Autor Thema: Ein interessanter Bauchhärling aus dem Simmelried - Chaetonotus simrothi  (Gelesen 763 mal)

Michael

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Hallo in die Runde,

bei der diesjährigen Kornrade in Würzburg war Martin Kreutz so nett, mir einige Proben aus seinem Lieblingsgebiet Simmelried zu überlassen. Aus solchen Proben fertigte ich einige Mikroaquarien (https://www.mikroskopie-forum.de/index.php?topic=33985.0), in denen dann nach einigen Tage - zusätzlich zu den bereits vorhandenen Tieren - die zufällig eingebrachten Gastrotrichen-Eier schlüpften. So erhält man relativ einfach einen Überblick über die Gastrotrichen-Fauna eines Habitats.
Eines dieser Mikroaquarien aus einer Schlammprobe erwies sich als besonders reich besetzt und ich konnte gleichzeitig folgende acht Bauchhärling-Arten beobachten:

Chaetonotus simrothi
Chaetonotus insigniformis
Chaetonotus heteracantus
Chaetonotus persetosus
Chaetonotus cf. larus
Lepidodermella squamata
Ichthydium fossae
Aspidiophorus cf. schilzensis


Den größten dieser Gastrotrichen, Chaetonotus simrothi VOIGT, 1909, möchte ich hier etwas genauer vorstellen.


Bild 1: Ch. simrothi; Überblick

Mit einer Länge von ca. 440µm ist Ch simrothi einer der größten Süsswasser-Bauchhärlinge und ist deshalb nahezu unverkennbar. Charakteristisch ist der "hammerartige", eckige Kopf und die über den gesamten Körper nahezu gleichbleibende Breite. Die Rückenseite des Tiers ist mit gleichmäßigen, langen Stacheln besetzt. Wegen der - für Bauchhärlinge - riesigen Größe kann man nur mit schwachen Objektiven (hier 25x) einen Überblick über das Gesamttier gewinnen. Auf der anderen Seite erlaubt die Größe des Tieres, anatomische Einzelheiten genauer zu studieren, als das bei den "durchschnittlichen" Gastrotrichen möglich ist.
Deshalb möchte ich Euch einige Details dieser interessanten Tiere genauer vorstellen. Beginnen wir mit der äußeren Hülle der Tiere, dem Schuppenkleid.


Bild 2: Ch. simrothi; Überblick über die Rückenschuppen

Legt man den Fokus auf den dorsalen Schuppenverband, wird deutlich, dass die Einzelschuppen jeweils mit ihren Nachbarn überlappen und einen geschlossenen - aber dennoch flexible - Schutzpanzer bilden. Die Stacheln der grob fünfeckigen Schuppen sind in Bild 2 z. T. angeschnitten. So wird deutlich, dass die Stacheln der Einzelschuppen hohl sind.


Bild 3: Ch. simrothi; Schuppen der Bauchseite

Im ventralen Zwischenfeld - dem Bereich zwischen den beiden Zilienreihen auf der Bauchseite - erkennt man ca. 14 Reihen rundlich erscheinender, kleiner Schuppen mit einem kurzen Stachel. Obwohl diese Befunde recht gut mit den Angaben aus der Literatur übereinstimmen (Schwank 1990), wollte ich die Schuppenformen etwas genauer untersuchen und habe eine Schuppenanalyse (https://www.mikroskopie-forum.de/index.php?topic=33957.0) durchgeführt und ein Dauerpräparat aus den abgelösten Schuppen erstellt.


Bild 4: Ch. simrothi; Übersicht abgelöster Schuppen

Obwohl in der Literatur für Kopf und Hals des Tieres runde Schuppen angegeben werden, konnte ich solch Schuppen nicht finden. Alle dorsalen Schuppen waren
grob fünfeckig mit abgerundeten Ecken. Die Hinterseite der Schuppe besitzt einen V-förmigen Einschnitt, von dessen Ende die hohle, stark nach hinten gebogene Stachel entspringt. Diese Form deckt sich mit den Literaturangaben für die Rückenschuppen.


Bild 5: Ch. simrothi; dorsale Schuppe

Bei den kleinen Bauchschuppen im ventralen Zwischenfeld zeigt sich der Wert einer solchen Schuppenanalyse. Sowohl in der Literatur als auch im optischen Bild vom Schuppenverband (Bild 3) erscheinen die Schuppen als rund.


Bild 6: Ch. simrothi; Schuppen des ventralen Zwischenfeldes

Abweichend zu diesem Eindruck erkennt man bei den abgelösten Schuppen, dass ihre Form länglich mit einem distalen Ausschnitt ist. Lediglich die Vorderkante ist rund. Durch die Überlappung im Schuppenverband ist lediglich diese runde Vorderkante zu erkennen und spiegelt daher eine falsche Schuppenform vor.D ie Abweichungen zu den Literaturangaben ist wohl der notorisch großen Variabilität der Gastrotrichenarten geschuldet und sollte durch Untersuchungen aus anderen Habitaten bestätigt werden.

An der vorderen Bauchseite des Tieres liegt der verschließbare Mund.


Bild 7: Ch. simrothi; Mund und Hypostomion

Man erkennt, dass der Mund durch lamellenarteige Mundstacheln nahezu vollständig geschlossen wird. Diese Mundstacheln können zur Nahrungsaufnahme ausgeklappt und die Mundhöhle dadurch stark erweitert werden. Hinter dem Mund liegt eine starke kutikularisierte Spange, das sog. Hypostomium.


Bild 8: Ch. simrothi; geöffneter Mund

Unterhalb der Schuppen liegt die Haut der Tiere, die bei ausgewachsenen Tiere durch eingelagerte, goldbraune Körper gemustert erscheint. Da diese Einlagerungen bei Jungtieren noch nicht vorhanden sind, gehe ich davon aus, dass sie erst im Laufe des Lebens bei älteren Tieren erworben werden. Möglicherweise handelt es sich dabei um Exkretprodukte, die sich im Laufe der Zeit in den Hautzellen ablagern.


Bild 9: Ch. simrothi; Kopfdrüse und gefärbte Einlagerungen

Ähnliche Verfärbungen sind meines Wissens in der Literatur für Süsswasser-Gastrotrichen noch nicht beschrieben worden. Ich selbst habe ähnliche Ablagerungen nur bei sehr alten Gastrotrichen am Ende ihres Lebens in der Zwitter-Phase (postpathenogenetischen Phase) gefunden:


Bild 10: Ichthydium fossae; Verfärbungen bei Alttieren in der postparthenogenetischen Phase (zum Vergleich)

Bei Jungtieren sind diese gefärbten Einlagerungen noch nicht vorhanden und erlauben daher einen ungehörteren Einblick in die Kopfanatomie:


Bild 11: Ch. simrothi; Kopfdrüse bei einem Jungtier

Einzigartig bei Ch. simrothi scheint die deutlich sichtbare Kopfdrüse unbekannter Funktion zu sein. Leider konnte ich nicht erkennen, ob der Ausführungsgang in den Pharynx oder nach außen mündet. Bei den von mir untersuchten Tieren war - entgegen der Literaturangaben - nur eine einzige, asymmetrische Drüse vorhanden.


Bild 12: Ch. simrothi; Zähne

Eine weitere Besonderheit bei Ch. simrothi sind die beiden Zähne in der Mundhöhle des Tieres. Es gibt nur wenige Gastrotrichen-Arten bei denen solche Zähne nachgewiesen sind (z. B. bei Aspidiophorus suamulosus https://www.mikroskopie-forum.de/index.php?topic=32162.0).

Bei einem etwas gequetschten Tier kann - dank der Körpergröße - das Exkrtetionssystem der Bauchhärlinge genauer studiert werden:


Bild 13: Ch. simrothi; Protonephridien

Wie alle Süsswassertiere müssen Gastrotrichen dem ständig durch Osmose eindringenden Wasser und dem dadurch steigendem Innendruck entgegenwirken. Dazu besitzen sie sog. Protonephridien, die aus einer bewimperten Zelle bestehen, die ständig Wasser aus dem Körperinneren in einen langen und vielfach gewundenen Ausführungsgang pumpen. Diese "Wimpernflammen" konnte ich leider fotografisch nicht abbilden. In Bild 13 ist der Ausführungsgang beidseitig des Darms der Tiere gut zu erkennen. In diesem Gang wird wohl der Primärharn aufbereitet und "nützliche" Bestandteile ausgefiltert. Die beiden Gänge münden dann an der Bauchseite neben den Zilienbänder ins Freie.


Bild 14: Ch. simrothi; Ei

Die Tiere fühlten (und fühlen sich immer noch) sich im meinem Mikroaquarium recht wohl und vermehren sich fleißig. Eigentlich hatte ich vor, die Embryonalentwicklung der Tiere in einem Zeitraffer-Film zu dokumentieren, habe aber die Aufnahme nach einer Woche abgebrochen. Die Entwicklung verläuft äußerst langsam und die Tiere schlüpfen erst ca. 14 Tage der Eiablage. Dies ist die längste Entwicklungszeit, die ich jemals bei Gastrotrichen beobachtet habe - ansonsten beträgt die Zeit bis zum Schlupf etwa 2 bis 4 Tage. Ob diese Verlängerung der Entwicklungszeit nur der Größe der Tiere geschuldet ist, vermag ich nicht zu beurteilen.


Bild 15: Ch. simrothi; Jungtier

Bereits nach dem Schlupf haben die Tiere eine beeindruckende Größe. Das Wachstum erfolgt - wie bei Bauchhärlingen üblich - lediglich im Darmbereich. Kopf und Hinterleib sind bereits beim Schlupf ausgewachsen.

Ich hoffe, Euch durch diesen langen Bericht nicht zu sehr gelangweilt zu haben. Aber ich dachte, dass wir alle in Zeiten der Krise genügend Zeit haben, unserem notorisch einsamen Hobby etwas mehr zu frönen als sonst.

In diesem Sinne - bleibt gesund,

Michael


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Literatur:

Schwank, P. (1990) Gastrotricha. In: Schwoerbel, J. & Zwick, P. (eds), Süsswasserfauna von Mitteleuropa, Band 3.Gastrotricha und Nemertini. Gustav Fischer Verlag, Stuttgart, Jena, New York, 252 pp.

Gerne per Du

wejo

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Re: Ein interessanter Bauchhärling aus dem Simmelried - Chaetonotus simrothi
« Antwort #1 am: März 19, 2020, 17:25:54 Nachmittag »
Hallo Michael,
Dein Beitrag ist gewiss nicht langweilig! Interessante Beschreibungen und tolle Bilder! Ein dickes Dankeschön fürs Zeigen!
Viele Grüße
Werner

Martin Kreutz

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Re: Ein interessanter Bauchhärling aus dem Simmelried - Chaetonotus simrothi
« Antwort #2 am: März 19, 2020, 21:15:25 Nachmittag »
Hallo Michael,

vielen Dank für diese wirklich beeindruckende Analyse der Merkmale von C. simrothi. Ich hätte auch nicht gedacht, dass Du gleich 7 weitere Arten in einer zufällig gezogenen Probe findest. Da kann man sich etwa ausmalen, wie groß der Artenreichtum in diesem Gebiet vor über 20 Jahren war. Leider habe ich damals nicht alles dokumentieren können, weil es mit der Zuordnung auch ziemlich haperte.

Von Deinen Beschreibungen von C. simrothi finde ich folgende Fakten sehr interessant, die ich bisher überhaupt nicht wusste und beachtet habe:

- Die Exemplare bilden mit zunehmenden Alter farbige, goldbraune Einlagerungen! Sozusagen "Altersflecken"! Muss ich mir selbst mal anschauen. Nie darauf geachtet.
- Es gibt im Kopf des Tieres eine asymmetrisch sitzende Drüse? Nie darauf geachtet. Sehr seltsam!
- Gastrotrichen wachsen nur im Darmabschnitt und kommen mit voll ausgebildeten Kopf und Schwanz zur Welt!? Das wusste ich auch nicht.

Dein Beitrag hat für mich also einiges an neuen Erkenntnissen gebracht. Man merkt natürlich, dass Du Dich mit den Gastrotrichen intensiv beschäftigst und schon ein Auge für die Merkmale hast, so wie ich es vielleicht für die Ciliaten habe. Aber als "unwissender" übersieht man diese, weil man gar nicht weiß, worauf man achten muss und was die Strukturen bedeuten. Deshalb, sehr aufschlussreich!

Martin

Michael

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Re: Ein interessanter Bauchhärling aus dem Simmelried - Chaetonotus simrothi
« Antwort #3 am: März 20, 2020, 18:11:57 Nachmittag »
Hallo Werner und Martin,

es freut mich, dass mein Beitrag interessant für Euch war!

Acht Arten in einem Mikroaquarium ist zwar außergewöhnlich, aber ca. 4 bis 5 Arten findet man öfter. Zum einen konzentriere ich Schlammproben mit Martins "Sektglasmethode" auf, so dass die Individuenkonzentration recht hoch ist. Zum anderen bringt man in die meist recht dicken Mikroaquarien meist eine Menge Eier ein, die innerhalb von einigen Tagen schlüpfen. Da Ch. simrothi sehr groß ist, musste ich die Aquariumsdicke auch sehr groß wählen. Wahrscheinlich war so die Eier-Konzentration erhöht.
Die "Altersflecken" findet man sehr selten, da die Individuen bei den meisten Arten nicht lange genug leben, um sie auszubilden. Das gezeigte Beispiel bei I. fossae betrifft eines der selten Exemplare in der post-parthenogenetischen Phase. Diese Exemplare erreichen oft eine mehr als doppelte Lebensdauer als für parthenogenetische Tiere üblich. Bei Ch. simrothi ist wohl der Lebenszyklus stark verlangsamt - so dauert die Embryonalentwicklung etwa 5 mal so lange wie bei den kleineren Arten. Deshalb glaube ich, dass auch die "normalen", parthenogenetischen Tiere ein vergleichsweise hohes Alter erreichen und deshalb die Zeit haben, diese "Altersflecken" zu entwickeln.
Die Kopfdrüse wird in der Literatur als paarig beschrieben. Bei den von mir untersuchten Tieren war aber immer nur eine Drüse (auf der linken Seite, auf dem Gehirn anliegend) zu finden. Möglicherweise ist das eine lokale Variation in diesem Habitat.

Viele Grüße

Michael
Gerne per Du

Fahrenheit

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Re: Ein interessanter Bauchhärling aus dem Simmelried - Chaetonotus simrothi
« Antwort #4 am: März 20, 2020, 21:51:53 Nachmittag »
Lieber Michael,

eine sehr schöne Darstellung und auch für mich als Pflanzenschnippler interessant. Danke fürs Zeigen!

Herzliche Grüße
Jörg
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Martin Kreutz

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Re: Ein interessanter Bauchhärling aus dem Simmelried - Chaetonotus simrothi
« Antwort #5 am: April 22, 2020, 21:33:31 Nachmittag »
Hallo Michael,

ich möchte nochmal auf diesen Beitrag von Dir eingehen, in dem Du beschrieben hast, das Chaetonotus simrothi einen asymmetrische Drüse im Kopf besitzen soll. Mir ist das nie aufgefallen. Erst gestern hatte ich jedoch einen Gastrotrichen unter der Optik, den ich für Chaetonotus pratensis gehalten habe (sehr ähnlich C. simrothi) und bei dem ich nach diese "Kopfdrüse" ausschaue gehalten habe. Hier das Exemplar in drei Fokusebenen:


MD = Munddrüse

Bei der Betrachtung des Kopfbereiches ist mir tatsächlich ein asymmetrisch sitzendes Organ aufgefallen, welches einen blasigen Charakter hat und somit mit ziemlicher Sicherheit einen Drüse ist. Ich habe sie im folgenden Bild markiert. Ich konnte erkennen, dass sie im Mundbereich mündet. Handelt es sich hier um die "Kopfdrüse", die auch bei C. simrothi gefunden hast?


MD = Munddrüse

Ich habe noch zwei weitere Fotos von den dorsalen Schuppen aufgenommen. Vielleicht kannst Du an diesen Aufnahmen auch ersehen, ob meine Bestimmung richtig war. Hier die dorsale Ansicht:



Als ich auf den Körperrand fokussierte, bemerkte ich, dass die Schuppen einen nach außen umgeschlagenen Rand zu besitzen scheinen. Im optischen Schnitt erscheint es dann wie Haken:



Das Bild ist noch etwas unscharf, weil ich die Schichtdicke nicht weitere reduzieren konnte, um noch eine laterale Sicht der Schuppen zu erhalten. Könnte dieser umgeschlagene Rand eine Verknüpfung des "Kettenhemdes" sein, den die Schuppen bilden?

Martin
« Letzte Änderung: April 23, 2020, 19:54:57 Nachmittag von Martin Kreutz »

Michael

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Re: Ein interessanter Bauchhärling aus dem Simmelried - Chaetonotus simrothi
« Antwort #6 am: April 23, 2020, 19:12:22 Nachmittag »
Hallo Martin,

wenn ich sehe, wie kontrastreich die Gastrotrichen-Schuppen bei Dir abgebildet werden, packt mich immer der Neid!  :o Wahrscheinlich hilft Dir, dass die Schuppen leicht doppelbrechend sind und so mehr Kontrast im DIK geben.

Der von Dir gezeigte Gastrotrich ist nicht Ch. pratensis, welchen ich aber noch nie gesehen habe. Wenn man Deine Schuppen genauer ansieht, erkennt man, dass der distale Ausschnitt nicht frei ist, sondern mit einer Lamelle ausgefüllt wird. Der Ausschnitt hat sozusagen noch eine Querkante. Auch einige andere Details lassen mich an der Artdiagose zweifeln.
Für mich sieht der kleine Freund nach einem Chaetonotus laroides aus, der entsprechende Schuppen hat:


Schuppen von Ch. laroides

Auch der zurück gebogene Rand beim lateralen Querschnitt (rechts unten) würde passen. Ob diese Haken eine Verzahnung der Einzelschuppen sind, weiß ich nicht, glaube es aber nicht, da ein Gegenstück bei der aufliegenden Schuppe fehlt. Auch würde eine solche Verzahnung den Schuppenpanzer aussteifen und die Beweglichkeit einschränken. Normalerweise (bei überlappenden großen Schuppen) sind die Schuppen nur am Vorderende mit der Kutikula verbunden und können daher "in den Kurven" mit dem Hinterende abstehen. Das ist für die Beweglichkeit der Gastrotrichen, die ja keinen Rückwärtsgang haben, entscheidend.

Die von Dir angegebene Länge von 285µm ist allerdings etwas groß (195µm würde besser passen - vielleicht ein Zahlendreher?), aber die Größe ist immer ein schlechtes Kriterium für die Artdiagnose. Eine andere Art mit solchen Schuppen ist mir nicht bekannt - das mag aber nichts heißen. Eine sichere Artdiagrnose ist leider erst möglich, wenn man die ventralen Schuppen beurteilen kann, aber Chaetonotus laroides erscheint mir sehr wahrscheinlich.

Interessant ist natürlich Dein Fund der Kopfdrüse, die der von Ch. simrothi recht genau entspricht. In der Literatur ist nur die Kopfdrüse von Ch. simrothi durch Remane erwähnt, der sie als paarig beschreibt. Seither hat wohl keiner mehr auf sie geachtet. Wie Du sicher gemerkt hast, ist es auch nicht leicht, diese Drüse zu beobachten. Man muss hierzu sehr genau unter die Schuppe über den Pharynx fokussieren. Nach Deinem Fund Ich habe mal mein Archiv nach verdächtigen Aufnahmen durchgesehen. Es gibt einige (wenige) Arten, deren Pharynx sog. "Pharynxfalten" aufweist:


Pharynxfalten; links Ch. illiesi, recht L. squammata

Auch bei Ch. simrothi sind mir diese aufgefallen und schienen mir mit der Drüse in Zusammenhang zu stehen. Möglicherweise sind das Ausführungsgänge der Drüse. Auch Ch. laroides hat übrigens entsprechende Pharynxfalten. Möglicherweise sind diese Kopfdrüsen also gar nicht so selten wie gedacht. Man sollte in Zukunft mal genauer darauf achten und vielleicht den Ausführungsgang der Drüse genauer verfolgen. Vielleicht lässt sich ein Zusammenhang mit den Pharynxfalten nachweisen.

Jedenfalls vielen Dank für Deine interessanten Beobachtungen. Ich bleibe dran!

Viele Grüße

Michael



Gerne per Du

Martin Kreutz

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Re: Ein interessanter Bauchhärling aus dem Simmelried - Chaetonotus simrothi
« Antwort #7 am: April 23, 2020, 20:11:11 Nachmittag »
Hallo Michael,

vielen Dank, für Deine Ausführliche Antwort! Nachdem Du es erwähnst hast, habe ich die "Lamelle" an den dorsalen Schuppen dann auch gesehen. Auf den ersten Blick sah es so aus, als hätten sie einen V-Auschnitt. Deshalb meine Fehlzuordnung. Ich habe auf Grund Deiner Zuordnung die Bildbeschriftung meiner eingestellten Bilder und in meinem Archiv bereits geändert!

Nach meiner Beobachtung führt die Drüse direkt zur Mundöffnung. Sie könnte dann eine ähnliche Funktion haben wie eine Speicheldrüse. Erinnert mioch ein bisschen an das Retrocerebralorgan der Rädertiere. 

Du hast ja schon sehr anspruchsvolle Beiträge hier ins Forum eingestellt. Deine bevorzugten Objekte sind typische DIK Objekte, wie bei mir die Ciliaten. Ohne Dir etwas aufzwingen zu wollen, würde ich Dir zumindest zu einer "kleinen" DIK-Einrichtung raten. Z.B. nur die Prismen für das 40X und 100 X Objektiv. Damit ist man schon gut bedient. Es hilft manche Dinge besser dazustellen, durch die Kontrastierung und den optischen Schnitt. Ich weiß, bekommt man nicht geschenkt, aber auf dem Gebrauchtmarkt ist ja einiges zu holen.

Martin