Autor Thema: Pflanzengallen: eine Galle höchster Komplexizität  (Gelesen 826 mal)

Horst Wörmann

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Pflanzengallen: eine Galle höchster Komplexizität
« am: Mai 30, 2020, 13:43:56 Nachmittag »
Liebe Kollegen,
 
Alf hat im benachbarten Faden das Thema „Gallen“ eröffnet; ich möchte hierzu eine exotische Galle vorstellen, die im Vergleich zu den einheimischen, von Alf vorgestellten von höchstem „Raffinitätsgrad“ ist: eine Galle der Gallmücke Daphnephilia machilicola Yukawa auf Machilus thunbergii (eine Lorbeerart, Lauraceae), von Shikanoshima Island, Japan.


Bild 1: Paraffin-Längsschnitt 12 µm, W3A nach Wacker (Originalvorschrift). Durchmesser  der Galle etwa 3,6 mm, Larvenkammer 2,2 x 0,48 mm. Die dunkelgrünen und blauen verwaschenen Verfärbungen in Blatt und Galle sind wohl Schleim oder Harz, was erst beim Schneiden austritt und mit angefärbt wird, siehe auch Bild 2.


Bild 2: Paraffin-Querschnitt 8 µm, W3A nach Wacker (Originalvorschrift).
Roter Pfeil: angeschnittene Larve, blaue Pfeile: Leitbündel, Par Parenchym


Diese Gallen sitzen faßförmig auf der Unterseite der Blätter, haben eine glatte, glänzend-grüne Oberfläche und eine Größe von 3,3 bis 10,4 mm Länge und 2,4 bis 6,9 mm Durchmesser.
Es gibt nur eine zylindrische Larvenkammer (die von Alf gezeigten Gallen haben z.T. mehrere).  Die Larve ist in ausgewachsenem Zustand 1,8-2,1 mm lang, verbleibt über den Winter in der Galle - geschützt durch das dicke Parenchym - und verpuppt sich im Frühjahr. Das fertige Insekt sprengt den Deckel ab und verläßt die Galle [3].

Auffallend ist der komplexe Aufbau, völlig abweichend von allen anderen Teilen der Pflanze. Es gibt eine dicke Cuticula und eine Epidermis mit verstärkten Zellwänden als Schutz vor äußeren Feinden. Das ist auch bei vielen einheimischen Gallen so (kein Wunder, daß Alf Probleme beim Schneiden hatte). Die Galle ist nämlich ein gutes Plätzchen, warm, trocken, der Tisch reichlich gedeckt - klar, daß andere auch da hinein wollen (die „Inquilinen“, die Untermieter).
Die Unterseite hat einen verholzten Deckel mit ringförmiger Sollbruchstelle. Längs der Larvenkammer liegt ein symmetrischer Ring von Leitbündeln, ausgehend von einem Leitbündel des Blattes bis hinein in den Deckel, die so den physiologisch sehr aktiven Bereich an der Larvenkammer versorgen. An der Kontaktzone findet sich ein lipid- und proteinreiches Nährgewebe mit großen Zellkernen. Die hohe Stoffwechselaktivität zeigt sich auch in den konzentrisch angeordneten Calciumoxalat-Abscheidungen in gut ausgebildeten, rhombenförmigen bis prismatischen Einzelkristallen (Bild 3).


Bild 3: Längsschnitt mit Überlagerung Hellfeld/Polarisation. Rund um die Larvenkammer sind helle Calciumoxalatkristalle sichtbar.

Die Grenzfläche zur Larvenkammer ist mit einem Pilzmycel überwachsen, besonders gut erkennbar bei Anfärbung mit Uvitex in der UV-Fluoreszenz (Bilder 4, 5 und 6). Die Larve scheidet Verdauungssekrete aus und nimmt anschließend das verflüssigte Pilzmycel auf [1]. Sie lebt also nicht direkt vom Pflanzengewebe, sondern vom Pilz -  daher der Name „Ambrosiagalle“.  Es ist auch nicht irgendein Pilz, sondern regelmäßig ein Ascomycet, Macrophomopsis coronillae [2].


Bild 4: UV-Fluoreszenz nach Färbung mit Färbung mit Uvitex. Hellblau ein Anschnitt der Larve, deren Chitin ebenfalls Uvitex-affin ist, an der Grenze zur Larvenkammer der Pilzbewuchs. Die großen ebenfalls blau angefärbten Zellen links: mir unbekannte Funktion…


Bild 5: vergrößerter Ausschnitt aus Bild 4: mit Uvitex gefärbte Pilzhyphen


Bild 6: Längsschnitt durch die Larvenkammen; Überlagerung Hellfeld und Uvitex-Fluoreszenz. Der Pilz überwuchert die gesamte Innenfläche.


Bild 7: Querschnitt 8 µm, Wacker. Nährgewebe mit Pilzmycel, Leitbündel, Anschnitt der Larve

Andere Gallenerzeuger ernähren sich direkt vom Gewebe der Larvenkammer; ein schönes Beispiel hat Alf im Beitrag vom 23.04.2020 gezeigt, in den Bildern 5, 7 und 9 sieht man sehr eindrucksvoll die nährstoffreichen Zellen der Kammerinnenwand. Damit haben wir sicher auch die Frage von Peter (Wutsdorff)  zur Ernährung geklärt.

Wie kommt nun dieser Pilz in die Galle? Das ist ganz genial: der wird bei der Eiablage mit in das Blatt eingebracht [2]. Pilz und Gallmilbenlarve wirken nun vermutlich über Phytokinine auf die Pflanze ein und lassen den komplexen Aufbau ausbilden - wie das geschieht: ?? Sobald das Insekt die Galle verläßt, bricht das System zusammen, die Galle nekrotisiert und der Pilz überwuchert alles.

Galleerreger sind meist wirts- und organspezifisch, so daß man bei den meisten Gallen aufgrund des Wirtes und der Gallmorphologie präzise auf das Gallinsekt rückschließen kann [1]. Diese Erkenntnis war der Anlaß für die vorstehende Untersuchung, ausgeführt für die Paläontologie in Bonn. Gallen und Gallerreger haben sich über Jahrmillionen kaum verändert; auf 47 Mio. Jahre alten Blättern aus der Grube Messel findet man Gallen, die der hier beschrieben überaus ähnlich sind, so daß man die Wirtspflanze - fossile Lorbeerarten - ermitteln kann: T. Wappler  et al. 2010 [3].

Möglicherweise gibt es auch einheimische komplexe Gallen; aber leider gibt es über die Anatomie der Gallen wenig Literatur, vielleicht können unsere Forums-Botaniker mehr dazu sagen. Es sollten sich aber auch hier Ambrosia-Gallen finden - Alf, weitermachen!

Viele Grüße aus Bonn
Horst


[1] Kehr, Virginia; Kost, Gerhard: Mikrohabitat Pflanzengalle: Das Zusammenleben von Gallmücken und Pilzen. BiuZ 29 [1999] Nr. 1, 18-25
[2] Yukawa, J; Rohfritsch, O: Biology and Ecology of Gall-inducing Cecidomyiidae [Diptera].  In: Raman, A; Schaefer, C; Withers, T.M. [eds.]: Biology, Ecology and Evolution of Gall-Inducing Arthropods. Pp. 273-304 [Science publishers, Enfield, Plymouth 2005].
[3] Wappler, T; Tokuda, M; Yukawa,J; Wilde, V:
Insect herbivores on Laurophyllum lanigeroides [Engelhard 1922] Wilde: the role of a distinct plant-insect associational suite in host taxonomic assignment. Palaeontographica Abt. B Paläobotany-Paleophytologie Vol. 283 Issues 4-6:137-155 [2010]

Ralf F

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Re: Pflanzengallen: eine Galle höchster Komplexizität
« Antwort #1 am: Mai 30, 2020, 19:05:39 Nachmittag »
Guten Abend Horst,

einen interssanten und hervorragend bebilderten Ausschnitt aus dem Zusammenleben und -wirken unterschiedlicher Organismengruppen (Pflanzen, Pilze, Tiere) hast Du da präsentiert. Das inspiriert mich, in Zukunft einmal mehr auf das Vorkommen und die Beschaffenheit von Pflanzengallen bei Spaziergängen zu achten.

Wie bist Du denn an die japanische Pflanzengalle gekommen?

Beste Grüße
Ralf

Alf

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Re: Pflanzengallen: eine Galle höchster Komplexizität
« Antwort #2 am: Mai 30, 2020, 22:07:14 Nachmittag »
Hallo Horst,

vielen Dank für diesen wunderbaren Beitrag! Das Zusammenspiel aus Pilz, Insekt und Pflanze ist wirklich unfassbar genial. Es ist einfach faszinierend, wie aus einem einfachen Blatt durch Einwirkung verschiedener Wachstumsfaktoren (?) aus der Larve und dem Pilz, sich ein vergleichsweise komplexes und funktionelles Gehäuse bildet.

LG,
Alf

ImperatorRex

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Re: Pflanzengallen: eine Galle höchster Komplexizität
« Antwort #3 am: Mai 30, 2020, 22:43:40 Nachmittag »
Vielen Dank für diesen tollen Beitrag Horst,
viele Grüße
Jochen
« Letzte Änderung: Mai 31, 2020, 07:25:03 Vormittag von ImperatorRex »

reblaus

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Re: Pflanzengallen: eine Galle höchster Komplexizität
« Antwort #4 am: Mai 31, 2020, 00:15:21 Vormittag »
Für mich als Zoobotaniker voreilig das Bild des Jahres!

Meeehr!!

Rolf

Fahrenheit

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Re: Pflanzengallen: eine Galle höchster Komplexizität
« Antwort #5 am: Mai 31, 2020, 07:24:33 Vormittag »
Lieber Horst,

ein toller Beitrag, den ich mit Spannung gelesen habe.

Darf ich den auf unsere Webseite übernehmen?

Herzliche Grüße
Jörg
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jcs

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Re: Pflanzengallen: eine Galle höchster Komplexizität
« Antwort #6 am: Mai 31, 2020, 11:18:12 Vormittag »
Sehr interessanter Beitrag, mit für mich vielen neuen und interessanten Informationen. Noch dazu aufwändig und optisch sehr anprechend aufbereitet, finde ich toll.

Jürgen

Jürgen Boschert

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Re: Pflanzengallen: eine Galle höchster Komplexizität
« Antwort #7 am: Mai 31, 2020, 11:21:49 Vormittag »
Lieber Horst,

auch meine Bewunderung für ein interessantes, für mich neues Thema in ausgezeichneter Darstellung. Pflanze - Pilz - Insekt , wie verwoben doch die Natur immer wieder ist.

Danke fürs Zeigen !

JB
Beste Grüße !

JB

Horst Wörmann

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Re: Pflanzengallen: eine Galle höchster Komplexizität
« Antwort #8 am: Mai 31, 2020, 12:32:12 Nachmittag »
Liebe Kollegen,

vielen Dank für's Lob!
Man findet ja immer wieder komplexe Zusammenhänge in der Pflanzenwelt, bei denen man sich fragt, wie das überhaupt entstehen konnte. Ich bin z.B. gerade dabei, den Glanz der Butterblume zu ergründen. Das ist Physik vom Allerfeinsten - woher die Pflanze das alles weiß... Man kann nur staunen.

@ Ralf: Die Galle wurde von Torsten Wappler aus der Paläontologie nebenan organisiert, neben einer anderen Gallenart, die noch in Arbeit ist. Das gehörte zum Arbeitsgebiet von Dr. Wappler, er hat auf dem Gebiet geforscht (siehe Lit.). Die Proben wurden vom Yukawa höchstderoselbst genommen, dem japanischen Gallenpapst.
@ Jörg: nein, noch nicht, für die Webseite kommt noch einiges hinzu, auch zusätzliche Literaturangaben. Würde im Forum den Rahmen sprengen.

Viele Grüße aus Bonn
Horst

Fahrenheit

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Re: Pflanzengallen: eine Galle höchster Komplexizität
« Antwort #9 am: Mai 31, 2020, 21:08:27 Nachmittag »
Lieber Horst,

alles klar, danke Dir - ich warte ab. Das aktuelle Update der MKB Seite hab' ich gerade hoch geladen.

herzliche Grüße
Jörg
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