Botanik: Steinalt - Podocarpus neriifolius *

Begonnen von Fahrenheit, Mai 11, 2019, 21:34:02 NACHMITTAGS

Vorheriges Thema - Nächstes Thema

Fahrenheit

Liebe Pflanzenfreunde,

die Oleanderblättrige Steineibe (Podocarpus neriifolius) aus der Familie Podocarpaceae gehört entwicklungsgeschichtlich zu den alten Pflanzen innerhalb der Ordnung Coniferales. Die Blattform mit der prominenten Mittelrippe auf der Oberseite erinnert ein wenig an die Gattung Cycas in der Ordnung Cycadales (Palmfarne) und so habe ich mich mal wieder auf die Jagt nach Transfusionsgeweben und damit nach einer interessanten Blattanatomie gemacht.
Wir erinnern uns: Transfusionsgewebe ist in altertümlichen Pflanzen ein Vorläufer des feinen Netzes der Leitbündel in den Blättern der bedecktsamigen Pflanzen und stellt die Versorgung des Assimilationsparenchyms mit Wasser und Mineralstoffen so wie den Abtransport der Assimilate sicher. 
Die Probe stammt aus dem botanischen Garten Bonn, wo ich ein einzelnes Blatt zur Präparation entnommen habe.


Wie gewohnt, zunächst ein paar Informationen zur Pflanze selbst

Die Oleanderblättrige Steineibe ist ein tropischer Vertreter der Steineiben. Sie ist in Südostasien weit verbreitet und kommt in Indien, Bangladesch, Nepal, China, Myanmar, Thailand, Laos, Kambodscha, Vietnam, Malaysia, Indonesien, Brunei, den Philippinen, Papua-Neuguinea, den Salomonen, Fidschi und Bhutan vor. Dort wächst sie in feuchten, geschlossenen Wäldern in einer Höhe zwischen 600 und 1600 Meter über NN.

Bild 1: Podocarpus neriifolius aus den Koishikawa Gardens (Public Domain)


Podocarpus neriifolius wird 10-15 m, selten bis 25 m hoch, in Kambodscha wächst sie jedoch in Zwergform und erreicht nur eine Höhe von etwa 2-4 m. Die Dicke des Stamms kann dabei bis zu einem Meter erreichen.
Die dünne, faserige Rinde ist graubraun und löst sich leicht in Längstflocken vom Stamm. Die Äste stehen waagrecht oder aufsteigend am Stamm. 

Bild 2: Junge Blätter und Rinde einer Pflanze aus dem Botanischer Garten Krakau

Wikipedia, User Crusier, CC BY-SA 3.0

Die Blattspreite ist lanzettlich, meist leicht gebogen, (4-)7-15(-20) × (0,5-)0,9-1,3(-2) cm lang und ledrig. Sie weist eine prominente Mittelrippe auf. Junge Blätter sind oft breiter, mit stumpfem, spitzem Scheitel.

Bild 3: Blätter und Samen

Illustration von der Webseite der Botanischen Gärten Kew

Die Oleanderblättrige Steineibe ist zweihäusig getrenntgeschlechtlich. Die männlichen Zapfen stehen einzeln oder in Gruppen zu zwei oder drei an den Ästen. Sie sind 2,5 bis 5 cm lang und tragen spiralig angeordnete Microsporophyllen.

Bild 4: Männliche Zapfen

Von www.gbif.org/occurrence/1845040078

Die weiblichen Samenanlagen stehen axillar (in den Blattachseln)auf einem 1 bis 2 cm langen Stiel. Ihre typische Form bestimmt die Namensgebung der Gattung und der Familie: Podocarpus deutet auf die fußförmige Samenhülle (vom lateinischen pes - Fuß) hin, die bei reifen Samen leuchtend rot gefärbt ist. Der eiförmige Samen selbst ist grüngrau gefärbt und zwischen 0,8 und 1,6 cm lang. Die Pollen fliegen im Mai, die Samenreife erfolgt je nach Standort im August bis November. 

Bild 5: Blätter und Samen

Illustration aus Curtis's Botanical Magazine (1852), Zeichnung von W.H. Fitch, public domain

Die Pflanze hat ein gelbliches Holz, das vielfältig für den Bau und die Herstellung von Möbeln, Musikinstrumenten, Schnitzereien und Papier verwendet wird. Der Handelsname lautet Lowland Podocarpus.

Beschreibung zusammengestellt aus www.efloras.org und weiteren Quellen.


Hier die Informationen zur Präparation

Probenahme im Botanischen Garten Bonn

Geschnitten habe ich auf dem Tempelchen (Zylindermikrotom im Halter als Tischmikrotom) mit Leica Einmalklingen 818 im SHK Halter.
(Schnittdicke ca. 50µm).

Anschließend erfolgte die Schnittfixierung in AFE für ca. 14 Stunden. Nach stufenweiser Überführung in Aqua dest stand eine rund dreiminütige Behandlung mit Eau de Javel (DM, Reinigungsprodukt in der Literflasche für kleines Geld mit 2,6g NaClo auf 100 ml) an. Danach habe ich wieder sehr gründlich mit Aqua dest. gespült, bis kein Chlorgeruch mehr erkennbar war. Den Abschluss der Vorbereitungen bildete die Bleiche mit Chloralhydrat (160g auf 100 ml Aqua dest.) für ca. 12 Stunden. Nach einem weiteren sehr gründlichen "Spülgang" waren die Schnitte dann bereit für die Färbung.

Gefärbt habe ich nach Überführen in Aqua dest. mit W3Asim I nach Rolf-Dieter Müller für ca. 8 Minuten mit einmaligen Erwärmen bis kurz vor den Siedepunkt.
Eine anschließende 4-stündige sanfte Differenzierung in Aqua dest. entfernt überflüssiges Acridinrot.

Eingedeckt wurden die Schnitte nach gründlichem Entwässern mit reinem Isopropanol wie immer in Euparal.


Kurz zur verwendeten Technik

Die Aufnahmen sind auf dem Leica DMLS mit dem 5x NPlan und den PlanApos 10x, 20x, 40x und 100x (Öl) entstanden. Die Kamera ist eine Panasonic GX7, die am Trinotubus des Mikroskops ohne Zwischenoptik direkt adaptiert ist. Die Steuerung der Kamera erfolgt durch einen elektronischen Fernauslöser. Die notwendigen Einstellungen zur Verschlusszeit und den Weißabgleich führe ich vor den Aufnahmeserien direkt an der Kamera durch. Der Vorschub erfolgt manuell anhand der Skala am Feintrieb des DMLS.

Alle Mikroaufnahmen sind mit Zerene Stacker V1.04 (64bit) gestackt. Die anschließende Nachbereitung beschränkt sich auf die Normalisierung und ein leichtes Nachschärfen nach dem Verkleinern auf die 1024er Auflösung (alles mit XNView in der aktuellen Version). Bei stärker verrauschten Aufnahmen lasse ich aber auch mal Neat Image ran.


Und nun zu den Schnitten

Zunächst einmal zwei Makroaufnahmen von der Blattober- und -unterseite:

Bilder 6a,b: Makro des Blattes, 6a Ober- , 6b Unterseite



Die kräftig grüne Oberseite des für die Oleanderblättrige Steineibe eher schmalen Blattes zeigt die schon beschriebene Mittelrippe, die Unterseite ist hellgrün und matt.

Beginnen wir mit den frischen, unfixierten Querschnitten durch das Blatt:

Bilder 7a-g: Ungefärbte frische Querschnitte durch das Blatt von Podocarpus neriifolius, Bilder 7b&d im Polarisationskontrast







An den frischen Schnitten lässt sich ein ausgeprägtes Assimilationsparenchym genau so erkennen, wie das zentrale Leitbündel, über dem sich die prägnante Mittelrippe erhebt. Seitlich vom Leitbündel weg und unterhalb des Assimilationsparenchyms erkennen wir die Zellen der Transfusionstracheiden, die bis in die Blattkanten herein reichen. Die aufnahmen im Polarisationskontrast zeigen neben den sklerifizierten Zellen des Xylems, der Transfusionstracheiden und der Sklerenchymfasern unter der Epidermis auf der Blattoberseite viele leuchtende Punkte, die im ganzen Gewebe verteilt sind, sich aber zur Blattmitte hin konzentrieren. Hierbei handelt es sich um Calciumoxalat-Rhomben, die sich außen auf den Zellmembranen befinden. Das kennen wir von vielen altertümlichen Pflanzen, wie z.B. auch von Welwitchia. Es hat den Anschein, als ob die Calciumoxalatausscheidung noch nicht so weit entwickelt ist, wie bei den Bedecktsamern, so dass das von der Pflanze nicht benötigte Oxalat einfach in die Zellzwischenräume ausgeschieden wird und sich dort in Form kleiner Kristalle niederschlägt.

Bevor wir ins Detail gehen, hier nun ein Überblick über den Blattquerschnitt anhand der mit W3asim I gefärbten Präparate:

Bilder 8a-c: Die Region um die Mittelrippe, Bild 8b mit Beschriftung, Bild 8c im Polarisationskontrast

 


In der Mitte sehen wir das geschlossen kollaterale Leitbündel mit oben liegendem Xylem, das von einer Leitbündelscheide umgeben ist. Unterhalb des Phloems, noch innerhalb der Leitbündelscheide, sind drei Sekretgänge mit Drüsenepithel zu erkennen. An beiden Seiten des Leitbündels schließt sich je eine große Gruppe quer angeschnittener Transfusionstracheiden an, die an ihren Zellwandversteifungen erkennbar sind. Daran anschließend leicht grünlich längs geschnittene Transfusionstracheiden und darüber Transfusionsparenchym, das auch an der lang gestreckten Zellform erkennbar ist. Wie schon am frischen Schnitt zu erkennen, gibt es zur Blattoberseite hin ein starkes, mehrreihiges Assimilationsparenchym, den Abschluss bildet eine einreihige Epidermis mit ausgeprägter Cuticula. Direkt unterhalb der Epidermis finden wir Nester von Sklerenchymfasern, die dem Blatt Stabilität verleihen. An der Blattunterseite finden wir ein Schwammparenchym und wieder die einreihige Epidermis mit Cuticula.

Neben der Mittelrippe und zum Blattrand hin finden wir das gleiche Bild:

Bilder 9a-d: Querschnitte von der Blattmitte und dem Blattrand, Bilder 9b&d mit Beschriftung





Wie zu erwarten, setzt sich der schon beschriebene Aufbau fort: in der Abfolge von oben nach unten finden wir Cuticula und Epidermis, die unterbrochenen Sklerenchymfasern, das mehrreihige Assimilationsparenchym, Transfusionsparenchym und Transfusionstracheiden, Schlammparenchym und wieder Epidermis mit eingelagerten Stomata und die Cuticula an der Blattunterseite. Der Blattrand ist mit dicht liegenden Sklerenchymfasern versteift und leicht nach unten gebogen. Im Assimilationsparenchym findet sich ein großer Idioblast (9d, Ib), der von der Textur her eine Schleimzelle sein könnte.
Im Assimilationsparenchym finden sich immer wieder dunkel gefärbte Zellen. Diese enthalten noch Reste der Chloroplasten, die das Acridinrot der W3Asim I Färbung fest halten.

Werfen wir nun einen Blick auf die Transfusionstracheiden, die in quer angeschnittenen Gruppen direkt an den Seiten des Leitbündels liegen:

Bilder 10a-g: Transfusionstracheiden quer, Bilder 10b,e&g mit Beschriftung, Bild 10c im Polarisationskontrast


 





Mit ansteigender Vergrößerung kommen wir immer näher an die linke der beiden Gruppen mit den auffälligen Transfusionstracheiden. neben den Zellwandversteifungen sind auch Tüpfel erkennbar. Interessant ist, dass die Zellen kaum lignifiziert sind, was wir von anderen Transfusionsgeweben z.B. in den Blättern der Chilenischen Araucarie (Araucaria araucana) so nicht kennen. Ich vermute, dass ich hier ein junges, noch nicht voll ausdifferenziertes Blatt aus der aktuellen Vegetationsperiode erwischt habe.

Nun zu den längst getroffenen Zellen des Transfusionsgewebes.

Bilder 11a-e: Transfusionstracheiden und Transfusionsparenchym längs, Bilder 11b&e mit Beschriftung, Bild 11c im Polarisationskontrast






Hier sehen wir den Verlauf der Zellen des Transfusionsgewebes von der Mittelrippe bis zum Blattrand, wie schon weiter oben beschrieben. In der Pol-Aufnahme 11c sind schön die außen auf den Zellwänden aufgelagerten Calciumoxalatkristalle erkennbar. Auch hier sind die Transfusionstracheiden noch nicht lignifiziert und erscheinen in einem hellen Blaugrün.

Zum Schluss werden wir noch einen Blick auf drei Details des Blattes:

Bild 12: Zellen des Asimillationsparenchyms mit Resten der Chloroplasten


In den oben gezeigten gefärbten Bildern fallen immer wieder einige dunkel strukturierte Zellen des Assimilationsparenchyms auf. Hier erkennt man, dass diese noch dicht gepackte Reste der Chloroplasten enthalten. Dort hat sich Acridinrot angelagert, dass auch durch das Differenzieren nicht völlig entfernt wurde. Betroffen sind Zellen, die so im Schnitt liegen, dass sie kaum oder gar nicht angeschnitten wurden. Somit hatte weder das eingesetzte Eau de Javel noch das Chloralhydrat eine Chance, das Zelllumen ausreichend frei zu räumen, was uns eine Blick auf die Hüllen der Chloroplasten erlaubt. Man kann natürlich auch einfach von einem Präparationsartefakt sprechen.   

Bild 13a,b: Epidermis der Blattoberseite und Sklerenchymfasern, Bild 13b mit Beschriftung



Die Sklerenchymfasern unter der Epidermis im Detail. Auffällig sind die kleinen nicht sklerifizierten Zellen in den Zwischenräumen. Erst darunter beginnen die großen Zellen des Assimilationsparenchyms.

Bild 14a,b: Stomata an der Blattunterseite, Bild 14b mit Beschriftung




An der Blattunterseite finden wir dicht an dicht die für die Coniferales typischen Stomata. Sie sind nicht eingesenkt bzw. sogar leicht prominent, was auf den feuchten Lebensraum von Podocarpus neriifolius hin weist. Auch der substomatäre Interzellularraum fällt recht klein aus.

Vielen Dank fürs Lesen, Anregung und Kritik sind wie immer willkommen.

Herzliche Grüße
Jörg
Hier geht's zur Vorstellung: Klick !
Und hier zur Webseite des MKB: Klick !

Arbeitsmikroskop: Leica DMLS
Zum Mitnehmen: Leitz SM
Für draussen: Leitz HM

Wutsdorff Peter

Hallo Jörg,
einfach wieder umwerfend!!  Gratulation zu diesem tollen informativen Beitrag!
Ich lerne immer mehr.
Gruß Peter

unkenheini

Hallo Jörg,
Es ist wieder ein echt toller Beitrag von Dir.Meine beiden Jungs(14/17)würden jetzt sagen:"Den feier ich"!Ist soetwas wie ,beide Daumen hoch und die großen Zehen noch dazu, :D
Danke fürs Zeigen
Mit freundlichen Grüßen Jörg
Mit freundlichen Grüßen
Jörg G.

p.s. Mir ist es lieber mit Du angesprochen zu werden als mit Sie.Danke.

Fahrenheit

Lieber Peter, lieber Jörg,

schön, dass euch der Beitrag gefällt! Ich freue mich sehr über euer Lob.

Heute war ich noch einmal im Botanischen garten bonn und im Gegensatz zum Katalog gibt es dort zwei Exemplare Podocarpus neriifolius. Wie es sich gehört ein Männlein und ein Weiblein. Es ist zwar noch  recht früh aber die Bilder reiche ich gerne nach:

Bild 15: Die männliche Pflanze in der Übersicht


Bild 16: Blattwerk

Auch hier sind die Mittelrippen gut zu erkennen.

Bild 17: Männliche Zapfen - noch ganz klein

Aber wie beschrieben: Einzeln oder in Gruppen von 2 bis 3 Stück.

Bild 18: Weibliche Blüten


Allen herzliche Grüße
Jörg
Hier geht's zur Vorstellung: Klick !
Und hier zur Webseite des MKB: Klick !

Arbeitsmikroskop: Leica DMLS
Zum Mitnehmen: Leitz SM
Für draussen: Leitz HM

Hans-Jürgen Koch

Lieber Jörg,

ein sehr lehrreicher Beitrag, der mir gut gefällt.
Über das Transfusionsgewebe gibt es ein interessantes Buch von A. Zimmermann aus den Jahr 1880.

Gruß
Hans-Jürgen
Plants are the true rulers - Pflanzen sind die wahren Herrscher.

<a href="http://www.mikroskopie-forum.de/index.php?topic=2650.0" target="_blank">Hier geht es zur Vorstellung</a>

Gerne per "Du"

Fahrenheit

Lieber Hans-Jürgen,

auch Dir vielen Dank für Dein Lob!

Das Buch von Zimmermann interessiert mich. Hast Du den Titel für mich?

Herzliche Grüße
Jörg
Hier geht's zur Vorstellung: Klick !
Und hier zur Webseite des MKB: Klick !

Arbeitsmikroskop: Leica DMLS
Zum Mitnehmen: Leitz SM
Für draussen: Leitz HM

Hans-Jürgen Koch

Lieber Jörg,

Titel: ,,Ueber das Transfusionsgewebe". Broschiert – 1880
Sprache: Deutsch
ASIN: B003WU73PK
Autor: A. Zimmermann

Derzeit nicht verfügbar.

Gruß
Hans-Jürgen
Plants are the true rulers - Pflanzen sind die wahren Herrscher.

<a href="http://www.mikroskopie-forum.de/index.php?topic=2650.0" target="_blank">Hier geht es zur Vorstellung</a>

Gerne per "Du"

beamish

#7
Das ist ein Sonderabdruck aus der Zeitschrift Flora. Hier erhältlich:
https://www.biodiversitylibrary.org/item/979#page/3/mode/1up

Herzlich
Martin
Zeiss RA mit Trinotubus 0/100
No-Name China-Stereomikroskop mit Trinotubus
beide mit Canon EOS 500D

Fahrenheit

Lieber Hans-Jürgen, lieber Martin,

vielen Dank für den Artikel!

Herzliche Grüße
Jörg
Hier geht's zur Vorstellung: Klick !
Und hier zur Webseite des MKB: Klick !

Arbeitsmikroskop: Leica DMLS
Zum Mitnehmen: Leitz SM
Für draussen: Leitz HM

beamish

Falls jemand die Tafel nicht findet, da muß man nach oben scrollen...

Herzlich
Martin
Zeiss RA mit Trinotubus 0/100
No-Name China-Stereomikroskop mit Trinotubus
beide mit Canon EOS 500D