Botanik: Die Australische Strauchminze - Prostanthera cuneata *

Begonnen von Fahrenheit, Februar 07, 2020, 15:00:22 NACHMITTAGS

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Fahrenheit

Liebe Pflanzenfreunde,

seit einigen Jahren steht in unserem Garten an sonniger Stelle ein kleiner Strauch mit immergrünen Blättern, der uns im Sommer mit großen, weißen Lippenblüten erfreut. Verkauft wurde er als Tasmanische Bergminze, ein - wie ich finde - zumindest etwas irreführender Name, da Bergminze sofort an die Gattung Calamintha (Steinquendel) denken lässt, was hier nicht korrekt ist. Aber so ist das halt mit den Trivialnamen.
Korrekter ist Australische Strauchminze oder eben Prostanthera cuneata und ja, mit Minze (Menta) haben beide nix zu tun ... außer eben, dass alle drei Arten zur Familie der Lippenblütler (Lamiaceae) gehören.
Die kleinen Blätter haben mich schon immer gereizt, da sie mit auch makroskopisch sichtbaren Drüsenhaaren besetzt sind und der Busch ist mittlerweile so groß, dass meine Frau ein Ästchen nicht vermissen wird.


Wie immer zunächst zur Pflanze selbst

Prostanthera cuneata, die Australische Strauchminze (andere Trivialnamen sind Tasmanische Bergminze, Alpiner Minzebusch oder Raue Minze) ist eine strauchige Blütenpflanze aus der Familie der Lamiaceae. Die Art wurde erstmals 1848 vom Botaniker George Bentham in Prodromus Systematis Naturalis Regni Vegetabilis beschrieben. Sie kommt in alpinen und subalpinen geschlossenen Heide- und Strauchlandschaften auf granitbasierten Böden in Neusüdwales und Victoria vor. Dabei findet man sie oft zusammen mit dem Schnee-Eukalyptus (Eucalyptus pauciflora). In Tasmanien ist die Art im staatlichen Artenschutzgesetz von 1995 als "vermutlich ausgestorben" aufgeführt.

Bild 1: Die Australische Strauchminze in unserem Garten


Der Gattungsname Prostanthera kommt von den beiden grieschichen Wörtern "prostehma" (= Anhängsel) und "antheros" (= blühend). Er beschreibt ein für die Gattung typisches spornartiges Anhängsel der Staubbeutel (Antheren). Das Artepitheton cuneata stammt dagegen vom lateinischen "cuneatus" (= keilförmig) und bezieht sich auf die Form der Laubblätter.

Bild 2: Einige Zweige mit den typischen kleinen Blättern



Die Australische Bergminze ist ein buschiger, immergrüner Strauch mit kompaktem Wuchs, der bei einer Höhe von typisch 90 cm (1 m)) in der Breite 90 cm bis 2 m erreicht. Die Blätter haben eine abgerundete Spitze und eine keilförmige Basis (daher cuneata) und sind 4 bis 6 mm lang und 3 bis 4 mm breit und mit großen Drüsenhaaren bedeckt. Zerdrückt sollen sie einen starken aromatisch Minzeduft abgeben, was ich bei unserer Pflanze bisher nicht wirklich nachvollziehen konnte.

Bild 3: Makroaufnahme eines Zweiges, die Drüsenhaare sind als weiße Punkte auf den Blättchen zu erkennen


 
Die Blüten werden im Verbreitungsgebiet von November bis April gebildet, also vom Frühjahr bis in den Herbst hinein. bei uns blüt die pflanze analog von etwa Mitte April bis in den September. Die mit 1 bis 2 cm Durchmesser für die Pflanze recht großen weißen Lippenblüten stehen einzeln und in den Blattachseln und stehen an den Spitzen der Zweige dichter beieinander. Im Kelch finden sich mehreren violette bis rote Flecken und manchmal ist die Außenseite der Blüten leicht violett beschlagen.

Bild 4: Die Blüten


Literatur:
Mueller, F.J.H. von (1882), Systematic Census of Australian Plants
Genaust, H. 2012: Etymologisches Wörterbuch der botanischen Pflanzennamen. – Nikol-Verlag, Hamburg, 701 S.
Huxley, A., Griffiths, M. & Levy, M. 1999: The New Royal Horticultural Society Dictionary of Gardening. – Band I–IV, Macmillan Reference Ltd., London.
Ross, T & Irons, J. 1997: Australian Plants. A Guide to their Cultivation in Europe. – Ceros-Verlag, Frrankfurt am Main, 307 S.
Wikipedia (en.wikipedia.org/wiki/Prostanthera_cuneata)

Bild 5: Hier die leicht violett gefärbten Blüten

Aufnahme aus Wikipedia von User Melburnian, CC BY-SA 3.0


Hier die Informationen zur Präparation

Geschnitten habe ich den frischen Spross freistehend und das frische Blatt in Möhreneinbettung auf dem Tempelchen (Zylindermikrotom im Halter als Tischmikrotom) mit Leica Einmalklingen 818 im SHK Halter.
Die Schnittdicke beträgt ca. 50µm.

Fixiert wurden beide Schnitte für ca. 18 Stunden in AFE. Nach Überführen in Aqua dest. waren die Schnitte dann bereit für die Färbung, trotz der ätherischen Öle in den Drüsenhaaren war eine Behandlung mit z.B. Eau de Javel nicht notwendig.

Gefärbt habe ich mit W-Asim III nach Klaus Hermann für ca. 15 Minuten mit einmaligem leichten Erwärmen. Anschließend habe ich gut mit Aqua dest gespült und für ca. 4 Stunden sanft in Aqua dest differenziert.

Eingedeckt wurden die Schnitte nach gründlichem Entwässern mit reinem Isopropanol wie immer in Euparal.

Bild 6: Die fertig gefärbten Schnitte liegen zum sanften Differenzieren im Aqua dest.



Kurz zur verwendeten Technik

Die Aufnahmen sind auf dem Leica DMLS mit dem 4x CPlan und den PlanApos 10x, 20x und 40x entstanden. Die Kamera ist eine Panasonic GX7, die am Trinotubus des Mikroskops ohne Zwischenoptik direkt adaptiert ist. Die Steuerung der Kamera erfolgt durch einen elektronischen Fernauslöser. Die notwendigen Einstellungen zur Verschlusszeit und den Weißabgleich führe ich vor den Aufnahmeserien direkt an der Kamera durch. Der Vorschub erfolgt manuell anhand der Skala am Feintrieb des DMLS.

Alle Mikroaufnahmen sind mit Zerene Stacker V1.04 (64bit) gestackt. Die anschließende Nachbereitung beschränkt sich auf die Normalisierung und ein leichtes Nachschärfen nach dem Verkleinern auf die 1024er Auflösung (alles mit XNView in der aktuellen Version). Bei stärker verrauschten Aufnahmen lasse ich aber auch mal Neat Image ran.


Und nun zu den Schnitten

Fangen wir mit dem Spross an! Eines sei vorweg gesagt: als alpiner Strauch zeigt die Australische Buschminze ein langsames Wachstum und hat ein sehr dichtzelliges und somit hartes Holz. Dies führt auch im Rahmen eines schonenden Präparationsprozesses mit stufenweisem Konzentrationswechsel etc. dazu, dass sich das Phloem und vor allem das hier noch vorhandene Rindenparenchym und das abschließende Periderm schüsselartig aufwölben. Der Versuch, die Schnitte, wie von Gärtner und Schweingruber in "Microscopic Preparation Techniques for Plant Stem Analysis" empfohlen, zwischen Daumen und Zeigefinger zu glätten, führte nicht zum gewünschten Erfolg. Die Anatomie der äußeren Gewebe ist also nur am frischen Schnitt sauber zu erkennen.
Hintergrund ist hier die während der Präparation unter Alkoholeinfluss einsetzende Schrumpfung der parenchymatischen Gewebe. Da das Xylem nicht in gleichem Maße - wenn überhaupt - schrumpft, entstehen die typischen Aufwölbungen. Was hätte hier ggf. helfen können? Wohl nur, die kleinen Schnitte in Viertelsektionen zu zerteilen, um ein wenig die Spannung heraus zu nehmen. 

Hier also der Spross wie gewohnt von der Übersicht zum Detail jeweils im frischen und gefärbten Schnitt.

Bild 7: Fast der gesamte Schnitt in der Übersicht, W-Asim II Klaus, gestapelt

Die Aufnahme ist mit einem 4x CPlan gemacht, das 5x NPlan schneidet schon zu viel ab. Die Qualität ist daher, trotz Stapeln und Nachbearbeitung eher mäßig.

Wie oben schon geschrieben, sehen wir einen vierjährigen Spross mit einem Durchmesser von etwa 3,5 mm, bedingt durch das langsame Wachstum dieser Art. Die Jahresringe sind schön zu erkennen und im zweiten Jahr ist der Zuwachs mit Abstand am größten. Dies geht mit der im selben Jahr erfolgten weiteren Verzweigung des Ästchens einher und stellt wohl eine ausreichende Versorgung sicher. Auch die angesprochene Schüsselbildung ist leider bestens zu erkennen.

Bilder 8a-f: Ein genauerer Blick, nun auf entsprechende Ausschnitte des Sprosses, Bilder 8b,c & d ungefärbt, Bilder 8d & f mit Beschriftung, alle Aufnahmen gestapelt







Der Spross zeigt unter einem komplett ausgeprägten Periderm mit einem Phelem aus vielen Lagen sehr dünner Zellen, gefolgt von jeweils einlagigem Phellogen und Phelloderm ein intaktes Rindenparenchym mit eingelagerten Chloroplasten. Auch das Periderm selbst ist noch nicht eingerissen und intakt.
Auf dem Periderm liegt bei den ungefärbten Schnitten eine Struktur auf, die im polarisierten Licht aufleuchtet, wie wir es von sklerenchymatischen Geweben kennen. ich bin mir ob der Form nicht ganz sicher und habe mich bei der Benennung zwischen Pilzhype oder Trichom entscheiden müssen. Die Entscheidung ist zu Gunsten des Trichoms ausgefallen, da ein Pilzbefall anderweitig in keinster Weise zu erkennen war.
Zwischen Rindenparenchym und Phloem finden wir einen Ring von scklerenchymatischen Fasersträngen oder Steinzellen. Diese sind nun im gefärbten Schnitt besser zu erkennen. Das Phloem ist wie zu erwarten ebenfalls von Markstrahlen durchzogen und liegt auf dem kaum zu erkennenden Cambium auf. Darunter das kleinzellige Xylem mit ebenfalls recht kleinen Tracheiden die sich besonders am Anfang eines jeden Jahresringes, dem Frühlingsgewebe, zeigen. Dazwischen liegen ebenfalls die Markstrahlen.
Informationen zu den Abkürzungen in den beschrifteten Bildern 8d & f sowie den folgenden beschrifteten Bildern findet Ihr wie immer auf der Webseite des MKB: Tabelle mit den Kürzeln und den zugehörigen allgemeinen Erläuterungen.

Bilder 9a,b: Rindenparecnchym und Periderm im Detail am frischen Schnitt, Bild 9b mit Beschriftung



Hier noch einmal die beiden äußeren Gewebe, die feine Schichtung des Phellems ist besonders gut zu erkennen. Der Aufbau dient in der alpinen Heimat der Pflanze sicher dem Schutz der darunter liegenden Gewebe vor zu hoher UV-Einstrahlung. Schön ist auch der Übergang vom Rindenparenchym ins Phloem mit den an der Grenze liegenden sklerenchymatischen Zellgruppen zu erkennen. Im Phloem sehen wir nur in den Zellen der Markstrahlen noch einige Chloroplasten.

Bilder 10a,b: Das Markparenchym, wieder im frischen und gefärbten Schnitt und ebenfalls gestapelt



Schön anzusehen, aber unspektakulär. Eingelagerte Reservestoffe wie z.B. Stärke sind nicht zu finden.

Werfen wir nun einen Blick auf das Blatt im Querschnitt. Besonders auffällig sind hier die schon mit bloßem Auge zu erkennenden Drüsenhaare, die Schnitt und Präparation mehr oder weniger gut überstanden haben.

11a,b: Das Blatt mit Blattrand im Überblick, Bild 11a vom ungefärbten, frischen Schnitt



Schon in der Übersicht fällt neben den Drüsenhaaren und ihren Gruben aus bis zu fünf Zellreihen umfassende Assimilationsparenchym und die dicke Cuticula auf.

12a-d: Der Blattquerschnitt im Detail, Bilder 12a & b vom ungefärbten, frischen Schnitt, Bilder 12 b & d mit beschriftung





Wir sehen den typischen Aufbau eines bifazialen Blattes mit einigen leichten Abwandelungen. Von der Blattoberseite zur Unterseite finden wir eine einreihige Epidermis mit dicker Cuticula und Einsenkungen, in denen die Drüsenhaare sitzen, die wir uns im Folgenden noch genauer ansehen werden. Dabei dient die dicke Cuticula in Anbetracht des Habitats der Pflanze sicher sowohl dem UV als auch dem Verdunstungsschutz.
Darunter folgt das schon angesprochene und mit bis zu fünf Zellreihen sehr stark ausgeprägte Assimilationsparenchym, dessen Chloroplasten in den frischen Schnitten besonders gut zu erkennen sind. Die aufgrund der geringen Größe der Blätter relativ kleine Blattfläche macht Prostanthera cuneata somit wohl durch die dicke des Assimilationsgewebes wett; wieder eine Anpassung an den alpinen Standort mit seiner hohen Lichtintensität.
Unter dem Assimilationsparenchym folgt das Schwammparenchym, das auch leicht verdickt ist. Dazwischen liegen die erstaunlich kleinen Leitbündel die viele Querverbindungen haben. Diese sind im Querschnitt längs getroffen und tauchen in jedem meiner Schnitte mehrfach auf.
Den Abschluss an der Blattunterseite bilden wieder Epidermis und eine dünnere Cuticula. Darin eingelagert finden wir viele kleine Stomata mit nicht nennenswert ausgeprägten substomatären Interzellularräumen. 

Wenden wir uns nun zunächst den Drüsenhaaren zu, die es in kleinerer Ausführung und seltener auch auf der Blattunterseite gibt.

Bilder 13a-f: Galerie der Drüsenhaare, Bilder 13a & b vom frischen ungefärbten Schnitt, alle Aufnahmen gestapelt







Die Bilder zeigen große, blasenförmige Drüsenhaare, die wahrscheinlich einzellig sind. Bild 13b ein kleineres Drüsenhaar von der Blattunterseite. Leider sind die Strukturen durch Schnitt und/oder Präparation in der regel zerstört. Bild 13f ist eine schöne Überleitung zu den Leitbündeln, die wir uns nun noch schnell im frischen Schnitt und im polarisierten Licht anschauen wollen:

Bilder 14a-c: Leitbündel im frischen Schnitt, Aufnahme 14c im Polarisationskontrast




Die erste Aufnahme der erstaunlich kleinen Leitbündel stammt aus dem Jahr 2014, als ich mir die Pflanze zum ersten Mal angeschaut aber nichts ins Forum gestellt habe. Spannend: neben den Drüsenhaaren gibt es auf der Blattoberseite noch kurze, kegelförmige Trichome, die vielleicht nicht so ganz unschuldig am Trivialnamen Rauhe Minze sind. Im polariserten Licht der letzten Aufnahme sind die oben liegenden Zellen des Xylems gut zu erkennen.

Zum Schluss sind die Stomata dran!

Bilder 15a,b: Stomata am frischen, ungefärbten Schnitt



Hier wieder zwei ältere Aufnahmen. Bei dem betroffenen Schnitt ist Epidermis auf der Blattunterseite etwas ausgerissen und umgeschlagen. Dies zeigt schön die kleinen Stomata mit ihren Nebenzellen und den Chloroplasten, die die Energie für den Öffnungsmechanismus bereit stellen.

Vielen Dank fürs Lesen, Anregung und Kritik sind wie immer willkommen.

Herzliche Grüße
Jörg
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Klaus Herrmann

Lieber Jörg,

wunderbar die Schnitte und auch die Färbung. Obwohl mir die Färbung natürlich besonders gut gefällt  ;) finde ich die ungefärbten Schnitte im Randbereich sehr gelungen und man kann ohne Farbe die Details sogar noch besser erkennen. Fluoreszenz hast du glaube ich nicht, könnte ich mir vorstellen, dass die in dem Bereich ein Gewinn wäre.
Wenn du einen Über hast, würde ich das gerne mal versuchen.
Mit herzlichen Mikrogrüßen

Klaus


ich ziehe das freundschaftliche "Du" vor! ∞ λ ¼


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Wutsdorff Peter

Hallo Jörg,
dasd ist ja wieder top!!

Die Makroaufbahmen der  Blüten erinnern mich an die der Euphrasia, die aber kleiner sind.

Gruß Peter

deBult

Nice (auf Deutsch: eine Augenweide) curious what additional information fluorescence  will bring, so may I suggest you take Klaus up on his offer.

Best Maarten
Reading the German language is OK for me, writing is a different matter though: my apologies.

A few Olympus BH2 and CH2 stands with DIC and phase optics.
The correct number of scopes to own is N+1 (Where N is the number currently owned).

Fahrenheit

Lieber Klaus, lieber Maarten und lieber Peter,

vielen Dank für Euer Lob, das mich wie immer sehr freut!

leider habe ich keine Schnitte mehr übrig, aber ich kann gerne ein Zweiglein mit nach Würzburg bringen und wir können dort neue Schnitte machen. Vielleicht hat da auch jemand eine Idee, den Schüsseln engegen zu wirken.
Ich denke, im Fluoreszenzkontrast werden die einzelnen Zellen des Phellems wesentlich deutlicher und fast plastisch zu erkennen sein.

Die Blüten der Australischen Buschminze erinnern schon ein wenig an die des Augentrostes, obwohl Sich die Gattungen erst auf Ordnungsebene unter den Lamiales wieder treffen: die Gattung Euprasia gehört in die Familie der Orobanchaceae (Sommerwurzgewächse).
Wo wir bei den Blüten sind: ich werde dieses Jahr einmal auf die spornartigen Fortsätze an den Antheren achten, die den Gattungsnamen Prostanthera begründen und freue mich schon auf die Blütenpracht, die uns unsere Pflanze hoffentlich wieder für uns bereit hält.

Allen herzliche Grüße
Jörg
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Klaus Herrmann

Lieber Jörg

Zitatleider habe ich keine Schnitte mehr übrig,

Ich dachte an eingefärbtes Präparat, davon verspreche ich mir mehr bei der Fluoreszenz. Nach Würzburg komme ich nicht und ich würde auch nicht mein BX50 da hin schleppen!
Mit herzlichen Mikrogrüßen

Klaus


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Fahrenheit

Lieber Klaus,

ein Präparat kann ich Dir gerne zuschicken, wenn die Serie ausgehärtet ist und ich sie beschriftet habe. Leider natürlich wegen der "Schüssel" ein wenig geknickt.

Schade, dass Du in Würzburg nicht dabei bist!

Herzliche Grüße
Jörg
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Jürgen Boschert

Lieber Jörg,

wie immer bin ich beeindruckt von Deinen Bildern und dem von Dir vermittelten Hintergrundwissen. Danke dafür, dass Du uns daran teilhaben lässt.

Noch ein schönes Wochenende !

Jürgen
Beste Grüße !

JB

Fahrenheit

Lieber Jürgen,

auch Dir vielen Dank für Dein Lob und immer gerne!

Auch Dir ein schönes Wochenende und herzliche Grüße
Jörg
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Hans-Jürgen Koch

Hallo Jörg,

ein super Beitrag, der mit sehr gut gefällt.
Das schüsselartige Aufwölben der Schnitte ist mir auch bekannt.
Wenn die Schnittdicke unter 30 Mikrometer liegt und mit zur Hilfenahme eines Schnittfängers habe ich das Problem in den Griff bekommen.

Gruß
Hans-Jürgen

Plants are the true rulers - Pflanzen sind die wahren Herrscher.

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Gerne per "Du"

Fahrenheit

Lieber Hans-Jürgen,

vielen Dank für Dein Lob! Schön, dass Dir der Artikel gefällt.

Danke auch für Deinen Tip zu den Schüsselchen! Ich werde es einmal probieren, ob ich mit dem "Tempelchen" so weit runter komme.

Die Probenaufbereitung spielt hier sicher auch eine Rolle: gestern habe ich Süßholzwurzel geschnitten, mit Schüsselchen. Im November das Rhizom vom Süßholz, ohne Schüsselchen. Beides unter gleichen Bedingungen bei 50 µm auf dem Tempelchen.
Das Material stammt jeweils aus einer Drogerie, wo Wurzel und Rhizom friedlich und trocken im Glas mit den Süßholzstangen stehen. Das Rhizom wurde von unserem Referenten weich gekocht, während ich die Wurzel nach Gärtner/Schweingruber für nun etwa 3 Wochen in einem Gemisch aus Ethanol 96%, Glycerin und Aqua dest. (zu gleichen Teilen) liegen hatte.
Den ersten Teil des Artikels findest Du hier: https://www.mikroskopie-forum.de/index.php?topic=35740.0. Ich werde ihn die Tage um die Wurzel ergänzen, wenn die Präparate so weit ausgehärtet sind, dass ich Fotos machen kann.

Herzliche Grüße
Jörg
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Klaus Herrmann

Zitatein Präparat kann ich Dir gerne zuschicken, wenn die Serie ausgehärtet ist und ich sie beschriftet habe. Leider natürlich wegen der "Schüssel" ein wenig geknickt.

Schade, dass Du in Würzburg nicht dabei bist!

Da bin ich gespannt was ich dann rausholen kann lieber Jörg.

Würzburg: ja aber man kann nicht alles machen Ich will mich jetzt erst Mal mit den neuen Zuwächsen intensiv beschäftigen: Das fast wieder komplette Rotationsmikrotom (die nachgebaute Probenklemme ist gerade beim Vernickeln) läuft nun auch motorisch. Die zwei Gefriermikrotome müssen noch ordentlich geputzt werden. Die Beschreibung der 50 Versuche mit dem Zeiss-Diffraktionsapparat habe ich nun auch, jetzt muss ich mal "versuchen".
Mit herzlichen Mikrogrüßen

Klaus


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Fahrenheit

Lieber Klaus,

ich hoffe, Du wirst hier zeigen, was das Präparat unter Fluoreszenz von sich gibt! ich denke, bis spätestens Mitte der Woche ist Post zu Dir auf dem Weg.

Werde im Bürgerkeller bei der Weinauswahl an Dich denken!  ;D  Viel Spaß und Erfolg mit Deinen Zuwächsen!

Herzliche Grüße
Jörg
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Klaus Herrmann

ZitatWerde im Bürgerkeller bei der Weinauswahl an Dich denken!

Lass dich dabei von Michael Miedaner leiten! Ich heule dann hier leise in mein Glas Crémant  ;D
Mit herzlichen Mikrogrüßen

Klaus


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