Die Mikrofauna der Moose – Teil 2 (Rädertiere)

Begonnen von Ole Riemann, April 30, 2021, 21:42:12 NACHMITTAGS

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Ole Riemann

Liebe Mikroskopiefreundinnen und Mikroskopiefreunde,

im zweiten Teil unseres Beitrags zur mikroskopischen Moosfauna möchten Martin Kreutz und ich die Rädertiere (Rotifera, Rotatorien) in den Mittelpunkt stellen (der erste Teil mit Fokus auf den moosbewohnenden Ciliaten findet sich hier: https://www.mikroskopie-forum.de/index.php?PHPSESSID=4467275f2d85e86d06379ec79924c746&topic=40382.msg297774#msg297774). Zusammen mit Bärtierchen (Tardigraden) und Fadenwürmern (Nematoden) stellen sie das Gros der Metazoen im Lebensraum Moos.

Schon bald nachdem wir uns schwerpunktmäßig den Rädertieren zugewandt hatten, stellten wir fest, dass die präparativen und mikrofototechnischen Anforderungen bei der Bearbeitung der Rädertiere – zumindest der moosbewohnenden Arten – ganz erheblich sind. Martin schrieb mir während der Arbeiten an diesem Bericht in einer Mail mit dem Titel "weich geworden", dass er nach vielen vergeblichen Versuchen, ein paar anständige Fotos von bdelloiden Rädertieren zu schießen, zur Entspannung mal ein paar Ciliaten fotografieren musste, die ihm nach den Rädertieren wie Statisten erschienen, die sich willig in Position brachten. Konnte ich aufgrund eigener Erfahrung alles gut nachvollziehen!

Bei den moosbewohnenden Rädertieren – wir sprechen hier vor allem von bdelloiden Rädertieren, neben den monogononten Rädertieren die zweite große Teilgruppe der Rädertiere – ist man mit mindestens drei Schwierigkeiten konfrontiert: Erstens muss man für eine eingehende Untersuchung und Bestimmung der bdelloiden Rädertiere ,,rädernde" Exemplare bearbeiten, also Tiere, die das Räderorgan ausgestreckt zeigen. Unter dem Deckglas rädern aber bei weitem nicht alle Exemplare gleichermaßen bereitwillig und manche überhaupt nicht. Das ist alles gut bekannt und in der Literatur auch beschrieben, für den Einsteiger in die Bdelloiden-Kunde dennoch zunächst sehr ernüchternd. Hat man es dann geschafft, ein räderndes Exemplar unter dem Mikroskop zu haben, steht man zweitens vor dem Problem, mit der hohen Schichtdicke, die die Tiere zum Rädern brauchen, klar zu kommen. Schwächer vergrößernde Objektive mit dennoch möglichst hoher numerischer Apertur sind bei diesen für die mikrofotografische Dokumentation nicht idealen Bedingungen klar im Vorteil. Will man die fotografierten Objekte näher bestimmen, ist man drittens mit der Problematik konfrontiert, adäquate Literatur zu finden, die einen Einstieg in die Taxonomie der bdelloiden Rädertiere ermöglicht. Für eine ernsthafte Beschäftigung auf Artniveau wird man nicht ohne das Bestimmungsbuch von Josef Donner auskommen (Donner J. 1965. Ordnung Bdelloidea. Akademie-Verlag). Alternativ oder zumindest als Ergänzung sollte man auf jeden Fall die toll gemachte Website des Rädertierspezialisten Michael Plewka (https://www.plingfactory.de/Science/Atlas/KennkartenTiere/Rotifers/01RotEng/E-TL/TL5Rotifera.html) nutzen, um eigene Funde taxonomisch zumindest eingrenzen zu können.

Martin hat für die Bilder dieses Beitrags sein auf Auflösung hin optimiertes System eingesetzt (Olympus BX50 mit HR-DIC, meist 100er-Ölimmersion und Kondensorimmersion). Damit gelingen überragende Ergebnisse, solange die Schichtdicke gering ist bzw. die abgebildeten Strukturen praktisch direkten Kontakt mit der Unterseite des Deckglases haben. Ich habe mich eher mit höheren Schichtdicken herumgeschlagen und versucht, bdelloide Rädertiere in frei räderndem Zustand zu dokumentieren. Meine Aufnahmen sind alle am Olympus BHS gemacht, die meisten mit dem SPlan Apo 20/0,70 und Trockenkondensor. Sämtliche Bilder unseres Beitrags sind geblitzt.

Die moosbewohnenden Rädertiere sind allesamt relativ klein; vergleichsweise Giganten wie das planktische Sackrädertier Asplanchna sind in diesem Lebensraum nicht zu finden. Dies hat sicherlich auch mit dem nur dünnen Wasserfilm zu tun, der von den Moospflänzchen auch bei einsetzender Trockenheit gehalten wird und der den unmittelbaren Lebensraum der Moosmikrofauna darstellt. Das folgende Bild zeigt eindrücklich, wie fließend die Übergänge im Bereich der Körpergröße zwischen Ein- und Vielzellern sein können: Der hypotriche Ciliat (links) ist mit gut 150 µm Länge nur unwesentlich kleiner als das bdelloide Rädertier (rechts), das jedoch aus hunderten differenzierter Zellen besteht:



Die monogononten Rädertiere sind in Moosen in vergleichsweise geringer Artenzahl vertreten; man findet sie schwerpunktmäßig in flachen, stillen Süßgewässern mit üppigem Pflanzenwachstum. Vertreter der monogononten Gattung Encentrum sind jedoch mit zahlreichen Arten im Moos anzutreffen. Wie alle dicranophoriden Rädertiere zeigt auch Encentrum lutra einen Kauapparat, der wie eine doppelte Zange aufgebaut ist und dazu dient, Nahrungsbestandteile zu ergreifen und in die Mundöffnung zu ziehen:



(Ge=Gehirn, Md=Magendrüse, Pv=Proventrikulus, Mg=Magen, Pb=Protonephridialblase, Gv=Germovitellar, Ma=Mastax, Ro=Räderorgan, Rt=Rostrum)

Um die artspezifischen Hartteile des Mastax – deren genaues Studium in vielen Fällen für eine sichere Bestimmung notwendig ist – bestmöglich darzustellen, muss man die umliegenden Gewebe auflösen. Behelfsweise kann man sich jedoch auch mit einfachen Quetschpräparaten wie im folgenden Bild begnügen:



(Fu=Fulcrum, Ma=Manubrium, Im=Intramalleus, Un=Uncus, Ra=Ramus)

Deutlich ist die doppelte Zange – eine innere bestehend aus Fulcrum und Rami und eine äußere aus Manubrien, Intramallei und Unci – zu erkennen. Auch wenn etwas Restunsicherheit besteht, scheint mir die Diagnose Encentrum lutra aufgrund des Kauerbaus und der sonstigen Merkmale vertretbar. 

Bryceella perpusilla ist mit ca. 100 µm Körperlänge ein besonders kleiner Vertreter der Monogononten. Der anfangs dargestellte hypotriche Ciliat überträfe das auf den folgenden Bildern gezeigte Exemplar schon deutlich an Länge. Vertreter der Gattung Bryceella weisen eigentümlich weiche Zehen auf, die in der Mitte häufig einknicken (mittlere Teilabbildung in der folgenden Tafel). Das Räderorgan besteht aus wenigen, bauchseits verlagerten Cilien, die wie bei manchen Ciliaten zu Cirren vereinigt sind (links/Mitte). Der Kopf trägt ein hyalines Rostrum (links), der Keimdotterstock (rechts) zeigt nur vier Dotterstockkerne, die Protonephridialblase (rechts) ist ausgeprägt:



(SM=Sinnesmembranellen, RO=Rostrum, ZE=Zehen, PB=Protonephridialblase, VI=Vitellarium)

Ein drittes Beispiel für Monogononta aus dem Moos ist die Art Cephalodella incila, die insbesondere anhand einer charakteristischen Spange (SP) im Kieferapparat bestimmt werden kann:





Ein weiteres typisches Merkmal für Cephalodella incila ist ein ausgeprägter Spalt zwischen den langen, in Aufsicht spitz zulaufenden Zehen (ZE):



Bdelloide Rädertiere sind morphologisch vor allem durch zwei Merkmalskomplexe gegenüber den anderen Rädertiergruppen abgesetzt (wie in der Biologie üblich, gibt es natürlich wieder Ausnahmen; schlichte Definitionen funktionieren in der Welt des Lebendigen eben nicht). Dies sind der Aufbau des Räderorgans und die Gestalt und Funktion des Kauapparates. Das Räderorgan besteht typischerweise aus zwei auffälligen Cilienkränzen (Trochus), die auf säulenförmigen Bildungen (Pedicellen) liegen und die im lebenden Zustand die frühen Mikroskopiker durch ihren metachronen Cilienschlag an sich drehende Räder erinnert haben. Die durch den Cilienschlag herbeigestrudelte Nahrung wird von Cilien des Cingulumwulstes – eines zweiten, unauffälligeren Cilienkranzes an der Basis der Pedicellen – und der Unterlippe der versenkten Mundöffnung zugeführt:



(TR=Cilien des Trochus, PC=Pedicellen, CW=Cingulumwulst, UL=Unterlippe)

Für die Bestimmung bdelloider Rädertiere auf Artniveau sind häufig bestimmte Details im Bau des Räderorgans wichtig, weswegen eine sichere Identifikation gestreckte, rädernde Exemplare voraussetzt.

Der Kauapparat der bdelloiden Rädertiere ist der ramate Mastax. Bei diesem Kauertyp fehlen Manubrien und Fulcrum weitgehend oder in Gänze, die Uni bestehen aus zahlreichen, lamellären Zahnbildungen, und die Rami stellen sich bei hoher Vergrößerung in Quetschpräparaten als leistenförmige Bildungen dar, die von feinen kutikularisierten Höckerchen überzogen sind. Für die Bestimmung bdelloider Rädertiere ist es oft wichtig, die Zahl der Uncushauptzähne (im folgenden Beispiel einer unbestimmten Rotaria-Art 2+2) zu erfassen:



(Un=Unci, Ra=Rami)

Manche bdelloide Rädertiere zeigen im lebenden Zustand ein ausgeprägtes Magenrohr. Lichtmikroskopisch stellt sich dieses als – je nach Streckungszustand mehr oder weniger gewundenes – Lumen dar, das das ansonsten strukturlose, durch Nahrung häufig bräunlich oder gelblich gefärbte Magengewebe durchzieht. Dies lässt sich am Beispiel der folgenden Mniobia-Art, entweder M. magna oder russeola, deutlich erkennen: 



(Su=Sulcus – Zwischenraum zwischen Pedicellen, Mr=Magenrohr, Gv=Germovitellar, Kb=Kloakalblase, Rs=Rüssel, Rm=Ringmuskeln, Ts=Trochalscheiben, Ma=Mastax, Mg=Magen)

Habituell ähnlich – das sind aus der Perspektive des Anfängers in der Bdelloidensystematik leider sehr viele Arten – ist die im folgenden gezeigte Macrotrachela quadricornifera, bei der die Oberlippe in typischer Weise gekerbt ist und im Zwischenraum eine unpaare, zungenförmige Bildung zeigt (Pfeil, daher vermutlich M. quadricornifera var. ligulata):





(Ol=Oberlippe)

Für Macrotrachela quadricornifera sind höckerförmige Bildungen auf dem ersten Fußglied typisch; daneben treten wie bei den meisten Bdelloiden Sporen oder Sporne auf: 



(Hö=Höcker, Sp=Sporen)

Manche Bdelloiden zeigen eine ausgeprägte Versteifung der Rumpfepidermis, die auch auf die Fußglieder übergreifen kann. Ein Beispiel hierfür ist die im Folgenden dargestellte Pleuretra-Art, vermutlich P. lineata. Im teilweise kontrahierten Zustand legt sich die Rumpfepidermis in präformierte, bilateralsymmetrische Falten: 



(Ts=Trochalscheiben, Mt=Mundtrichter, Dt=Dorsaltaster, Lf=Längsfalten)

Bei Einsatz einer hochauflösenden Immersion und geringer Schichtdicke erkennt man, dass die Epidermis von Pleuretra lineata von feinen Poren- oder Warzenbildungen überzogen ist:



Die Bdelloidenteilgruppe der Habrotrochidae zeigt einen ungewöhnlichen Aufbau des Verdauungstraktes. Anders als bei bdelloiden Rädertieren mit Magenrohr ist kein Magenlumen ausgebildet, sondern die Nahrung wird nach Passage des Kauappates in Pillenform, einer Art Nahrungsvakole, durch die lumenlose, syncytiale Plasmamasse des Magens befördert. Diese Besonderheit zeigt beispielsweise Otostephanos auriculatus, die in meinen Proben von Mauermoosen in hoher Individuenzahl vorkam:



(Ma=Mastax, Mg=Magen, Gv=Germovitellar, Mt=Mundtrichter, die Pfeile verweisen auf gattungstypische, ringförmige Bildungen im Räderorgan)

Bei höherer Vergrößerung erkennt man im Räderorgan ringförmige Bildungen, die für die Gattung Otostephanos charakteristisch sein sollen. Richtig klar ist mir nicht, was diese eigentlich sind. Nach meinen Eindruck handelt es sich dabei um eine Rinnenbildung unterhalb der Trochalscheiben, die von einwärts gebogenen Cilien dachförmig abgeschlossen wird, so dass im optischen Schnitt der Eindruck eines Ringes entsteht: 



(Ts=Trochalscheiben, Ri=ringförmige Bildung, Cw=Cingulumwulst, Sc=Schlund, Ma=Mastax)

Als ich oben den besonderen Bau des Räderorgans als Charakteristikum den Bdelloiden skizzierte, wies ich auch auf Ausnahmen hin. Die Adinetiden sind eine solche. Das Räderorgan ist bei ihnen gänzlich abweichend gebaut und besteht aus einer bauchwärts verlagerten Cilienfläche, mit deren Hilfe die Tiere mal stetig gleitende, mal ruckartige und zuckende Bewegungen ausführen. Dabei heften sich sich gerne mit ihren Zehen fest und strecken und kontrahieren sich; gleichzeitig verlagern sie vom Punkt ihrer Anheftung aus ihre Streckrichtung bei jedem Vorstoß: Die Blitzfotografie eines solchen Objektes wird zum heiklen Manöver, wenn die Bilddiagonale des verwendeten Objektivs das Objekt im ausgestrecken Zustand gerade noch erfasst. Rotwein zur Beruhigung hilft (nicht Adineta, sondern dem Mikroskopiker). Luis Carlos hat vor einiger Zeit hier im Forum einen schönen Videobeitrag hierzu eingestellt: https://www.mikroskopie-forum.de/index.php?topic=40717.0.

Weiterhin zeigen die Adinetiden als Besonderheit einen seltsamen Harkenapparat, der sich auf der Bauchseite an der Basis des Räderorgans befindet und beiderseits eine offenbar arttypische Zahl von U-Profilartigen Einbuchtungen aufweist. Der Harkenapparat der Adinetiden und seine taxonomische Bedeutung sind ein komplexes Thema; Michael Plewka hat sich (auch) bei diesem Merkmal um das kritische Hinterfragen von für gesichert geltenden Annahmen sehr verdient gemacht (https://www.plingfactory.de/Science/Atlas/KennkartenTiere/Rotifers/01RotEng/source/Adineta%20vaga.html). 

Im Folgenden zwei Beispiele für gestreckte Vertreter der Gattung Adineta und ihren Harkenapparat; zuerst Adineta steineri, erkennbar an den langen Cilienpinseln beiderseits des Rostrums (teilweise außerhalb der Schärfenebene), dem ausgeprägten Absatz am Ende des Rumpfes und den beiderseits je 9 Einbuchtungen im Harkenapparat (gelbe Pfeile):





(Cp=Cilienpinsel, Ra=Rumpfabsatz, Gv=Germovitellar, Ma=Mastax, Sp=Sporen)

Zum Abschluss unseres Beitrags noch Adineta vaga – wobei man sagen muss, dass es DIE Art Adineta vaga nicht gibt. Vielmehr liegt hier ein Artkomplex vor, der sich aus vor allem mit Hilfe molekularer Methoden unterscheidbarer Teilgruppen zusammensetzt. Hier ein gestrecktes Exemplar in frei beweglichem Zustand (links) und eine ventrale Ansicht der bewimperten Fläche vor dem Harkenapparat, mit der die Nahrung zur Mundöffnung bewegt wird (rechts):



In einem dritten, abschließenden Teil werden wir exemplarisch auf Tardigraden (Bärtierchen) und Nematoden (Fadenwürmer) im Lebensraum Moos eingehen.

Martin & Ole





Rawfoto

Guten Morgen Martin & Ole

Absolut beeindruckend was ihr da zeigt, da kann ich nur gratulieren.

Liebe Grüße

Gerhard
Gerhard
http://www.naturfoto-zimmert.at

Rückmeldung sind willkommen, ich bin jederzeit an Weiterentwicklung interessiert, Vorschläge zur Verbesserungen und Varianten meiner eingestellten Bilder sind daher keinerlei Problem für mich ...

mikropit

Halo Ole und Martin!

Das sind die hohen Weihen der Mikroskopie. Ich bin sehr beeindruckt von eurer Dokumentation. Vielen Dank für die Mühe und für's Zeigen
vG Peter - mikropit
mikropit

Michael

Hallo Ole und Martin,

da fehlen einem die Worte - absolut phantastisch.
Schade dass Ihr Eure systematischen Überblicke über die Moosfauna nicht mehr im Mikrokosmos veröffentlichen könnt.

Viele Grüße

Michael

Gerne per Du

D.Mon

Hallo Martin und Ole,

auch ich bin sehr begeistert von Eurem großartigen Bereich mit den phantastischen Fotos.
Vielen herzlichen Dank fürs Zeigen.

Viele Grüße
Martin
Bitte per "Du" - Martin alias D.Mon
--
Glück kann man nicht kaufen.
Aber man kann ein Mikroskop kaufen und das ist eigentlich dasselbe!
--
Mikroskope: Motic Panthera U, Lomo MBS-10
Kamera: Sony ILCE-6400

SNoK

Lieber Ole, lieber Martin,

auch von mir Gratulation für den sehr schönen Beitrag! Was Michael schreibt, kann ich nur unterstützen. Es ist schade, dass solche Beiträge in der Regel weder populärwissenschaftlich noch wissenschaftlich noch in Büchern veröffentlicht werden. Oft verschwinden sie dann in der Tiefe des Raumes vom Forum und sind bisweilen schwer wieder zu finden. Das Forum hat viele Vorteile, z. B. dass jede und jeder spontan was veröffentlichen kann, aber eben auch besagte Nachteile. Wann kommt das Buch von Martin Kreutz und Ole Riemann? Ich würde es sofort kaufen!

Grüße
Stephan

P. S.: Sobald ich zurück aus dem Urlaub bin, werde ich mich auch wieder auf meine Moosproben stürzen.
Mikroskope: Leica DMRB, Leitz Dialux (beide mit DIK)
Stemis: Zeiss 508, Wild Heerbrugg M5
Kameras: Sony alpha 6500 und 6400
Webseite: https://kralls.de
Vorstellung: https://www.mikroskopie-forum.de/index.php?topic=41749.msg308026#msg308026

Eckhard2

Hallo,

Das Leben im Moos zu dokumentieren ist eine klasse Idee.
Und dann noch diese schönen Bilder, da passt alles.

Vielleicht noch ein paar Bilder oder Videos aus dem wahren Leben der Tiere.
Seht euch mal das "Fliegende Rädertier" an.
Das Video ist unbearbeitet.
https://c.1und1.de/@520194445384095886/n_3JAajUQrC2O0ab50ePkA Rädertier_Flug_2.mp4
Gruß
Eckhard

witweb

Hallo Ole und Martin,

für mich ein hochinteressanter Beitrag und fantastische Bilder. Leider komme ich beim Lesen ohne Standleitung zu Wikipedia nicht aus. ;)
Aber das lohnt sich!

Viele Grüße

Michael
Leitz Orthoplan
Zeiss Standard 18 mit Fluoreszenz-Auflichtkondensor IV FL
Lomo Biolam, Motic SMZ-168
Canon EOS 750D
https://mikrokristalle.net
https://www.youtube.com/@Mikrokristalle

Peter Reil

Hallo Ole & Martin,

ein Wahnsinnsbeitrag mit überragenden Bildern - vielen Dank für's Zeigen!

Natürlich hatte ich auch Moos gesammelt, um zu schauen, was ich finde. Diesmal muss ich an den total falschen Stellen gesucht haben. Es war praktisch (fast gar)  nichts zu finden.

Freundliche Grüße
Peter

Meine Arbeitsgeräte: Olympus BHS, Olympus CHK, Olympus SZ 30

rhamvossen

Hallo Ole/Martin,

Das sind sehr schöne und interessante Aufnahmen. Ich hab mich immer gefragt ob man irgendwie die einzelnen Zellen von unterschiedliche Gewebe eines Rädertier visualisieren kann? Ich kann nie die
einzelne Zellen in ein Rädertier entdecken. Beste Grüsse,

Rolf

Ole Riemann

#10
Liebe Kollegen,

herzlichen Dank für Euer Interesse und die freundliche Aufnahme unserer Dokumentation!

@Peter: Es kann durchaus sein, dass sich einzelne Proben bzw. Moospolster als unergiebig erweisen. Bedenke bitte, dass die hier gezeigten Bilder auf zahlreiche Probenahmen zweier Mikroskopiker über mehrere Wochen zurückgehen.

@Rolf: Deine Frage berührt die Biologie bzw. Anatomie der Rädertiere. Zellgrenzen im Lebendpräparat sind bei Rädertieren in der Tat schwierig zu erkennen. Das liegt zum einen daran, dass tierische Zellen keine Zellwände ausbilden, sondern nur durch Zellmembranen sowie durch mehr oder weniger ausgeprägte Zwischenzellsubstanz voneinander abgesetzt sind. Zum anderen - und das ist bei Rädertieren das eigentlich Entscheidende - sind die meisten Gewebe der Rädertiere syncytial organisiert, d.h. die Zellen sind unter Verlust der trennenden Zellmembranen sekundär miteinander verschmolzen. Man hat hier dann vielkernige Plasmamassen vorliegen. Ein gutes Bespiel für eine solche Organisation sind die Keimdotterstöcke der Rädertiere. Achte mal auf die Monogononten in unserem Beitrag; gut abgrenzbar sind immer nur die (polyploiden) Kerne der Dotterstockzellen mit ihren auffallenden Nucleoli (die runden Körper umgeben von einem schmalen hyalinen Hof).

Eine echt zelluläre Organisation findet man bei Rädertieren im Bereich des Magens. Besonders bei monogononten Rädertieren kann man im lebenden Organismus gut einzelne Magenepithelzellen unterscheiden. Bei Martins Aufnahme des Räderorgans einer Philodina ist übrigens auch ein Zellpaar klar abgrenzbar (unterhalb der Unterlippe); vermutlich sind dies Drüsenzellen des Mastax.

Beste Grüße

Ole


Martin Kreutz

Hallo zusammen,

auch von meiner Seite ganz herzlichen Dank für eure netten und anerkennenden Kommentare. Tatsächlich waren die Arbeiten am zweiten Teil für mich eine neue Erfahrung. Das Ablichten von bdelloiden Rädertieren bei hohen Vergrößerunge ist schon ein Geduldsspiel! Ich bin ja Frickelkram unter dem Mikroskop gewohnt, aber die bdelloiden fordern einen dicken Geduldsfaden. Da steigt dann die Anerkennung für Mikroskopiker, die sich hauptamtlich mit dieser Gruppe beschäftigten. 

Ich möchte auch noch kurz auf Peter's Erfahrung eingehen, dass in manchen Moosproben wenig oder scheinbar nichts drin ist. Wenn man das Moos nur einfeuchtet, muss man es nach ca. 24 h schon kräftig ausdrücken, um die Bewohner auszuwaschen. Da ich mehr auf Ciliaten schaue, bevorzuge ich das Eintauchen des Mooses in Wasser (ich nehme normales Leitungswasser). Das entspricht nicht den natürlichen Verhältnissen, wo überschüssiges Wasser abfließt. Bei dieser Methode entwickeln sich jedoch schnell Bakterien, welche wiederum das Ciliatenwachstum ankurbeln. Das Populationsmaximum beobachte ich dann nach etwa 2 - 3 Tagen. Rädertiere finde ich meist nur in den ersten 48 h. In alten Proben sind sie kaum noch zu finden.

Schönen Abend!

Martin

Peter Reil

Hallo Martin,

ich werde deine Ratschläge beherzigen und mir noch mehr Mühe geben.    ;)

Freundliche Grüße
Peter
Meine Arbeitsgeräte: Olympus BHS, Olympus CHK, Olympus SZ 30