antwort #7 am: März 14, 2019, 17:51:51 Nachmittag »
Hallo Martin,

auch von mir ein herzlicher Dank für diesen umfangreichen, eindrucksvollen Beitrag! Ich freue mich sehr auf die Proben, die Du zur Kornrade mitbringst.

Bis bald und viele Grüße

Ole

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Olympus BHS/BHT (HF, DIK, Phako)
Zeiss Standard/WL (HF, DIK, Phako)


Vorstellung: http://www.mikroskopie-forum.de/index.php?topic=19707.msg149740#msg149740

Ralf Feller

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Re: Pseudoblepharisma tenue – Ein Ciliat mit zwei Symbionten
« Antwort #8 am: März 16, 2019, 20:40:00 Nachmittag »
Lieber Martin,

als medizinischer Mikrobiologe und Nicht-Tümpler mangels Wissen, Zeit und Gerät,
finde ich Deine Arbeiten immer super. Ich lese gerne mit und bin beeindruckt von
Symbiose und Parasitismus in der Welt der Protozoen, die ich so nicht kannte.
Das ist tolle Wissenschaft, gut dokumentiert und kommentiert.

Grüße aus dem Ruhrgebiet, wo ich solche ergiebigen Biotope bisher nicht gefunden habe,

Ralf (Mülheim-Ruhr)