Sex auf dem Schreibtisch

[Martin Kreutz]

Liebes Forum,

bei der routinemäßigen Durchmusterung meiner Proben auf meinem Schreibtisch musste ich feststellen, dass in einer Probe eine Gruppe von Ciliaten sich dem ausgiebigen, konjugativen Sex hingab. Es schien sogar ihre Hauptbeschäftigung zu sein, da ich sehr viele Paare in Aktion fand. Bei dem sexsüchtigen Ciliaten handelte es sich um einen allseits bekannten und oft fotografierten Vertreter: Paramecium bursaria! Hier sein Konterfei:



Ich habe dem Treiben jedoch keinen Einhalt geboten, sondern die Gelegenheit genutzt, mal zu schauen, was mit den Kernverhältnissen während der Konjugation passiert. Wahrscheinlich weiß jeder, dass dabei eine meiotische Teilung stattfindet, dem ein Austausch von Genmaterial folgt. Soviel wusste ich auch, aber was sich da genau abspielt ist wesentlich komplizierter und ohne Fixierung und Färbung schwierig nachzuverfolgen. In den einschlägigen Lehrbüchern findet man fast ausschließlich schematische Darstellungen des Ablaufes. Demzufolge geht der diploide Mikronukleus eine meiotische Teilung ein, aus der 4 haploide Kerne resultieren, von denen 3 aufgelöst werden. Der verbleibende Kern teilt sich nochmals mitotisch in einen Ruhekern (bleibt in der Mutterzelle) und einem Wanderkern (wird mit Partnerzelle getauscht). Dann tauschen beide Zellen ihre haploiden Wanderkerne aus. Nach dem Austausch verschmelzen beide haploiden Kerne und es resultiert ein neu gemischter, diploider Mikronukleus in jeder der beiden Zellen.

Ich konnte im Netz nur eine einzige naturalistische Darstellung der Vorgänge bei der Konjugation von Paramecium aurelia von Gary Nathan von 1909 finden. Die Abbildung stammt aus Meyers Großes Konversations-Lexikon:



Ich zitiere hier auch die Bildbeschriftung aus Meyers Großes Konversations-Lexikon:
Fig. 1: Zwei zur Befruchtung aneinandergelegte Infusorien mit Hauptkern ma und Nebenkern mi.
Fig. 2: Teilung des Nebenkerns mi in vier kleine Nebenkerne.
Fig. 3: Die letzten Reste (r) von drei Nebenkernen. Bildung eines Wanderkerns (wk) und eines Ruhekerns (rk) aus dem vierten Nebenkern.
Fig. 4. Gegenseitige Befruchtung durch die Wanderkerne.
Fig. 5. Teilungsvorgänge an dem Produkt der Verschmelzung des Ruhekerns mit dem neu hinzugetretenen Wanderkern.

An Hand diese Darstellung habe ich nun versucht die folgenden Bilder zu interpretieren. Dies ist jedoch nicht einfach, weil bei dem Vorgang Kerne abgebaut werden und durch Teilung neue entstehen. Der Prozess ist also dynamisch. Eine komplette Beobachtung des gesamten Ablaufes am lebenden Objekt ist bei Paramecium bursaria ausgeschlossen, weil man die Zellen stark pressen muss, um zu erkennen, was unter der Schicht aus Zoochlorellen passiert. Ich habe also viele Zellen untersucht und dann versucht aus den Einzelbefunden den Vorgang zu rekonstruieren, was natürlich ein gewagtes Unterfangen ist. 

Die Konjugation beginnt mit dem Aufbau einer Plasmabrücke zwischen den Mundregionen der beiden Konjuganten. Dazu schwimmen beide Zellen zeitweise parallel und bleiben mit ihren Cilien aneinander haften (so habe ich es gesehen). Ist dieser Erstkontakt hergestellt, beginnen die Mundregionen zu verschmelzen, so dass sich ein dauerhaft gebundenes Paar bildet:



Nachdem die Zellen sich über die Mundregion verbunden haben, beginnen sich die Mikronuklei in beiden Zellen aufzublähen:


Ma, Ma' = Makronuklei
Mi, Mi' = Mikronuklei

Es bilden sich bei der Dekomprimierung der DNA wolkige Strukturen und die Mikronuklei erscheinen halbmondförmig. Dies entspricht der linken Zelle in Fig. 1 (s. oben):


Ma, Ma' = Makronuklei
Mi, Mi' = Mikronuklei

Die Chromosomen organisieren sich und der Spindelapparat wird gebildet. Die erste meiotische Reifeteilung wird eingeleitet. Folgende Aufnahme entspricht der rechten Zelle in Fig. 1:


Ma, Ma' = Makronuklei
Mi, Mi' = Mikronuklei

Es resultieren jeweils 2 Mikronuklei in jeder Zelle, welche mit einer zweiten meiotischen Teilung beginnen. Dies entspricht Fig. 2:



Ma, Ma' = Makronuklei
Mi1, Mi2, Mi1', Mi2' = Mikronuklei

Von den 4 gebildeten haploiden Mikronuklei pro Zelle sterben jeweils 3 ab (Nebenkerne). Der verbliebene Mikronukleus in jeder Zelle geht eine weitere, mitotische Teilung ein. Einer der neu gebildeten Kerne verbleibt in der Mutterzelle (Ruhekern), während der zweite Kern (Wanderkern) der Partnerzelle übergeben wird. Dies geschieht in einem Schritt, also Teilung und Übergabe. Dabei wird ein außerordentlich langer Spindelapparat ausgebildet, der sich auch U-förmig biegen kann. So interpretiere ich jedenfalls das folgende Bild, auf dem der Wanderkern der Partnerzelle leider außerhalb des Fokus liegt. Das Foto entspricht meiner Ansicht nach den Vorgängen, welche in Fig. 3 gezeigt werden:


NB = Nebenkerne (werden abgebaut)
WK = Wanderkern (WK' der Partnerzelle nicht im Fokus)
Ma = Makronuklei
SA = Spindelapparat
RK, RK' = Ruhekerne

Nach der erfolgten Übergabe der Wanderkerne wird der Spindelapparat abgebaut und der übergebene Wanderkern verschmilzt mit den Ruhekern zu einem neuen, diploiden Mikronukleus. Das folgende Foto entspricht etwa dem Stadium der in Fig. 4 gezeigt wird. Nach meiner Ansicht erkennt man hier die beiden übergebenen Wanderkerne an der Plasmabrücke zwischen den beiden Zellen, während die Ruhekerne weiter draußen im Plasma liegen:


Ma, Ma' = Makronuklei
RK, RK' = Ruhekerne
WK, WK' = Wanderkerne

Weitere Stadien, welche während der Konjugation ablaufen, konnte ich leider nicht beobachten. Man erkennt jedoch, wie komplex die Abläufe sind und man wundert sich, dass dieses Ballet reproduzierbar funktioniert. Ich fand es auch sehr interessant, die Vorgänge mal live zu sehen und nicht in schematischen Abbildungen. Da sieht dann doch vieles anders aus als erwartet.

Bleibt die Frage, weshalb sich gerade in dieser Probe so viele sexsüchtige Paramecien befanden. Aufschluss könnte das häufige Auftreten des parasitischen Bakteriums Holospora elegans in dieser Population von Paramecium bursaria geben. Immer wieder fand ich Exemplare, deren Mikronukleus von Holospora Bakterien befallen war. Das folgende Foto zeigt nicht etwa den Beginn einer meiotische Teilung des Mikronukleus wie oben gezeigt, sondern es handelt sich um Bakterien, die den Mikronukleus besiedeln. Dies kann man schon alleine dadurch erkennen, dass hier keine Konjugation mit einem zweiten Individiuum vorliegt:


HS = Mit Holospora Bakterien befallener Mikronukleus

Ich habe den komplizierten und eindrucksvollen Lebenszyklus von Holospora in Paramecium caudatum in einem früheren Beitrag im Tümplerforum vorgestellt:

https://www.mikro-tuemplerforum.at/viewtopic.php?f=23&t=362

Eventuell hat die Anwesenheit von Holospora elegans in der Population von Paramecium bursaria zu einer vermehrten sexuellen Aktivität geführt, als Reaktion auf diesen Parasiten, um ihm durch neue genetische Varianten besser zu begegnen.

Viel Spass beim anschauen. Kritische Bemerkungen zu meiner Interpretation der oben gezeigten Bilder sind erwartet und erwünscht!

Schönen Abend

Martin

[Peter V.]

Hallo Martin

Immer dieses elende Clickbaiting! Und jetzt auch noch hier im Forum, dem bislang letzten Hort von Anstand und Seriosität!!   

- Grüsse
Peter

[Martin Kreutz]

Hallo Peter,

ich weiss! Aber es funktioniert! Du hast ja auch reingeklickt! Der nächste Beitrag wird wieder seriös. Versprochen!

Martin

[Peter Reil]

Hallo Martin,

eine wunderbare Abhandlung. Gerade die Gegenüberstellung von schematischen Zeichnungen und realen Aufnahmen finde ich super - vielen Dank!

Freundliche Grüße
Peter

[Reinhard]

Hallo Martin,

auch für den Nicht-Tümpler sehr interessant und professionell dargestellt.

Viele Grüße
Reinhard

[Michael]

Hallo Martin,

Ich habe dem Treiben jedoch keinen Einhalt geboten, sondern die Gelegenheit genutzt, mal zu schauen...

An diesem Punkt war ich eigentlich schon entschlossen, die Moderatoren zu informieren... 

Eine wunderbare und so nie gesehene Darstellung - vielen Dank dafür!
In meinen Mikroaquarien sehe ich immer wieder, dass sich alle Exemplare im Präparat gleichzeitig zu einer großen Orgie entschließen. Wenn man ein Pärchen in Konjugation findet, dann sind die nächsten nicht weit - oft wimmeln dann überall konjugierende Paare herum. Offensichtlich gibt es individuenunabhängige Auslöser für die Kopulation. Weißt Du was das auslöst? Parasitäre Bakterien halte ich bei den unterschiedlichsten Arten, die ich beobachtet habe, für unwahrscheinlich - eher Änderungen (Verschlechterung) der Lebensbedingungen. Ich hatte auch das Gefühl, das die Individuen nach der Orgie sich oft encystieren (bei Paramecium wohl nicht möglich).

Kann man eigentlich aus dem mikroskopischen Bild zwischen Meiose und Mitose unterscheiden?


Begeisterte und sehr interessierte Grüße

Michael

[SNoK]

Danke Martin für den tollen Beitrag. Ich finde die Konjugation gerade auch deshalb spannend, weil es Sex ohne Reproduktion ist. Eine geniale Leistung der Natur. Denn unser Sex mit Reproduktion führt letztlich zum Tod der sich reproduzierenden Partner und die Hinterlassenschaft (Kinder) hat nur noch die Hälfte der Gene. Und die Tatsache, dass man sterben kann, hat zu vielen Dingen geführt, u. a. den Religionen. Denn als den Menschen klar wurde, dass sie sterben, haben sie die Sehnsucht nach einem Leben nach dem Tode entdeckt, was durch die Religionen (ohne Einlösung) befriedigt wurde. Darum schert sich das Pantoffeltier nicht. Erst Sex, dann wieder Zweiteilung und ewiges Leben. Deswegen haben Pantoffeltierchen auch keine Religion. Allerdings sind die individuellen Pantoffeltierchen auch nicht vor dem Tod geweiht, gerade wenn man sie quetscht. Aber sie haben sich ja vorher schon so oft geteilt, bis sie bei Martin in der Petrischale landeten, dass ihnen ewiges Leben beschieden ist.

Grüße
Stephan

[plaenerdd]

Hallo Spephan,

Deswegen haben Pantoffeltierchen auch keine Religion

Bist Du sicher, dass sie nicht an das dunkelgrüne Pantoffeltier glauben, das kürzlich geKREUTZigt wurde?
Duck und weg!
Gerd

[SNoK]

Armer Sankt Martin. Aber klar, kann sein Gerd, denn Spaghetti glauben ja vermutlich auch an das fliegende Spaghettimonster: https://www.pastafari.eu/

Stephan (noch ungetauft)

[MikroMicha]

Lieber Martin,

Ich mache es mal kurz und knapp und sage, dass es mal wieder ein phänomenalen Beitrag von Dir ist. Auch die Qualität der Bilder spricht wieder für sich und sind unerreicht. Im Netz finde ich nichts Vergleichbares. Vielen Dank für den tollen Beitrag   .

Die Hobby-Theologen dagegen haben ihre Arbeit nicht ganz so gut gemacht  .

[Peter V.]

Lieber Martin,

so, nun nochmal ernsthaft: Ein Wahnsinnsbeitrag! Ich hätte nicht gedacht, das man die Meiose bei Ciliaten so gut sehen kann. Super-Bilder, Super-Erklärung. Ich bin begeistert!

Hezrliche Grüße
Peter

[D.Mon]

Hallo Martin,

ich kann mich nur anschließen.
Vielen Dank für die fantastischen Bilder und die großartigen Erklärungen.

Herzliche Grüße
Martin

[Martin Kreutz]

Hallo zusammen,

vielen Dank für eure netten Kommentare! Ich selbst fand diese kleine Forschungsarbeit auch hochinteressant, weil ich diese Vorgänge auch noch nie so deutlich gesehen habe. Tatsächlich findet man praktisch keine ähnlichen Bilder zur Konjugation von Ciliaten im Netz oder der mir zugänglichen Literatur. Meiose und Mitose werden meist an gefärbten Präparaten von Pflanzen gezeigt. Ansonsten findet man ausschließlich schematische Darstellungen.

@ Michael: Ja, skandalöse Vorgänge spielen sich in unseren Proben ab! Ich war mir auch nicht sicher, ob der Beitrag durch die Zensur des Admins geht. Ich kann bestätigen, dass es manchmal zu vermehrten Konjuhgationen gleichzeitig kommt. Ich habe auch immer vermutet, dass es ungünstigere Lebensbedingungen sind. Mir schien es jedoch, dass es meinen Paramecien an nichts fehlte. Es war eine krautige Probe, in der sie sich gut einnisten konnten und an einem hellen Standort. Ich als Paramecium bursaria hätte mich sehr wohl gefühlt. Daher bleibt es für mich unklar, was der Auslöser war. Ob es der Befall mit Holospora war, bleibt natürlich auch nur Theorie. Ob es sich um eine meiotische oder mitotische Teilung handelt, kann man im Lichtmikroskop nicht erkennen. Das wäre nur möglich, wenn man den gesamten Ablauf live miterlebt. Dann könnte man die Meiose daran erkennen, dass sich die Kerne zweimal teilen, bei der Mitose nur einmal.

@ Stephan und (Mikro)Michael: Unabhängig davon, ob Paramecien eine Religion haben oder nicht, werden die Exemplare, welche bei mir unter dem Mikroskop bis zu ihrem Tode der Forschung gedient haben, mit der größtmöglichen Pietät beigesetzt. Sie werden zuerst in edlen Zellstoff gebettet und dann in einem Sarg mit Deckel letztendlich der feierlichen Verbrennung übergeben. Friede ihrer Asche!

Allen einen schönen Abend!

Martin

[Bernd]

Hallo Martin,

eine unglaubliche Bilderserie! Unfassbar, daß es dir gelingt Chromosomen und sogar Microtubuli sichtbar zu machen. Erstaunlich finde ich die Größe, zu der der Mikronukleus vor der meiotischen Teilung anschwillt.

Viele Grüße
Bernd

[Ole Riemann]

Hallo Martin,

ich schließe mich den Vorschreibern ohne Einschränkungen an - eine absolute Sternstunde. Perfekte Bilder (für meinen Geschmack in der Tendenz hell, kann aber an meinem Monitor liegen), die eine klar umrissene Fragestellung eindrucksvoll dokumentieren. Was will man mehr? Man könnte jetzt wieder lange darüber klagen, dass es hierfür keine Publikationsorgane (mehr) gibt - oder aber sagen: Wie toll, dass wir dieses Forum und solche Autoren haben.

Zwei inhaltliche Punkte noch: Der Spindelapparat ist sehr bemerkenswert; besonders in der gestreckten, gebogenen Form. Ich habe aber auch keine andere Interpretation als eben die, dass es der Spindelapparat sein muss. Dann meine ich mich zu erinnen, dass bei Ciliaten nach der Konjugation die Makronuklei degenerieren und über die Mikronuklei neu gebildet werden. Hast Du so etwas im weiteren Verlauf der Beobachtungen noch feststellen können?

Herzlichen Dank und schöne Grüße

Ole