Botanik: Anglikanischer Weihnachtsschmuck - Ilex aquifolium + Spross & Parasit *

[güntherdorn]

hallo jörg,

nun muss ich mich nun doch mal äussern, obwohl ich alle deine beiträge in jeder hinsicht bewundere:
--- klasse ----
danke für die arbeit, die du dir da immer machst ! ... und die schärfe der fotos, umwefend !

ciao,
güntherdorn

[Fahrenheit]

Guten Morgen Leo und Günther,

auch Euch vielen Dank für Euer Lob! Es ist schön, auch so lange nach Veröffentlichung eines Beitrags noch Rückmeldunge zu bekommen.

Der Nächste ist schon in der pipe. Am Wochenende wird fotografiert.

Herzliche Grüße
Jörg

[bewie]

Hallo Jörg,
habe Deinen Beitrag auch jetzt erst gesehen. Das ist ja eine Fülle von Bildern und Informationen, da muss eine Riesenmenge Arbeit drinstecken! Allein schon das schnelle Durchscrollen war ein Erlebnis. Muss mir an diesem Wochenende unbedingt mal die Zeit nehmen und das alles in Ruhen gründlich anschauen und lesen.

LG
Bernhard

[Fahrenheit]

Guten Morgen Bernhard,

auch Dir vielen Dank und viel Spaß beim Lesen!

Herzliche Grüße
Jörg

[Fahrenheit]

Liebe Pflanzenfreunde,

über die Festtage habe ich noch einmal eine Probe von einem ca. 3,5 mm dicken Spross der Europäischen Stechpalme (Ilex aquifolium) angesehen. Hier die Ergebnis als Ergänzung zu Blatt und Blattstiel vom Eingangsposting des Threads.

Geschnitten habe ich den Spross auf dem gleichen Equipment wie eingangs das Blatt freistehend mit einer Dicke von ca. 50 µm. Nach der Präparation zeigten sich bei vielen Schnitten massive Risse im Rindenparenchym. Die meisten waren daher unbrauchbar. Der Effekt zeigt sich gelegentlich beim Schneiden stark verholzter Sprosse. Ich vermute, ich habe hier zu schnell und mit zu starkem Druck geschnitten.

Die Färbung ist wieder W-Asim II in 2 Komponenten von Dr. Klaus Herrmann. Weitere Informationen zur Färbung findet Ihr im Eingangsposting oder hier auf der Webseite des MKB.

Schauen wir uns zunächst den Querschnitt in der Übersicht an (ganz passt der Spross leider nicht in den Bildausschnitt, den ich mit dem 5x NPlan erreichen kann):

Bilder 15a,b: Sprossquerschnitt von Ilex aquifolium im gefärbten Präparat, Bild 15b mit Beschriftung



Auch wenn hier bereits ein beschriftetes Bild vorliegt: die Anatomie diskutieren wir an den folgenden Detailaufnahmen. Auffällig auf jeden Fall die Artefakte im Rindenparenchym, das hier sogar ganz umgeschlagen ist (rechts oben). Aber auch die große Lentizelle links im Bild und darunter ein Lumen oder eine Lakune, bei der sich ebenfalls ein genauerer Blick lohnt.
Fangen wir aber mit den normalen Merkmalen des Ilex-Sprosses an.

Bilder 16a-c: Sprossquerschnitt, etwas näher heran. Bild 16a vom frischen, ungefärbten Schnitt, Bild 16c mit Beschriftung




Von außen nach innen sehen wir eine recht stark ausgeprägte Cuticula (Cu), gefolgt von einer einreihigen Epidermis (Ep), darunter liegt das Rindenparenchym (RP) mit einigen der bereits angekündigten Risse. Hier haben sich die Zellen übereinander geschoben (Art). Als nächstes sehen wir einen recht dünnen Sklerenchymring (SklR), unter dem Phloem (Pl), Cambium (Ca) und Xylem (Xl) folgen. Im Xylem erkennen wir drei Jahresringe (JR), der Spross ist also 4 Jahre alt, da ich am Ende der letzten Wachstumsperiode geschnitten habe. Auch mit dabei sind einige Markstrahlen (MS). Den Abschluss bildet dann das Markparenchym (MP), von dem hier nur einige Zellen im Bild sind.

Gehen wir nun etwas weiter ins Detail!

Bilder 17a-c: Cuticula, Epidermis und Rindenparenchym, Bild 17a vom frischen, ungefärbten Schnitt, Bild 17c mit Beschriftung


 

Im frischen Schnitt erkennen wir, woher die kräftige, grüne Farbe der jüngeren Ilex-Sprosse kommt: die äußeren Lagen des Rindenparenchyms enthalten eine hohe Anzahl von Chloroplasten. Sicherlich eine Anpassung an die meist stark beschatteten Standorte der Europäischen Stechpalme: wenn es um Licht geht, muss man mitnehmen, was man bekommen kann.
Die Cuticula ist wie bei Blattstiel und Blatt mit rund 30 µm sehr stark ausgeprägt - ein guter Schutz gegen Verdunstung.

Bilder 18a-d: Sklerenchymring, Phloem, Cambium und Xylem, Bild 18a vom frischen, ungefärbten Schnitt, Bild 18b im Polarisationskontrast, Bild 18d mit Beschriftung.





Schon im Polarisationskontrast erkennbar: der Sklerenchymring (SklR) besteht aus zwei unterschiedlichen Zellsorten: wir haben Steinzellen (SZ) mit Tüpfelkanälen und sklerenchymatische Fasern (SklF). Die Kombination sorgt insbesondere bei jungen Sprosses für Zähigkeit und Flexibilität. Bei den älteren Sprossen verliert sich diese Funktion mit dem Dickenwachstum des Holzteils, der dann die Hauptlast übernimmt.
Das Cambium (Ca) ist im Dezember, nach Abschluss der letzten Wachstumsperiode, nur noch sehr schwer direkt über den letzten schon ausdifferenzierten Zellen des Xylems (Xl) zu erkennen, da (fast) keine Zellteilungsstadien mehr vor liegen.

Bilder 19a-d: Xylem, primäres Xylem und Mark, Bilder 19b&d mit Beschriftung





Im Xylem (Xl) erkennen wir viele Tracheen (T) und ihre Hoftüpfel (Tü). auch einige Jahresringe (JR) sind zu sehen. Die Zellen des Markparenchyms (MP) sind meist sklerifiziert und daher rot gefärbt. Einige wenige Zellen mit nicht sklerifizierten Zellwänden erscheinen in Blau.

Bilder 20a-d: Eine Blattspur im Rindenparenchym, Bild 20a vom frischen, ungefärbten Schnitt, Bild 20b im Polarisationskontrast und Bild 20d mit Beschriftung





Im Rindenparenchym liegt ein kleines Leitbündel, das vermutlich zu einer Blattspur 8BS) gehört. Es verfügt über eine eigene, faserige Sklerenchymkappe (SklK) und natürlich Xylem (Xl) und Phloem (Pl), ein Cambium ist nicht sicher zu erkennen, aber sicherlich vorhanden.

Schauen wir uns nun die Lentizelle und die seltsame Lakune etwas genauer an:

Bilder 21a,b: Lentizelle und Lakune, Bild 20b mit Beschriftung



Bilder 21a,b: Die Lentizelle, Bild 21b mit Beschriftung



Lentizellen dienen der Belüftung, also dem Gasaustausch der darunter liegenden Gewebe. Da ich im Spross keinerlei Stomata gefunden habe (sie sollten klein und selten sein ...) ist dies in Kombination mit der dicken, gasdichten Cuticula und dem hohen Anteil an Chloroplasten im Rindenparenchym sicher eine notwendige Einrichtung.

Bilder 22a,b: Die Lakune, Bild 22b mit Beschriftung



Die Lakune (Lumen XXX) hat eine Länge von ca. 600 µm und eine Breite von ca. 230 µm, ist also ziemlich groß. Die umgebenden Zellen des Rindenparenchyms zeigen sklerifizierte Zellwände (Skl), die Pflanze hat sich also gegen die Bildung der Lakune mehr oder weniger erfolglos gewehrt. Solche Reaktionen kennt man als Abwehrreaktion bei Pilzbefall aber auch bei mechanischen Verletzungen. Es handelt sich also um eine normale Reaktion der Pflanze gegen Eindringlinge und Verletzungen.
Im inneren des Lumens erkennt man eine schwach rötlich angefärbte, scheinbar amorphe Struktur, die wohl die Wand ausgekleidet hat und beim Schnitt abgerissen wurde, so dass sie nun in der Höhlung liegt ("Wand").
ich vermute, dass es sich hier um den Befall mit einem Parasiten handelt, der es sich in der Kammer bequem gemacht hat und diese zu seinem Schutz vorher mit der besagten Wand versehen hat, die eindeutig nicht pflanzlicher Natur ist.
Nun ist Ilex aquifolium im Allgemeinen sehr robust und wir kennen nur wenige Parasiten, die in Frage kämen. Da wäre zum Beispiel die Ilex-Minierfliege (Phytomyza ilici). Diese befällt normalerweise allerdings die Blätter. Die weibliche Fliege legt mit einem Legestachel ihre Eier in die Mittelrippen der Blätter. Die schlüpfenden Larven fressen sich in typischer Manier durch das Mesophyll (dabei entstehend die namensgebenden, oft bräunlich verfärbten Gänge) und verpuppen sich anschließend in kleinen Kammern im Blatt.

Bild 23: Hinterlassenschaften der Ilex-Minierfliege in einem Blatt von Ilex aquifolium


Hier sehen wir den durch die Puppen verursachten Schaden am Blatt. Die Gäste sind jedoch schon im Mai / Juni ausgeflogen.

Ob sich hier einige Larven verlaufen haben und so ihre Puppenkammer im Spross gebaut haben? Oder war hier jemand anderes tätig? Im Netz habe ich keine weiteren Schädlinge gefunden, die für solche Strukturen an Ilex aquifolium bekannt wären. Vielleicht hat ja jemand eine Idee, sodass ich das XXX entsprechend ersetzen kann.

Vielen Dank fürs lesen, Anregung und Kritik sind wie immer willkommen.

Herzliche Grüße
Jörg

[Bob]

Hallo Jörg,
danke für die interessante Ergänzung Deines Beitrags!

Zur Ilexminierfliege habe ich hier etwas gefunden:
https://bladmineerders.nl/parasites/animalia/arthropoda/insecta/diptera/brachycera/agromyzidae/phytomyzinae/phytomyza/phytomyza-ilicis/

Das sieht aber anders aus, als Dein Befall.
Ich hatte hier: https://www.mikroskopie-forum.de/index.php?topic=39389.msg290146#msg290146
eine angebohrtes Ilex-Blatt gezeigt, aber auch dieses auf die Blattschse zielende Anbohren scheint für die Ilexminierfliege nicht typisch zu sein.

Pflanzen mit Schädlingsbefall sind auf jeden Fall ein interessantes Gebiet. Vielleicht bekommen wir ja noch einen Querschnitt durch Pflanzenteil und Schädling hin!

Viele Grüße,

Bob

[Wutsdorff Peter]

Hallo  Jörg,
wieder einmal eine beeindruckende Dokumentation!  Ich erstarre vor  Ehrfurcht  ob Deiner Künste!
Gratulation!
Vielen Dank  Peter

[Fahrenheit]

Lieber Bob, lieber Peter,

euch beiden (nochmals) vielen Dank für Euer Lob, dass mich wie immer sehr freut.

Lieber Bob,

Deinen Link zur Ilex-Minierfliege und auch Deinen hier verlinkten Faden habe ich mir angesehen. Wie schon dort kommentiert, denke ich, dass Du in Deinem Schnitt auch Pupenkammern oder Fraßgänge der Minierfliege angeschnitten hast. Die sehen meiner Kammer recht ähnlich - insbesondere mit den sklerenchymatisch veränderten Zellen ringsum und dem Debris in der rechten Kammer / Gang.

Kannst Du sagen, wie groß die Lumen sind und eventuell noch eine Detailaufnahme der rechten Kammer einstellen?

Gemäß Deinem Link oben scheinen Vögel an der Blattunterseite nach den Larven zu picken, das wäre eine Erklärung für die Vertiefung in Deinem Bild.

Von unserem heutigen Spaziergang habe ich mir noch einige befallene Blätter mit gebracht, die ich mir nun einmal ansehen werde.

Euch beiden herzliche Grüße
Jörg

[jcs]

Hallo Jörg,

sehr schöne Aufnahmen! Da muss ich mir Deine Vorgangsweise auf der angegebenen Homepage noch genau anschauen, so schön habe ich das bei meinen Versuchen mit dieser Färbung noch nicht hinbekommen.

LG

Jürgen

[Fahrenheit]

Lieber Jürgen,

auch Dir herzlichen Dank für Dein Lob!
Das Vorgehen bei Klaus' W-Asim Färbungen kannst Du unter dem angegebenen Link nachlesen. Allerdings hängt die konkrete Ausprägung immer auch von der gefärbten Probe ab. So wie hier bei der Stechpalme habe ich die Färbung trotz gleichen Protokolls auch noch nie gesehen.

Wie angekündigt, habe ich mir noch einmal einige von der Ilex-Minierfliege befallene Blätter der Europäischen Stechpalme angesehen.

Da wir die ganze Zeit von der Fliege reden, hier zunächst ein Portrait:

Bild 24: Die Ilex-Minierfliege (Phytomyza ilicis) in einer Aufnahme von J. Graham

Aufnahme von Dioptera.com

Adulte P. ilicis sind recht klein mit einer Flügellänge von 2,5-3 Millimetern. Sie haben rote Augen und 6-8 Paare von Acrostichalborsten auf dem Thorax.

Die Larven sind blasse, beinlose Maden, denen - wie bei den meisten Fliegenlarven - eine Kopfkapsel und Thorax- und Abdominalbeine fehlen. Die dunkelbraun gefärbte Puppenhülle wird aus der verhärteten letzten Larvenhaut gebildet.

Bild 25: Puppenstatium von Phytomyza ilicis

Aufnahme aus Wikipedia, von Gyorgy Csoka unter CC BY-SA 3.0

Die weiblichen Minierfliegen legen mit einem Ovipositor ein Ei in das Blattgewebe ein. Im Fall von P. ilicis stellt dies ein Problem dar, da das Blatt der Wirtspflanze ungewöhnlich zäh ist. Nur während des jährlichen Austriebs von April bis Mai, wenn sich neue Blätter entfalten, ist eine Eiablage möglich. Die Eiablage erfolgt an der Unterseite des Blattstiels bzw. im basalen Teil der Mittelrippe. Dies führt zur Bildung einer charakteristischen Eiablage-Narbe, die eine Schätzung der Anzahl der abgelegten Eier ermöglicht. In einer Studie aus dem Jahr 1978 wurde festgestellt, dass maximal fünf Eier pro Blatt abgelegt werden, wobei nicht mehr als zwei das Larvenstadium erreichen.

Die schlüpfende Larve tunnelt innerhalb der Mittelrippe in Richtung Blattspitze. Erst gegen Januar dringt sie in die Blattspreite ein und beginnt, eine erkennbare Blattmine zu bilden.

Bilder 26a-d: Befallenes Blatt mit einer Mine von der Oberseite (26a&b) und Unterseite (26c&d):





Das Blatt habe ich mit einigen anderen heute Mittag frisch gesammelt. Es stammt von einem großen Ilex aquifolium aus dem Schlosspark in Brühl. man muss nicht lange suchen, um befallene Blätter zu finden, der Befall ist jedoch über alles gesehen recht selten.
Die Mine auf der Oberseite ist gut zu erkennen, von einer zentralen Kammer gehen zwei Fraßgänge ab. Wie schon beschrieben, scheint die Larve dann zur Blattunterseite gewandert zu sein.

Bei einem der Blätter habe ich die Mine frei präpariert und eine Larve gefunden, die sich wohl frisch verpuppt hat, da die Puppenhülle noch nicht ausgehärtet ist:

Bilder 27a-d: Blatt mit Larve in verschiedenen Aufnahmen





Bild 27a zeigt die Eiablagenarbe an der Mittelrippe, Bild 27b die intakte Mine, die ich in Bild 27c frei präpariert habe. Die Puppe ist schon zu erkennen, bei den schwarzen Klümpchen handelt es sich wohl um Kot der Larve. Im Bild 27d dann die Puppe im Detail.
Die Aufnahmen sind mit dem Handy freihand durch das Okular eines kleinen Präpariermikroskops gemacht. Dieses stellt das vergrößerte Bild seitenrichtig dar, eine riesen Erleichterung beim Hantieren mit feinem Werkzeug.

Bilder 28a,b: Die Puppe im Auflicht unetr meinem DMLS Stativ mit dem NPlan 5x Objektiv, Bild 28b mit Maßstab



Hier nun die frei präparierte junge Puppe im mit zwei Jansjö improvisierten Auflicht unter meinem Arbeitsmikroskop. Hier werden einige feine Details sichtbar, vor allem aber kann ich messen.
Wir sehen: die Puppe ist fast 2 mm lang und gut 0,8 mm breit. Und so schließt sich der Kreis: für die Lakune im Spross der Stechpalme (Bild 22) mit einer Größe von ca. 0,6 auf 0,3 mm ist das Viech zunächst zu groß. Allerdings kann ich auch nicht sagen, wie ich die Lakune angeschnitten habe.

Bisher gibt es keinen Beleg für ein vorkommen der Minierfliegenlarven im Spross der Wirtspflanze. Das Rätsel ist also noch nicht gelöst.

Herzliche Grüße
Jörg 

[Wutsdorff Peter]

Hallo Jörg,
tolle Aufnahmen, Gratulation.
Da staunt der Fachmann und der Laie wundert sich!!
Gruß  und bleib negativ i.S.  v. Corona
Peter

[Fahrenheit]

Lieber Peter,

abermals vielen Dank!

Herzliche Grüße
Jörg