Langzeitbeobachtungen an dem Rädertier Collotheca trilobata

[Michael]

Hallo in die Runde,

in diesem Frühjahr fand ich ein interessantes sessiles Rädertier in einem meiner Mikroaquarien, das ich für Collotheca trilobata (Collins 1972) halte. Dieses Tier habe ich über 19 Tage beobachtet und in dieser Zeit jeweils das ursprüngliche Muttertier als auch das geschlüpfte Jubgtier 4 Tage ununterbrochen im Zeitraffer gefilmt. Diese Langzeitbeobachtung ermöglichte mir Einsichten in die Lebensweise dieser Rädertierart, die ich gerne mit Euch teilen möchte.


Bild 1: C. trilobata; Gesamtansicht des Muttertieres mit fünf Eiern

C. trilobata zeichnet sich durch eine dreilappige Corona aus und einem unregelmäßigen Schleimgehäuse aus, in das das Tier seine Eier legt. Um die Art von anderen Collotheca-Arten mit dreilappiger Corana abzugrenzen, muss man sich die Corona etwas genauer ansehen:


Bild 2: C. trilobata; Bewimperung der Corona

Bei C. trilobata ist die "sinusförmig" geschwungene Corona (ohne Fortsätze) umlaufend mit einer doppelten Reihe von langen Fang-Cilien besetzt. Typisch ist auch der in Querfalten gelegte Fuß mit dem kurzen Haftstiel:


Bild 3: C. trilobata; Fuß mit Haftstiel

Viele von Euch werden bereits Rädertiere der Gattung Collotheca beobachtet haben. Wer dazu noch nicht Gelegenheit hatte, für den soll ein kleiner Film, den ich mit 25-fachem Zeitraffer gedreht habe, einen Eindruck über das "normale" Verhalten dieser schönen Tiere bieten. Besonders beeindruckend finde ich immer wieder das blitzschnelle zurückziehen an den Gehäuseeingang bei Störungen:


Bild 4: C. trilobata; Zeitraffer-Film zum allgemeinen Verhalten der Tiere (zum Starten bitte anklicken)

Eine genauere Beschreibung dieser Rädertieres ist in Koste W (1970) zu finden.
Die lange Beobachtungs- und Filmzeit ermöglichte es mir, einige Aspekte des Verhaltens bzw. der Entwicklung dieser interessanten Tiere genauer zu studieren.


Fressverhalten

Die trichterförmige Krone der Tiere der Gattung Collotheca und deren Rolle beim Beutefang war oft Gegenstand einer genauerer Untersuchungen. Dabei wurde immer wieder spekuliert, dass die langen Fang-Cilien am Trichterrand aktiv zur Beutefang verwendet werden oder Lockstoffe ausscheiden um die Beuteorganismen anzulocken. Deshalb möchte ich hier das Fressverhalten von C. trilobata näher besprechen.
Sehen wir uns zuerst die anatomischen Verhältnisse des Fang- und Verdauungsapparates der Tiere genauer an:


Bild 5: C. trilobata; Fang- und Verdauungsapparat; I: Innenraum des Trichters (Infundibulum); V: Vestibulum; Ms: Mastaxsack; M: Magen; Kl: Kloake

Der Fangapparat gliedert sich in zwei Teile, die muskulär voneinander abgegrenzt werden können: an den nach außen offene Innenraum des Fangtrichters (Infundibulum) schließt sich am Körpereingang des sog. Vestibulum an. An dessen Eingang sitzen einige Sinneshaare, die dem Tier signalisieren, ob sich Beute im Vestibulum befindet. Ein dünner Schlund (Pharynx) führt vom Vestibulum in den Mastaxsack, in dem die Kauer des Tieres arbeiten. An den Mastaxsack schließt der Magen an, in dem die eigentliche Verdauung stattfindet. Die unverdauliche Reste werden in der Kloake als hartes Pellet gesammelt.

Im Film ist u. A. der Fang eines Dinoflagellaten durch das Tochtertier zu sehen, den ich vorab besprechen möchte.


Bild 6: C. trilobata; Dinoflagellat dringt ins Infundibulum ein

Die Beute dringt aus eigener Kraft in den Fangtrichter ein. Die Fang-Cilien tragen hierzu nicht aktiv bei und leiten die Beute nur passiv in Richtung Trichtereingang.


Bild 7: C. trilobata; Beute im Vestibulum

Die Corona schließt sich und die Beute wird dadurch weiter nach innen ins Vestibulum gedrückt.


Bild 8: C. trilobata; Beute wird verschluckt

Durch eine heftig Schluckbewegung wird die Beute durch den Pharynx in den Mastaxsack gesaugt. Der Mastaxsack dehnt sich blitzartig aus und erzeugt dadurch einen Unterdruck.


Bild 9: C. trilobata; gefangene Beute im Mastaxsack

Der Beutefang ist abgeschlossen und die Corona öffnet sich wieder für die nächste Beute.
Innerhalb weniger Minuten endet die Eigenbewegung der Beute, so dass ich annehme, dass die Beute bereits im Mastaxsack chemisch getötet wird. Durch die kontinuierliche Bewegung des Kauers und Peristaltik wird die Beute über eine lange Zeit ständig umgewälzt und zerkleinert. Bei dem gezeigten Dinoflagelat dauerte die Zerkleinerung länger als einen Tag. Breiförmiger Inhalt des Mastaxsackes wird dann weiter in den eigentlichen Magen befördert, in dem die Verdauung stattfindet. Aus den unverdaulichen Resten werden zuerst zu lockere Kot-Pellets geformt die immer weiter eingedickt und verfestigt werden und zuletzt zu einem Kotkörnchen in der Kloake hinzugefügt werden:


Bild 10: C. trilobata; festes Kot-Pellet in der Kloake

In der gesamten Beobachtungszeit wurde keinerlei Kot abgesetzt, so dass ich annehme, dass das feste Kot-Pellet sich immer weiter aufbaut. Ein Kloakenausgang konnte nicht beobachtet werden.
Eine aktive Rolle der Fang-Cilien wie von Wright (1960) beschrieben konnte ich in der gesamten Beobachtungszeit nicht beobachten. Auch Hinweise für einen chemischen Lockstoff habe ich nicht bemerkt.
In dem folgendem Film sind einige Beutefänge im Zeitraffer und in Echtzeit zu sehen:


Bild 11: C. trilobata; Film zum Fressverhalten der Tiere (zum Starten bitte anklicken)


Eientwicklung

Während der Beobachtungszeit hat das erwachsene Tier zweimal Eier im Abstand von ca. 12 Tagen entwickelt und abgelegt. Eines dieser Eier konnte ich während seiner Entwicklung filmen.

Als ich das Ei erstmal entdeckte, war es noch flexibel und relativ klein. Es lag am Vitellarium an und wurde hier mit Dottermasse ausgerüstet:


Bild 11: C. trilobata; Ei wird mit Dottermasse versehen

Nach einiger Zeit wurde das noch flexible und gewachsene Ei in den Eileiter befördert:


Bild 12: C. trilobata; das Ei wird flexibel in den Eileiter geschoben

Bei seiner Wanderung im Eileiter rundet sich das Ei ab und wird mit einer harten Schale versehen:


Bild 13: C. trilobata; Abrundung und Aushärtung der Eischale

Das Tier zieht sich an den Ausgang seines Schleimgehäuses zurück und das ein wird an dem oberen Ende des Gehäuses abgelegt:

Bild 14: C. trilobata; Eiablage

Das Ei wird - entgegen den Beschreibungen bei Koste (1970) - einzellig abgelegt. Ich konnte keine beginnende Embryonalentwicklung innerhalb der Mutter beobachten. Die entsprechenden Furchungsteilungen fanden erst nach der Eibablage und dem Ausstoß eines Polkörpers außerhalb des Körpers der Mutter statt. Das Ei scheint immer an in der Nähe des Ausgangs des Gehäuses abgelegt zu werden. so dass dass älteste Ei am Grunde des Schleimgehäuses liegt.


Bild 15: C. trilobata; Gelege mit entwickelten Embryos

Die Eier entwickeln sich vollständig, schlüpfen aber über eine lange Zeit nicht. Wenn die Eiablagefrequenz von ca. einem Ei pro 12 Tagen beibehalten wurde, wurde das älteste Ei bereits vor 72 Tagen gelegt, bevor ich dann die geschlüpfte Larve beobachten konnte.
Im folgenden Zeitraffer-Film wird die Eientwicklung und der Anfang der Embryonalentwicklung 300fach beschleunigt gezeigt. Eine Filmminute entspricht also 5 Stunden in Echtzeit. Die Eiablage gegen Ende des Filmes wird dann in Echtzeit gezeigt:


Bild 16: C. trilobata; Film zur Eientwicklung der Tiere (zum Starten bitte anklicken)


Larvenentwicklung

Nach Abschluss der Embryonalentwicklung verbleibt die Larve in dem Ei. Augenflecken und Kauer können bereits gut beobachtet werden. Sowohl Bewegungen der Larve als auch gelegentliche Kauerbewegungen sind sichtbar. Besonders auffällig ist die "anisotropic crystalline structure" (ACS), die als dunkle Körnchen in der Kloake der Larve liegen. Diese Struktur wurde von Wallace (1993) als Energievorrat für die Zeit bis zur ersten Nahrungsaufnahme gedeutet. Wir werden später das Schicksal der ACS während der weiteren Entwicklung des Tieres verfolgen.


Bild 17: C. trilobata; vollständig entwickelte Larven vor dem Schlüpfen

Nach ca. 4 Tagen ununterbrochen Filmens hatte ich eigentlich schon die Hoffnung aufgegeben, die Larvenentwicklung dokumentieren zu können und kontrollierte nur noch aus Sturheit den Zustand des Geleges von C. trilobata. Am 13. Beobachtungstag fehlte dann das unterste (älteste?) Ei im Gehäuse:


Bild 18: C. trilobata; ein Ei ist geschlüpft!

Was auch immer der Trigger für den Schlupf des Eies war - nach einiger Mühe fand ich die Larve bei der Suche nach einem Platz zum Festsetzen.


Bild 19: C. trilobata; freischwimmende Larve

Auch hier war die ACS gut zu sehen. Wenn die Larve einen Platz gefunden hat, der für ihr späteres Leben als sessiles Rädertier in Frage kommt, heftet es sich mit einem Klebefaden fest und erkundet die unmittelbare Umgebung - schließlich muss der Platz genügend Raum für das erwachsenen Tier bieten. Den Klebefaden konnte ich nicht sehen, aber die Bewegung der Larve zeigt deutlich eine kreisförmige Bahn senkrecht zur Längsachse des Tieres, die ich mir anders nicht erklären konnte.
Leider konnte ich die endgültige Platzwahl nicht dokumentieren und ich konnte erst einige Stunden später mit der Beobachtung fortfahren. Die Larve hatte sich einen Platz gewählt und festgesetzt:


Bild 20: C. trilobata; Larve, wenige Stunden nach der Festsetzung

Ab hier wurde die Larvenentwicklung wieder durchgängig 4 Tage lang mit 25-fachem Zeitraffer gefilmt.
Der folgende Film beginnt mit der Suche der freischwimmenden Larve. Nach dem Festsetzen der Larve wird im 25-fachen Zeitraffer das erstmalige Ausstülpen der Corona gezeigt. Im folgendem werden die ersten 50 Stunden der Larvenentwicklung im 300-fachen Zeitraffer verdeutlicht. Interessant ist die Beobachtung der ACS, die im Film meist gut zu sehen ist. Diese Struktur wird nicht abgebaut, sondern wächst im Laufe der Zeit an. Meiner Meinung nach ist diese Struktur der Anfang des festen Kot-Pellets, der bereits im Ei angelegt wurde. Jedenfalls kann die ACS keine "Energiereserve" für die erste Lebenszeit sein, da sie sich nicht auflöst sondern mit der Zeit noch anwächst!


Bild 21: C. trilobata; Film zur Larvenentwicklung der Tiere (zum Starten bitte anklicken)

Auffällig war, das das Jungtier in den 4 Tagen Beobachtungszeit weder Eier produzierte noch ein Schleimgehäuse angelegt hat. Möglicherweise gibt es hier einen zeitlichen Zusammenhang, da das Gehäuse hauptsächlich zum Schutz der Eier dient. Einen Rückzug des Erwachsenen Tieres in das Gehäuse konnte ich nie beobachten.

Viele Grüße

Michael




Literatur:
Koste W (1970): Das Rädertier-Porträt: Collotheca trilobata, ein seltenes sessiles Rädertier. Mikrokosmos 59 195
Wallace, R. L., 1993. Presence of anisotropic (birefringent) crystalline structures in embryonic and juvenile monogonont rotifers. Hydrobiologia 255/256 (Dev. Hydrobiol. 83): 71176.
Wright H G S (1960): Über den Beutefang bei Rädertieren der Gattung Collotheca. Mikrokosmos 49 228

[Peter Reil]

Hallo Michael,

leider sind keine Bilder sichtbar.... 

Freundliche Grüße
Peter

[Michael]

Hallo Peter,

bei mir habe ich keine Probleme - keine Ahnung, warum Du keine Bilder siehst.
Ist das auch bei anderen so? Dann muss ich das Problem bei mir suchen...

Viele Grüße

Michael

[RainerTeubner]

Hallo Michael,

ich sehe Deine wunderbaren Bilder.

(Windows 10, Firefox)

Viele Grüße

Rainer

[regulus56]

Hallo Michael,
ich kann sowohl die Bilder, als auch die Videos sehen.
Wie hälst Du die Proben solange am leben, bleiben sie stationär unter dem Mikroskop?
Gruß vom Klaus

[D.Mon]

Hallo Michael,

vielen Dank für diesen ganz erstaunlichen und faszinierenden Bericht.
Da steckt sehr viel Arbeit drin.
Die Langzeitbeobachtung und Dokumentation sind wirklich einzigartig.
Jedenfalls habe ich so etwas noch nirgends gesehen.
Hut ab!

Herzliche Grüße
Martin

[deBult]

Respect !

Interesting to read and suggest to expand to a scientific publication.

Best Maarten

[Michael]

Hallo zusammen,

danke für Eure netten Kommentare! Es freut mich, dass mein Beitrag für Euch von Interesse war.

Da steckt sehr viel Arbeit drin.

Du hast natürlich Recht - insgesamt ist viel Zeit hier hinein geflossen. Die Beobachtung selbst war noch am wenigsten aufwändig. Während des Filmens musste ich nur einmal am Tag die Speicherkarte wechseln. Mehr Zeit brauchte das Sichten und Auswerten des Materials, die Interpretation des Gesehenen und die notwendige Literatur-Recherche.
Um ein Thema für mich abzuschließen, versuche ich immer, meine "Erkenntnisse" jemandem zu erklären - dazu musstet Ihr herhalten. Erst so findet man die Lücken in seiner eigenen Argumentation. So ist dieser - viel zu lange - Bericht  entstanden. Ich würde aber in diesem Zusammenhang nicht von Arbeit sprechen. Das ist einfach meine Art, meine Freizeit einigermaßen sinnvoll zu verbringen.
Umso mehr freut es mich, dass Euch mein Beitrag gefallen hat.

Wie hälst Du die Proben solange am leben, bleiben sie stationär unter dem Mikroskop?

Die Beobachtungen sind in einem Mikroaquarium entstanden, dessen Aufbau ich einmal hier beschrieben haben: https://www.mikroskopie-forum.de/index.php?topic=33985.0 .
Diese Mikroaquarien halten ca. einen Monat und können einfach in einer Präparatebox (mit einer transparenten Abdeckung) aufbewahrt werden. Der Charme ist, dass man immer fertige Präparate vorrätig hat. Wenn man mal eine halbe Stunde Zeit hat, kann man sich eins unter das Mikroskop legen und sich einfach am Beobachten von der Teilung von Ciliaten oder dem Treiben von Schalenamöben erfreuen ohne lange herumtuen zu müssen.

Viele Grüße

Michael

[Jürgen H.]

Lieber Michael,

ich für meinen Teil halte sehr gerne für Deinen Versuch her, Deine Sachlagen jemanden zu erklären:-))

Ganz herzlichen Dank für Deinen ausführlichen und instruktiven Bericht über Deine sorgfältigen Arbeiten. Ich spüre, dass Dir das Beobachten, Auswerten und die Literaturrecherche viel Spaß macht, und das vermittelt sich!

Schöne Grüße

Jürgen

[Michael]

Hallo Jürgen,

danke für Deine nette Worte - ich komme bestimmt auf Dein Angebot zurück!

Viele Grüße

Michael

[bewie]

Hi Michael,

danke für diese wirklich phantastische und interessante Dokumentation dieses wunderschönen Rädertiers!

LG
Bernhard

[Martin Kreutz]

Hallo Michael,

wie eine hervorragend dokumentierte Langzeitbeobachtung in Deinen berühmten Mikroaquarien! Ich bin nur über den Punkt mit der Eiablage gestolpert. Du schreibst, dass Du bei der Eibildung im Muttertier keine Embryonalentwicklung sehen konntest und schließt daraus, dass das frisch abgelegte Ei einzellig ist. Ist das ohne Anförbung überhaupt zu beurteilen? Ich habe zwar DIK und auch schon in viele Eier von Rädertieren angeschaut, tue mich aber immer schwer festzustellen, wieviele Zellkerne sich in diesem Ei wirklich befinden. Oft sind diese auch randvoll mit Vorratsstoffen, welche eine genaue Durchmusterung erschweren. Ich glaube, die Eier von Collotheca machen da keine Ausnahme. Gibt es dazu außer von Koste noch andere Quellen, die das mal untersucht haben?

Schönen Abend!

Martin

[Michael]

Hallo Bernhard und Martin,

danke für eure ermutigenden Worte - sowas spornt immer an!

Du schreibst, dass Du bei der Eibildung im Muttertier keine Embryonalentwicklung sehen konntest und schließt daraus, dass das frisch abgelegte Ei einzellig ist. Ist das ohne Anförbung überhaupt zu beurteilen?

Bei dem verwendeten Objektiv ist es wirklich schwer zu sehen, wenn man nicht speziell darauf achtet:


Embryonalentwicklung kurz vor und nach der Eiablage;  die Pfeile zeigen auf den einzelnen Zellkern im Ei; die Pfeilspitzen zeigen auf weitere Rädertiereier, deren Embyonalentwicklung zufällig mitgefilmt wurden

Wenn man den Film in der Maximalauflösung ansieht (Vorsicht: youtube reduziert die Auflösung je nach Verbindungsqualität; ggf. de Film herunterladen und lokal betrachten), kann man auch die nachfolgenden Teilungsschritte (zumindest solange die neuen Zellen groß genug sind) gut nachvollziehen.
Ich habe noch den Anfang der Embryonalentwicklung eines anderen Eies beim selben Tier mit dem 50ger Objektiv gefilmt: https://youtu.be/ZBPsXghv6-U
Hier kann man den Zellkern der Einzelzelle anfangs recht gut sehen. Der Film endet aber bereits im Zweizell-Stadium.
Man sieht hier auch, dass die Eier bei Rädertieren oft recht trüb sind. Dennoch kann man - gerade mit schwächeren Objektiven - die Zellkerne oft gut verfolgen. Zufällig legten wären der Films über die Eientwicklung noch zwei weitere Rädertiere (wahrscheinlich Lepadella) ihre Eier im Gesichtfeld ab. Eines war gut im Fokus, so dass man hier die Entwicklung bis zum Schlupf verfolgen kann (man darf sich nur nicht von der Collotheca ablenken lassen!).  Ich fand es übrigens erstaunlich, dass sich drei Rädertiere zur Eiablage im Gesichtsfeld treffen - die Wahrscheinlichkeit dafür ist bei einer Präparategröße von 24mm x 60 mm verschwindend gering.
Literatur zur Embryonalentwicklung bei Collotheca kenne ich nicht. In wieweit meine Beobachtungen im Widerspruch zu denen von Koste stehen, kann ich nicht beurteilen. Das Ei selbst ist bereits in der Mutter vollständig - anders als bei Gastrotrichen, wo das Ei erst bei Wasserkontakt anschwillt und aushärtet - ausgehärtet und entwickelt. Möglicherweise spielt hier die Eiablage gar nicht mehr eine entscheidende Rolle als Trigger der Embryonalentwicklung, so dass es vielleicht möglich ist, dass bei verzögerter Eiablage die Entwicklung bereits in der Mutter beginnt. Ähnliches hat Ole mal für Nematoden gezeigt: https://www.mikro-tuemplerforum.at/viewtopic.php?f=57&t=378

Viele Grüße

Michael

[Michael Plewka]

hallo Michael,

vielen Dank für diesen interessanten Beitrag &  Respekt vor der vielen damit verbundenen Arbeit!
Aus den Videos lassen sich eine Menge wichtiger Infos ableiten.

Beste Grüße
Michael Plewka

[Jürgen Boschert]

Hallo Michael,

vielen dank für diesen unfassbar tollen und informativen Beitrag !