Botanik: Spross der Schafgarbe - Achillea millefolium *

Begonnen von Fahrenheit, März 05, 2020, 21:48:28 NACHMITTAGS

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Fahrenheit

Liebe Pflanzenfreunde,

die Tage hat Nikolai hier eine schöne Dokumentation zur Schafgarbe (Achillea millefolium) gezeigt und in der Diskussion seiner Bilder kam die Frage auf, ob es ggf. ein innen liegendes Phloem gibt. Zu der Pflanze gibt es aus dem Jahr 2010 hier im Forum schon einen Thread mit sehr schönen Präparaten / Bildern von Ludger (Sirdul): https://www.mikroskopie-forum.de/index.php?topic=6935.0, aber ich wollte selbst mal nachsehen.
Nun ist es Anfang März eigentlich zu früh für eine frische Probe von der Schafgarbe: die meisten Pflanzen zeigen trotz des ungewöhnlich milden Winters nur eine erste Blattrosette und nur wenige treiben tatsächlich schon Sprosse mit Blütenknospen in die Höhe. Diese sind aber sehr jung und so gut wie unverholzt - also nicht wirklich geeignet.
Allerdings blühte seit etwa Mitte Februar (sic!) ein Exemplar an einem Kreisel in Sindorf, wohl gut geschützt durch dahinter stehende, noch kahle Sträucher und gewärmt vom im Herbst aufgebrachtem dunklen Rindenmulch. Da habe ich dann zugegriffen. Die Ergebnisse findet Ihr im Folgenden.

Ein wenig zur Schafgarbe selbst

Die Gemeine Schafgarbe oder Gewöhnliche Schafgarbe (Achillea millefolium) ist eine Pflanzenart aus der Familie der Korbblütler (Asteraceae). Sie ist auch die namensgebende Art für die schwierige Gruppe Achillea millefolium agg.

Bild 1: Die Gewöhnliche Schafgarbe (Achillea millefolium) ist eine typische Wiesenpflanze


Der Gattungsname Achillea geht auf Achilles, den sagenhaften Helden des trojanischen Krieges zurück, der die Pflanze als Droge entdeckt und zur Wundheilung verwendet haben soll (Ilias, 11. Gesang, Vers 822ff.). Der Artname millefolium (= Tausendblatt) beschreibt hingegen die fein zerteilte Blattspreite.
Weitere bekannte Namen sind: Achilleskraut, Blutstillkraut, Gänsezungen, Grützblume, Kachel, Zangeblume, Feldgarbenkraut, Grundheil (Hier nur eine kleine Auswahl, in der Wikipedia sind über 50 teils lokale Namen aufgeführt).
Namen wie Blutstillkraut und Grundheil weisen dabei auf den (volks-)medizinischen Nutzen der Pflanze hin.

Bild 2: Ein Einzelner Spross mit dem typischen Gesamtblütenstand


Die Gewöhnliche Schafgarbe ist eine ausdauernde, krautige Pflanze, die eine Wuchshöhe von sieben bis 100 Zentimetern erreicht. Das dünne und waagrechte Rhizom bildet bis zu 50 Zentimeter lange unter- oder oberirdische Ausläufer mit sterilen Trieben. Die Laubblätter sind zwei- bis vierfach fiederteilig und haben über 15 Fiederpaare erster Ordnung. Die unteren Blätter sind gestielt, die oberen sind sitzend und haben vergrößerte basale Fiedern. Die Stängelblätter haben einen lanzettlichen bis linealischen Umriss und sind drei- bis zwölfmal so lang wie breit. Ihre Fiedern sind einander genähert oder berühren sich sogar. Die Grundblätter sind stärker geteilt als die Stängelblätter.

Bild 3a/b: Blattober- und Unterseite mit Fiederung und dichter Behaarung



Bild 4: Kleiner Blütenstand mit Fliege


Der doldenrispige Gesamtblütenstand enthält zahlreiche körbchenförmige Teilblütenstände. Die Blütenkörbchen besitzen eine 3 bis 6 Millimeter hohe becherförmige Hülle, deren Durchmesser breiter als 2 Millimeter ist. Die mehrreihig angeordneten Hüllblätter sind hautrandig. Die Blütenkörbchen enthalten Röhren- und Zungenblüten. Es gibt vier bis sechs Zungenblüten, deren Zunge circa so lang wie breit ist und ein Drittel so lang bis gleich lang wie die Hülle. Die Kronröhre der Zungenblüten ist höchstens so lang wie die Zunge (Ausnahmen: Achillea setacea und Achillea collina). Die Zungenblüten sind oberseits weiß, selten rosa. Die Röhrenblüten sind ebenfalls weißlich oder rötlich. Die Blütezeit reicht meist von Mai bis Juni. Die Samen sind dicht behaarte Achänen mit einer Länge von 2 bis 2,5 mm bei einer Breite von um die 0,8 mm.

Bild 5: Achänen der Gewöhnlichen Schafgarbe

aufnahme von Steven Hurst, USDA-NRCS PLANTS Database, Wikipedia, gemeinfrei

Die Eigentliche Gewöhnliche Schafgarbe (Achillea millefolium s. str.) hat längliche Grund- und untere Stängelblätter. Diese stehen dicht bis entfernt. Die Fiedern der Blätter sind höchstens zweimal so lang wie breit. Die Laubblattspindel (Rhachis) ist ganzrandig und besitzt nie Zwischenfiedern.
Der Hauptschirm ist weniger dicht und nie von seitlichen Schirmkorbrispen übergipfelt. Er hat einen Durchmesser von vier bis 15 Zentimetern. Die Internodien in der Stängelmitte sind sehr selten verkürzt.

Traditionell werden bei der eigentlichen Gewöhnlichen Schafgarbe zwei Unterarten unterschieden, die jedoch keine einheitlichen Sippen sind. Die genauere Erforschung ist noch nicht abgeschlossen:
Die Sudeten-Schafgarbe (Achillea millefolium subsp. sudetica (Opiz) Weiss)
hat meist dunkelbraun berandete Hüllblätter. Die Zungen sind oft (dunkel)rosa und meist so breit bis breiter als lang. Die Kronröhre ist kürzer als die Zunge. Sie erreicht eine Wuchshöhe von acht bis 60 Zentimetern. Sie wächst in subalpinen bis alpinen Rasengesellschaften. In den Allgäuer Alpen steigt sie von 900 Metern bis zu einer Höhenlage von 2090 Metern am Diedamskopf-Gipfelgrat im Vorarlberger Teil auf. Sie zerfällt in Österreich in mindestens zwei Sippen.

Bild 6: Ein tiefrosaner bis pinkfarbener Blütenstand (zwei Pflanzen auf einer Wiese in Sindorf; Gartenflüchtlinge?)


Die Gewöhnliche Schafgarbe (Achillea millefolium subsp. millefolium)
hat grünlich bis hellbraun berandete Hüllblätter. die Zungen sind weiß bis rosa, selten dunkelrosa. Die Wuchshöhe beträgt 20 bis 100 Zentimeter. Sie wächst auf Wiesen und Halbtrockenrasen sowie an Wegrändern auf nährstoffreichen, frischen bis mäßig trockenen, lockeren Böden in der collinen bis montanen (subalpinen) Höhenstufe. Diese Sippe ist sehr vielgestaltig und uneinheitlich. Wahrscheinlich ist es eine aus mehreren Unterarten bestehende Gruppe von Kleinarten.

Bild 7: Ein nur dezent rosa gefärbter Blütenstand


Die Gemeine Schafgarbe wird als Gewürz- und Arzneipflanze verwendet. Auch zum Färben von Wolle ist sie geeignet, sie liefert eine gelbgrüne Farbe.

Als Arzneidroge werden oberirdische Teile der Gemeinen Schafgarbe wie Stängel, Blätter und die Blüten genutzt (Schafgarbenkraut, lat. Millefolii herba; Schafgarbenblüte, lat. Millefolii flos). Sie können als Aufguss oder als Frischpflanzenpresssaft verarbeitet werden. Zubereitungen aus Schafgarbenkraut wirken gallenflussanregend (choleretisch), antibakteriell, zusammenziehend (adstringierend) und krampflösend (spasmolytisch).

Innerlich wird Schafgarbenkraut vorwiegend bei Anorexie (Appetitlosigkeit) und dyspeptischen Beschwerden verwendet (Völlegefühl, krampfartigen Erscheinungen im Verdauungstrakt, Flatulenzen [Blähungen]). Weitere Anwendungsgebiete sind schmerzhafte Krampfzustände psychovegetativen Ursprungs im kleinen Becken der Frau, hierzu werden aus dem Schafgarbenkraut Sitzbäder bereitet.

Volksheilkundlich wird Schafgarbenkraut zur Anregung der Gallensaftproduktion eingesetzt sowie bei Blasen- und Nierenerkrankungen und Menstruationsbeschwerden. Äußerlich werden Schafgarbenauszüge aufgrund ihrer antibakteriellen und adstringierenden Wirkung bei Entzündungen, Wunden, Hämorrhoiden und zur Minderung übermäßiger Schweißbildung verwendet, eine Wirksamkeit ist nicht belegt. Gesichert gilt die hepatoprotektive (die Leber schützende) Eigenschaft von Achillea millefolium und deren Extrakten.

Bild 8: Illustration aus der Flora von Deutschland, Österreich u.d. Schweiz

Von Otto Wilhelm Thomé, Gera (1885), www.biolib.de, wikipedia, gemeinfrei

Wie Ihr seht, gibt es über die auch im übertragenen Sinne Allerweltspflanze viel zu sagen. in der Wikipedia findet Ihr noch mehr.

Bild 9: Illustration zur Gewöhnlichen Schafgarbe aus dem Jahr 1546

Aus dem Kräuterbuch von Hieronymus Bock, 1546, Autor unbekannt, Wikipedia, gemeinfrei


Hier die Informationen zur Präparation

Geschnitten habe ich den frischen Spross freistehend auf dem Tempelchen (Zylindermikrotom im Halter als Tischmikrotom) mit Leica Einmalklingen 818 im SHK Halter.
Die Schnittdicke beträgt ca. 50µm.

Fixiert wurden die Schnitte für ca. 24 Stunden in AFE. Nach Überführen in Aqua dest. waren die Schnitte dann bereit für die Färbung.

Gefärbt habe ich mit W-Asim III nach Rolf-Dieter Müller für ca. 20 Minuten in Rhodamin B und nach gutem Ausspülen mit Aqua dest. für weitere 15 Minuten in Alcianblau/Acriflavin.
Anschließend habe ich gut mit Aqua dest. gespült, eine Differenzierung ist bei dieser Färbung nicht notwendig.

Eingedeckt wurden die Schnitte nach gründlichem Entwässern mit reinem Isopropanol wie immer in Euparal.

Bild 10: Präparate auf der Wärmeplatte


Kurz zur verwendeten Technik

Die Aufnahmen sind auf dem Leica DMLS mit dem 5x NPlan und den PlanApos 10x, 20x und 40x entstanden. Die Kamera ist eine Panasonic GX7, die am Trinotubus des Mikroskops ohne Zwischenoptik direkt adaptiert ist. Die Steuerung der Kamera erfolgt durch einen elektronischen Fernauslöser. Die notwendigen Einstellungen zur Verschlusszeit und den Weißabgleich führe ich vor den Aufnahmeserien direkt an der Kamera durch. Der Vorschub erfolgt manuell anhand der Skala am Feintrieb des DMLS.

Alle Mikroaufnahmen sind mit Zerene Stacker V1.04 (64bit) gestackt. Die anschließende Nachbereitung beschränkt sich auf die Normalisierung und ein leichtes Nachschärfen nach dem Verkleinern auf die 1024er Auflösung (alles mit XNView in der aktuellen Version). Bei stärker verrauschten Aufnahmen lasse ich aber auch mal Neat Image ran.


Und nun zu den Schnitten

Da die Suche ja der Frage galt, ob es bei der Gewöhnlichen Schafgarbe ein innen liegendes Phloem, also ein Bikollaterales Leitbündel gibt, betrachten wir hier nur den Sprossquerschnitt. Um bei der gerade erst ausgetriebenen Pflanze die Chance auf ein wenig lignifiziertes Gewebe und Sklerenchymkappen zu haben, habe ich im unteren Drittel des etwa 20 cm langen Sprosses geschnitten. Hier zunächst die Aufnahmen vom frischen, ungefärbten Schnitt.

Bilder 11a,d: Fertiler Spross der Gewöhnlichen Schafgarbe und Leitbündel je in zwei Vergrößerungsstufen. Der Durchmesser des gesamten Sprosses liegt bei ca. 3,5 mm.





Und nun die Aufnahmen 11c&d mit Beschriftung

Bilder 12a,b: Leitbündel und umgebende Gewebe mit Maßstab und Beschriftung



Unter der Epidermis (Ep) mit ihrer Cuticula (Cu) finden wir auf Höhe des Leitbündels ein Kantenkollenchym (Kol) zur Versteifung des Sprosses. Auffällig auch die Ansatzpunkte der mehrzelligen Trichome (Tr). Weiter zur Sprossmitte folgt nun ein Rindenparenchym (RP) mit vielen Chloroplasten (Cpl) in den Zellen. Das offen kollaterale Leitbündel ist von zwei Sklerenchymkappen (SklK) begrenzt und besteht wie zu erwarten aus Phloem (Pl), Cambium (Ca), Xylem 8Xl) mit Tracheen (T) sowie primärem Xylem (pXl). Das Sprossinnere ist vom Markparenchym (MP) ausgefüllt, dass sich erst an wenigen Stellen lysigen verändert und später eine Markhöhle zeigen wird.
Informationen zu den Abkürzungen in den beschrifteten Bildern 12a&f sowie den folgenden beschrifteten Bildern findet Ihr wie immer auf der Webseite des MKB: Tabelle mit den Kürzeln und den zugehörigen allgemeinen Erläuterungen.

Ein innen liegendes Phloem, also ein bikollaterales Leitbündel ist nicht zu erkennen und bei den Asteraceae auch recht selten (in Schweingrubers Atlas of Stem Anatomy in Herbs, Shrubs and Trees einmal bei 75 verschiedenen Arten). Schauen wir nun, was die W-Asim III Färbung von Rolf-Dieter Müller noch an weiteren Details hervor bringt.

Bilder 13a,b: Gefärbter Schnitt in der Übersicht, mit Maßstab



Die Übersicht zeigt den typischen Aufbau eines noch nicht ganz ausdifferenzierten Sprosses einer krautigen Pflanze. Die einzelnen Hauptleitbündel sind noch zu erkennen, aber längs des umlaufenden Cambiumrings werden nach außen hin Phloemnester und nach innen hin Sklerenchym und vereinzelt erkennbar Tracheen gebildet, auch eine große Anzahl kompletter, sekundär gebildeter Leitbündel ist vorhanden, erkennbar an den fehlenden Sklerenchymkappen. Das ganze eingelagert zwischen Markparenchym innen und Rindenparenchym außen. Über den primären Leitbündel finden sich Kollenchyminseln, die hier unterscheidbar in zwei Bereiche zerfallen.
Auffällig sind die sehr langen, mehrzelligen Trichome in Bild 13b.

Bilder 14a,b: Etwas näher heran, Bild 14b mit Beschriftung



Die zu den Bildern 13 beschriebenen Strukturen finden sich auch in der nächsthöheren Vergrößerung wieder, hier mit Beschriftung. Ein innen liegendes Phloem ist, wie auch in den Aufnahmen von den frischen Schnitten, nicht vorhanden.

Zum Schluss schauen wir uns noch einmal eines der primären Leitbündel genauer an.

Bilder 15a-d: Ein primäres Leitbündel, Bilder 14b&d mit Beschriftung





Die Sklerenchymkappen (SklK) gibt es nur an den primären Leitbündeln. In den Bildern 15a&b sind noch einmal die beiden unterschiedlichen Kollenchyme zu erkennen. Im Xylem können wir primäres Xylem, Tracheen und Xylemparenchym (XlP) unterscheiden. Zum Cambium hin sehen wir noch nicht ganz ausdifferenzierte Tracheen mit geringerem Ligninanteil in den Zellwänden. Das Phloem setzt sich aus Sieb- und Geleitzellen (SZ und GZ) mit dickeren Zellwänden und den dünnwandigen Zellen des Phloemparenchyms (PlP) zusammen.
Die Bilder 15a&b zeigen oberhalb und unterhalb des Leitbündels das weiter laufende Cambium mit den schon für die Bilder 14 beschriebenen Phloem- und Sklerenchymzellen. Art bezeichnet ein Artefakt. Die Zelle enthält Luft und etwas Feuchtigkeit.

Vielen Dank fürs Lesen, Anregung und Kritik sind wie immer willkommen.

Herzliche Grüße
Jörg       
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deBult

Nice as always. The clarification and details in reasoning really help me to find my way in determining tissue type.

Thank you,

Best Maarten
Reading the German language is OK for me, writing is a different matter though: my apologies.

A few Olympus BH2 and CH2 stands with DIC and phase optics.
The correct number of scopes to own is N+1 (Where N is the number currently owned).

Fahrenheit

Lieber Maarten,

schön, dass Dir der Beitrag gefällt! Es freut mich immer sehr, wenn ein Thread hilfreich ist.

Herzliche Grüße
Jörg
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Hans-Jürgen Koch

Lieber Jörg,

dein Beitrag ist spitze, interessant und lehrreich.

Gruß
Hans-Jürgen
Plants are the true rulers - Pflanzen sind die wahren Herrscher.

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Gerne per "Du"

Fahrenheit

Lieber Hans Jürgen,

auch Dir vielen Dank! Wobei: diesmal ist der Thread etwas "kopflastig" geworden: zur Schafgarbe gibt es unheimlich viel Informationen im Netz und der Literatur, aber ich hatte ja nur schnell ein paar Sprossschnitte gemacht, um auf ein bikollaterales Leitbündel zu prüfen.

Herzliche Grüße
Jörg
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Detlef Kramer

Dr. Detlef Kramer, gerne per DU

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Rawfoto

Gratulation Jörg :)

Super Lektüre für die Zeit wo alle Rechner arbeiten .-)

Liebe Grüße

Gerhard
Gerhard
http://www.naturfoto-zimmert.at

Rückmeldung sind willkommen, ich bin jederzeit an Weiterentwicklung interessiert, Vorschläge zur Verbesserungen und Varianten meiner eingestellten Bilder sind daher keinerlei Problem für mich ...

nikolai

ich hätte, bevor ich meine Bilder gemacht habe mal euer Forum aufsuchen müssen  :-[ :-[

ist ja wirklich unglaublich schön

Fahrenheit

Liebe Kollegen,

vielen Dank für Euer Lob, das mich wie  immer sehr freut!

Mit den Fotos vom Leibündel mit dem 20er und 40er Objektiv (Bilder 15 a-d) bin ich diesmal nicht ganz zufrieden, sie wirken für mich in der Bildmitte etwas überbelichtet. Ich hatte die Serie mit um 2/3 Blendenstufen angepasster Belichtung schon wiederholt, irgendwas passt da grad nicht.
Gerhard, hast Du vielelicht eine spontane Idee?

Lieber Nikolai,

so, wie Du gearbeitet hast, ist die Idee, die Schnitte im Auflicht zu fotografieren, vermutlich die beste Lösung. Ich nehme an, dass die Freihandschnitte mit der Rasierklinge ggf. etwas dicker sind? Das schaut dann im Durchlicht nicht mehr so gut aus.
Letzendlich hättest Du wohl mit einem kleinen Mikrotom schneiden müssen. Wie das Präparationsverfahren dann aussieht, kannst Du hier nach lesen:
http://www.mikroskopie-bonn.de/themenseiten/erstellung_pflanzlicher_dauerpraeparate/index.php

Andererseits: Deine Schnitte und Bilder zeigen alles, was zu sehen sein muss und sie haben durch das von Dir verwendete Verfahren eine ganz eigene Ästhetik. Aus meiner Sicht musst Du Dir da keinen Kopf machen.

Allen herzliche Grüße
Jörg
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nikolai


Fahrenheit

Das war durchaus ernst gemeint. Guck mal in meine ganz alten Threads, wie Dicke Handschnitte im Durchlicht ausschauen.  ;D ;D ;D
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