Botanik: Ein alter König (Osmunda regalis) *

Begonnen von Fahrenheit, Juni 24, 2021, 22:53:37 NACHMITTAGS

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Fahrenheit

Liebe Pflanzenfreunde,

die Tage bin ich auf einem meiner Spaziergänge auf einen bei uns recht seltenen Gast gestoßen: am Abfluss eines ehemaligen Fischteichs habe ich eine Gruppe Königsfarne gefunden. Der feuchte Boden drum herum war den Spuren nach wohl in der Nacht vorher von einer Rotte Wildschweine durchwühlt worden. Ein Stückchen eines dabei abgebrochenen sterilen Wedels der geschützten Pflanze habe ich zum Präparieren mit genommen. Hier nun die Ergebnisse.

Wie immer zunächst Informationen zu Pflanze

Der Königsfarn (Osmunda regalis), auch Gewöhnlicher Rispenfarn oder Königs-Rispenfarn genannt, ist eine Pflanzenart aus der Gattung der Rispenfarne (Osmunda) innerhalb der Familie der Rispenfarngewächse (Osmundaceae). Dabei ist Osmunda regalis die einzige in Europa vorkommende Art der Gattung.

Bild 1: Habitus des Königsfarns an seinem sehr feuchten Standort Ende Mai


Die Verbreitung von Osmunda regalis ist kosmopolitisch in den gemäßigten Gebieten der Nord- und Südhalbkugel. Man findet ihn z.B. von Nord-West-Afrika bis Skandinavien und von der Iberischen Halbinsel bis in den Nahen Osten. Auch in Nord- und Südamerika gibt es entsprechende Vorkommen (https://eol.org/pages/597752).
In Deutschland hat der Königsfarn seinen Verbreitungsschwerpunkt in den Torfmoos-Erlen-Bruchwäldern des Nord-West-Deutschen Tieflandes. Auf den Friesischen Inseln gedeiht er sogar in den feuchten Tälern alter Stranddünen. Im Osten ist er etwas weniger verbreitet, in den Mittelgebirgsregionen fehlt er weitgehend und gilt insgesamt als gefährdet.

Bild 2: Wedeloberseite - sterile Fiederblättchen


Die wärmeliebende Art bevorzugt halbschattige bis licht schattige Standorte z.B. in Bruchwäldern, zwischen Weiden- und Gagelgebüschen. Sie liebt organische Nieder- oder Hochmoorböden in ausgesprochen atlantisch geprägte Lagen mit milden Wintern und niederschlagsreichen Sommern. Auf mineralisch geprägten Böden kommt sie in der Regel nicht vor.

Bild 3: Wedelunterseite - sterile Fiederblättchen


Der Königsfarn ist eine ausdauernde krautige Pflanze, die Wuchshöhen von bis 160, selten bis zu 200 Zentimetern erreicht. Aus dem Rhizom entwickeln sich jährlich mehrere lang gestielte, aufrechte Wedelblätter. Der Wedelstiel (Petiolus) ist nicht beschuppt. Die sterilen, hellgrünen Wedelteile sind doppelt gefiedert und wachsen ausgebreitet, was der Pflanze an idealen Standorten ein sehr stattliches Aussehen verleiht. Die einzelnen Fiederblättchen tragen eine feine gabelteilige Nervatur, die von beiden Seiten gut erkennbar ist.

Bild 4: Die jungen fertilen Fiedern am Wedelende


Anders als bei vielen anderen Farnen befinden sich die Sporenträger (Sori aus Sporangien) nicht auf der Unterseite der Blätter. Stattdessen sind die Fiedern im oberen Teil der Wedelblätter in in reifem Zustand rostbraune, ausschließlich Sporangien tragende, ährig angeordnete Abschnitte umgewandelt. Diese strikte funktionale Aufteilung in ein grünes, steriles Nährblatt und ein braunes, fertiles Sporenblatt ist zusammen mit der Nervatur der sterilen Fiederblättchen ein stammesgeschichtlich sehr urtümliches Merkmal. Im Vergleich zu jüngeren Farnarten haben wir es also mit einem "Alten König" zu tun. :).
Im Herbst verfärbt sich das Laub hellbraun und stirbt ab, bleibt jedoch, wie bei vielen anderen Farnarten auch, noch lange stehen und sorgt so wohl auch für einen gewissen Frostschutz für das überdauernde Rhizom.

Bild 5: Detail der stark verzweigten fertilen Fiedern


Die Sporenreife findet in den Monaten Juni und Juli statt. Sie sind auf rasche Keimung ausgelegt und vertragen - wie die ganze Pflanze - keine lange Trockenperiode. Junge Königsfarne wachsen langsam und stehen daher insbesondere an weniger feuchten Standorten unter starkem Druck durch andere Kräuter und Gräser. Es dauert daher oft Jahre, bis sich ein Bestand sicher etabliert hat.

Bild 6: Reife fertile Fiedern an einer Pflanze im Botanischen Garten Berlin


Quellen:
Schmeil - Fitschen: Flora von Deutschland und angrenzenden Ländern, Quelle & Meyer, 93. Auflage 2006, S. 171
https://de.wikipedia.org/wiki/K%C3%B6nigsfarn
https://galasearch.de/plants/11869-osmunda-regalis
https://eol.org/pages/597752

Bild 7: Illustration zum Königsfarn

Aus Flora von Deutschland Österreich und der Schweiz (1885), Gerhard Thome, public domain (www.biolib.de)


Hier die Informationen zur Präparation

Geschnitten habe ich die Blattspindel (Rhachis) freistehend und das Fiederblatt in Möhreneinbettung auf dem Tempelchen (Zylindermikrotom im Halter als Tischmikrotom) mit Leica Einmalklingen 818 im SHK Halter und im neuen 14° Klingenhalter von Jürgen Prenzel.
Die Schnittdicke beträgt je ca. 50µm.

Anschließend habe ich wie immer einige Aufnahmen von den frischen, unfixierten Schnitten gemacht.

Fixiert wurden diese für ca. 18 Stunden in AFE. Nach Überführen in Aqua dest. waren die Schnitte dann bereit für die Färbung.

Die Färbung ist W3Asim I nach Rolf-Dieter Müller. Gefärbt habe ich mit dem Farbgemisch für ca. 8 Minuten mit einmaligem leichten Erwärmen.

Anschließend habe ich wieder gut mit Aqua dest. gespült und für ca. 8 Stunden mit einmaligem Wechsel des Wassers sanft differenziert.

Eingedeckt wurden die Schnitte nach gründlichem Entwässern mit reinem Isopropanol wie immer in Euparal.


Kurz zur verwendeten Technik

Die Aufnahmen sind auf dem Leica DMLS mit dem NPlan 5x sowie den PlanApos 10x, 20x 40x und 100x entstanden. Die Kamera ist eine Panasonic GX7, die am Trinotubus des Mikroskops ohne Zwischenoptik direkt adaptiert ist. Die Steuerung der Kamera erfolgt durch einen elektronischen Fernauslöser. Die notwendigen Einstellungen zur Verschlusszeit und den Weißabgleich führe ich vor den Aufnahmeserien direkt an der Kamera durch. Der Vorschub erfolgt manuell anhand der Skala am Feintrieb des DMLS.

Alle Mikroaufnahmen sind mit Zerene Stacker V1.04 (64bit) gestackt. Die anschließende Nachbereitung beschränkt sich auf die Normalisierung und ein leichtes Nachschärfen nach dem Verkleinern auf die 1024er Auflösung (alles mit XNView in der aktuellen Version). Bei stärker verrauschten Aufnahmen lasse ich aber auch mal Neat Image ran.


Und nun zu den Präparaten

Wir beginnen mit Querschnitten vom Fiederblatt.

Bilder 8a-f: Fiederblatt von Osmunda regalis, frischer, ungefärbter Schnitt, Bilder b,d und f mit Beschriftung.







Schon am frischen, ungefärbten Schnitt lässt sich die Struktur des Fiederblattes gut erkennen. Betrachten wir zunächst die auf beiden Seiten leicht erhabene Mittelrippe (Bilder 8a&b): von innen nach außen sehen wir das völlig vom Phloem (Pl) umschlossene Xylem (Xl), wie es für Farne typisch ist. Darauf folgt etwas Parenchym und eine nur zu erahnende Endodermis (ED - im Bild nicht benannt ...). Nach außen schließen sich dann ein Rindenparenchym (RP), Kollenchym (Kol) und Epidermis (Ep) mit Cuticula (Cu) an. An der linken Seite der Aufnahme erkennen wir eines der von der Mittelrippe weg führenden Nebenleitbündel (NB), hier schön erkennbar anghand zweier längs angeschnittener Tracheiden.
In der Fläche des Fiederblatts (Bilder 8c&d)finden wir von oben nach unten zunächst die Epidermis (Ep) mit einer sehr dünnen Cuticula (Cu), gefolgt von einem nicht sehr stark ausgeprägten Assimilationsparenchym (AP) und einem Schwammparenchym (SP). Die Chloroplasten (CP) sind dabei in den Zellen des Assimilationsparenchyms in größerer Stückzahl vorhanden. Den Abschluss nach unten bilden dann wieder Epidermis und Cuticula. Das Fiederblatt hat insgesamt einen Durchmesser von ca. 210 µm.
Die letzten beiden Bilder 8e&f zeigen wieder einen Querschnitt der Fläche des Fiederblattes, diesmal aber mit 3 Stomata (St), die hier schön sichtbar werden, da sich die untere Epidermis beim Schnitt verschoben hat und wir somit von oben auf die noch geöffneten Spaltöffnungen und Schließzellen schauen. In diesen sind schön die Chloroplasten (CP) zu erkennen, die die Energie zum Aufbau des Turgors liefern, wenn der Blattspalt geöffnet werden soll. Die Stomata sind ca. 56 * 46 µm groß.
Wieder einmal zeigt sich: die meisten Strukturen lassen sich auch am frischen, ungefärbten Schnitt gut ansprechen.

Bilder 9a-f: Und nun die mit W3Asim I gefärbten Schnitte des Fiederblatts, Bilder b,d und f wieder mit Beschriftung.







Wie zu erwarten, sehen wir im Großen und Ganzen das Gleiche wie auf den Bildern der ungefärbten Schnitte. Die Endodermis (ED) um das zentrale Leitbündel der Mittelrippe (Bilder 9a&b) ist m.E. etwas besser erkennbar - ich habe trotzdem mal ein Fragezeichen daran gestellt. Auch lassen sich die Zelltypen etwas besser unterscheiden.
Dafür verblassen die Chloroplasten und sind z.B. in den Schließzellen nicht mehr zu erkennen. Allerdings tritt deren Zellkern nun hervor (Bilder 9e&f).
Alles in allem sehen wir einen relativ einfachen Querschnitt ohne besonders stark ausgeprägtes Assimilationsparenchym.

Wenden wir uns nun der Blattspindel (Rhachis) des Wedels zu. Da ich die geschützte Pflanze nicht weiter verletzen wollte, müssen wir auf den Wedelstiel (Petiolus) und weitere Pflanzenteile verzichten.

Bilder 10a-i: Rhachis von Osmunda regalis, frischer, ungefärbter Schnitt, Bilder 10b,g und i mit Beschriftung.










Die Querschnitte der Rhachis und des Petiolus von Farnen - und auch Palmfarnen - finde ich immer faszinieren. Stets findet man überraschende Formen. Hier z.B. ist das Leitgewebe zu einem breiten Grinsen geformt.
Betrachten wir zunächst die Bilder 10a&b: wie schon bei der Mittelrippe finden wir ein innen liegendes Xylem (Xl), das vollständig vom Phloem (Pl) umschlossen ist. Unterfüttert von einigen Parenchymzellen ist das ganze von einer Endodermis umschlossen (ED ?) und beidseitig sichelförmig eingebogen. Eingebettet in einem Rindenparenchym (RP) ist das ganze von einem massiven Sklerenchymring (SKLR) umschlossen, auf dem Epidermis (Ep) und Cuticula aufliegen.
In den folgenden Bildern nun einige Details des Leitgewebes und wieder beschriftet eine "Nahaufnahme" eines der eingebogenen Enden der Leitgewebe sowie der Sklerenchymring im Detail. Bei den Sklerenchymzellen kann man schön die Tüpfelkanäle erkennen (TüK), spannender finde ich aber, dass im stark verengten Lumen dieser Zellen noch Chloroplasten (CP) zu finden sind. Die Zellen leben also noch und tragen auch zur Energiegewinnung bei.
Der Sklerenchymring macht die Rhachis sehr spröde: schon die kleinste Verkantung des Messerhalters oder eine zu ruppige Bewegung beim Schnitt führt zu den in den Bildern 10a&b zu sehenden Riss-Artefakten (Art). Da der Wedel an der Rhachis abgeknickt war, war ich froh, bei meinem Probestück noch einen unverletzten Teil zu finden, bei dem mir dann aber doch einige Schnitte schief gegangen sind. 
Und nun das ganze noch mal in Farbe!

Bilder 11a-i: Rhachis von Osmunda regalis, mit W3Asim I gefärbter Schnitt, Bilder 11b,g und i mit Beschriftung.










Auch wenn die einzelnen Gewebearten nun deutlicher hervortreten: die Tüpfelkanäle der Sklerenchymzellen und vor allem die Chloroplasten in ihrem verbliebenen Zelllumen sind - zumindest auf den Aufnahmen - nicht mehr zu erkennen. Hier ist der ungefärbte, frische Schnitt wieder im Vorteil.

Vielen Dank fürs Lesen, Anregung und Kritik sind wie immer willkommen.

Herzliche Grüße
Jörg
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Zum Mitnehmen: Leitz SM
Für draussen: Leitz HM

Rawfoto

Guten Morgen Jörg

Farne sind für mich immer faszinieren, von deinem habe ich vorher noch keine vergleichbaren Bilder gesehe👍👌👍

Liebe Grüße

Gerhard
Gerhard
http://www.naturfoto-zimmert.at

Rückmeldung sind willkommen, ich bin jederzeit an Weiterentwicklung interessiert, Vorschläge zur Verbesserungen und Varianten meiner eingestellten Bilder sind daher keinerlei Problem für mich ...

reblaus

Hallo Jörg -

meine Glückwünsche zu der tollen Dokumentation!

Rolf

Herbert Dietrich

Hallo Jörg,

vielen Dank für die ausführliche Dokumentation. Nun schaue ich den Königsfarn in meinem Garten mit ganz anderen Augen an.
Solltest Du noch Material benötigen, gerne.

Herzliche Grüße

Herbert

So sieht der Sicher schon über dreißig jahre alte Farn in meinem Garten aus.

Bernd Miggel

Hallo Jörg,
vielen Dank für die sorgfältige und lehrreiche Ausarbeitung!


Hallo Herbert,
wie sollte ein optimaler Standort im Garten für den Königsfarn aussehen, bzw. wie lässt sich der Standort in deinem Garten beschreiben?


Herzliche Grüße
Bernd


Herbert Dietrich

Hallo Bernd,

ein Bild sagt mehr als tausend Worte...
Bei mir ist der Königsfarn ganz problemlos, voll sonnig, vielleicht liebt er sie Nähe das Wassers.

Rawfoto

Hallo Jörg

Noch eine Frage: im Bilderblock 11 gibt es dunkle Zellen, teilweise wirken die dunkelrot. Was ist das, so etwas habe ich auch schon produziert. Lufteinschlüsse in einzelne Zellen kenne ich, das war's zumindest bei mir nicht?

Hast du eine Idee was das ist ...

Liebe Grüße

Gerhard
Gerhard
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Rückmeldung sind willkommen, ich bin jederzeit an Weiterentwicklung interessiert, Vorschläge zur Verbesserungen und Varianten meiner eingestellten Bilder sind daher keinerlei Problem für mich ...

Kurt Wirz

Hallo Jörg

Wenn ich von einem Thema keine Ahnung habe, schweige ich ...... meistens.
Sehe ich wie du dich um eine Sache mit Fachkenntnis kümmerst
und auch mich als reiner Betrachter daran Teil haben lässt und faszinierst,
dann muss ich halt dennoch etwas dazu sagen:
Deine Dokumentationen sind der Hit,
das ist echtes, sich vertieft um eine Sache zu kümmern.
Da kann auch ich einiges dabei lernen.

Vielen Dank für deine Berichte und Bilder.

Kurt

Bernd Miggel

Hallo Herbert,

einen schönen Gartenbereich hast du da! Der Königsfarn fühlt sich dort offensichtlich sehr wohl.

Herzliche Grüße
Bernd

jcs

Hallo Jörg,

eine sehr schöne Dokumentation zeigst Du da. Eine gewisse Verwandtschaft zu den Blütenpflanzen ist wohl da, wenn man die Schnitte anschaut. Aber vieles scheint bei den Farnen doch deutlich anders zu funktionieren, wenn man z.B. die Leitbündel anschaut.

LG

Jürgen

Fahrenheit

#10
Liebe Freunde,

vielen Dank für die vielen positiven Rückmeldungen, da macht das Erstellen solcher Beiträge gleich noch mehr Spaß! :)

Lieber Gerhard,

ja, der Königsfarn ist ein zumindest bei uns seltener Geselle. Ich habe ihn zuerst im Botanischen Garten Bonn gesehen, den ich seinerzeit zusammen mit Rolf-Dieter besucht habe. Eine der Gärtnerinnen sagte damals, dass es in der Nähe Vorkommen gäbe, ohne diese genau zu benennen.
Das zweite Mal habe ich die Pflanze im Botanischen Garten Berlin gesehen - aber nicht wiedererkannt.
Und dann bin ich Anfang Mai bei uns auf die etwa 10 Pflanzen in der Nähe der Teiche gestoßen und konnte beim zweiten Besuch Anfang Juni nicht umhin, eine Probe von dem abgebrochenen Wedel zu nehmen.
Mittlerweile müssten die Sporangien reifen und eine braune Färbung bekommen haben, ich werde also nächste Woche nochmal vorbei schauen und neue Fotos machen.

Bei den dunkel gefärbten Zellen handelt es sich m.E. um Artefakte, die entstehen, wenn ggf. noch vorhandener Zellinhalt einer nur knapp oder garnicht angeschnittenen Zelle die Farbstoffe fest hält. Genau erklären kann ich den Vorgang auch nicht.

Lieber Herbert,

schön dass sich der Königsfarn schon so lange an Deine Teich hält. Er bevorzugt wirklich feuchte Standorte und ohne den Teich würde er wohl nicht so gut gedeihen.
Dein Angebot nehme ich gerne an und würde mich freuen, vom Wedelstiel ein Stückchen in AFE zu bekommen, vielleicht, wenn Du den Farn zurückschneidest und / oder die Wedel zu welken beginnen. Lass Dir da ruhig Zeit. Das genaue vorgehen könne wir vielleicht per PN abstimmen, wenn es für Dich passt.

Lieber Jürgen,

ja, eine gewisse Ähnlichkeit in der Anatomie findet sich quer über alle höheren Pflanzen, mit vielen Spezialisierungen und Sonderwegen. Bei den Farnen findet man als Besonderheit die konzentrischen Leitbündel (hier mit außen liegendem Phloem) und bei Rhachis und Petiolus den Sklerenchymring unter der Epidermis zur Stabilisierung.
Die Funktion der Gewebe bzw. Zelltypen unterscheidet sich tatsächlich nicht.
Wenn Du Dich da weiter einlesen möchtest, ist das Praktikumsbuch von Gerhard Wanner ein guter Einstieg.

Allen herzliche Grüße
Jörg
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Herbert Dietrich

Hallo Jörg,

ich melde mich bei Dir per PM.
In dem Buch: "Die Farnpflanzen Zentraleuropas", fand ich folgenden interessanten Hinweis:

"Weiterhin sitzen die Sporangien noch nicht in abgegrenzten Sori beisammen, sondern sie bilden an den Spitzen einzelner Wedel einen dickwulstigen Saum;
dabei ist der Übergang von der sterilen zur fertilen Phase der Blätter oft fließend;"

eine solche verwischte Zone konnte ich finden und im Bild festhalten.

Herzliche Grüße

Herbert

Fahrenheit

Lieber Herbert,

danke für die Literaturstelle und den Fotobeleg!
Ich werde darauf achten.

Herzliche Grüße
Jörg
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Dünnschliffbohrer

@ Jörg,
sehr schöne Dokumentation, endlich mal wieder über Nicht-Spermatophyten. Vielen Dank!

@Herbert
ein sehr schönes großes Exemplar hast du da ja im Garten. Da können meine noch nicht mithalten, aber man kann schon sehen, was sie einmal werden wollen. Die Frage aber bleibt: Wo ansalmen, wenn sie einmal groß genug sind? Geeignete Bruchwälder gab es - bis zu der einsetzenden Serie von heissen Sommern - hier viele, aber seither ist alles ausgetrocknet.
Sehr schön ist auch der Fieberklee im Vordergrund.
"Und Gott sprach: Es ist nicht gut, daß der Mensch allein sei; und er schuf um ihn Laubmoose und Lebermoose und Flechten und ein Mikroskop!"
[aus: Kleeberg, Bernhard (2005): Theophysis, Ernst Haeckels Philosophie des Naturganzen,  S. 90]

Fahrenheit

Guten Morgen Dünnschliffbohrer,

auch Dir vielen Dank für Dein Lob und das Bild von den Keimlingen.

Herzliche Grüße
Jörg

p.s.
Ich habe von Dir keine Vorstellung gefunden und entsprechend der Forensitte wäre ein Name (muss ja nicht der eigene sein ... :) ) zum direkten Ansprechen toll.
Wenn ich nicht zu blöd zum suchen war, wäre es nett, wenn Du die Vorstellung nachholen würdest. Abermals vielen Dank!
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