Botanik: Neues von der Echten Walnuss - Juglans regia *

[Fahrenheit]

Liebe Pflanzenfreunde,

die Walnuss kennt jeder, möchte ich behaupten - und die Zeit des Nüssesammelns ist für dieses Jahr gerade wieder vorbei. Manche Nüsse bleiben auch liegen oder werden verschleppt, sodass an den unmöglichsten Stellen junge Walnussbäume sprießen. Einer dieser Bäume, wenig fotogen in einer Strauchhecke gewachsen, musste nun eines seiner Fiederblätter für meine Neugier opfern. Aber wie immer zunächst etwas zur Pflanze selbst.


Die Echte Walnuss

Bild 1: Illustration zur Echten Walnus

Aus Köhler's Medizinal-Pflanzen, 1897, public domain

Die Echte Walnuss oder der Nussbaum (Juglans regia) ist ein sommergrüner Laubbaum aus der Familie der Walnussgewächse (Juglandaceae). Sie heißt meist umgangssprachlich einfach Walnussbaum oder Walnuss, regional auch Welschnuss (Österreich, Bayern) oder Baumnuss (was ebenfalls die schweizerische bzw. alte alemannische Bezeichnung der Frucht ist). Auf Englisch heißt sie Persian walnut, von altenglisch walhnutu (wealh + hnutu, ,,fremde Nuss"), daher auch deutsch gelegentlich Persische Walnuss, dänisch valnød, schwedisch valnöt.
Der deutsche Name ,,Walnuss" (von mittelhochdeutsch welsch nuz) für die Frucht von Juglans regia bedeutet ursprünglich ,,welsche (also von den Romanen her kommende) Nuss", da sie über Frankreich oder Italien in den deutschsprachigen Raum gekommen ist. Das Walnussholz gilt wegen seiner schönen Maserung und den großen Stämmen der ausgewachsenen Bäume als eines der begehrtesten und wertvollsten Hölzer Möbelhölzer der mitteleuropäischen Wälder.

Bild 2: Alter Stamm der Walnuss


Die Echte Walnuss ist bereits für das Tertiär belegt. Es wird vermutet, dass sie in Syrien sowie im westlichen und südlichen Kleinasien die Eiszeiten überstand. Ihre natürliche Verbreitung im Quartär hat sie im östlichen Mittelmeerraum, auf der Balkanhalbinsel sowie in Vorder- und Zentralasien. Sie ist in feuchten Schluchtwäldern der Gebirge zu finden und wächst im Himalaya in Höhen bis 3300 m.
Bekannt sind die Nussbaumwälder in Kirgisistan im Tian-Shan-Gebirge. Kirgisistan ist mit nur 4 % Waldfläche eines der waldärmsten Länder Asiens, beherbergt aber die größten Nussbaumbestände der Welt. In einer Höhenzone von 1000 bis 2000 m werden die Bäume insbesondere an Nordhängen bis zu 30 m hoch und erreichen ein Alter von bis zu 150 Jahren. Im Mittelstand dieser Wälder wachsen verschiedene Kern- und Steinobstarten; die Bestände werden agroforstlich genutzt.
Es gibt einzelne umstrittene Hinweise auf die Ausbreitung der Art nach Mitteleuropa bereits in der Vorgeschichte; mit Sicherheit wurde sie seit römischer Zeit in weiten Teilen Süd-, West- und Mitteleuropas kultiviert. So ist ihre jetzige Verbreitung stark durch den Anbau als Fruchtbaum geprägt. In Mitteleuropa kommt sie in der Regel in kultivierter Form auf Bauernhöfen, in Gärten oder als Einzelbaum in der Feldflur vor. Gelegentlich findet man sie verwildert, vor allem in Auwäldern des Rheins und der Donau.
In Oberösterreich findet man in den Auwäldern der Flüsse Alm, Enns und Traun kleinfrüchtige, ziemlich frostharte Wildformen. Diese werden Spitz-, Schnabel- oder Steinnuss genannt. Es ist nicht geklärt, ob es sich dabei um eine autochthone mitteleuropäische Sorte handelt. Obwohl die Echte Walnuss in den Alpen bis etwa 1200 m zu finden ist, wächst sie selten auf Standorten über 800 m Meereshöhe. Die Echte Walnuss wird auch in Nordamerika wegen ihrer wohlschmeckenden Früchte großflächig angebaut, insbesondere in Kalifornien.
Da sie gegen Winterkälte und Spätfröste sehr empfindlich ist, findet man sie häufig in wintermilden, nicht zu niederschlagsarmen Lagen wie in den Weinbaugebieten. Sie wächst besonders gut auf tiefgründigen, frischen, nährstoff- und kalkreichen Lehm- und Tonböden.
Eine zusätzliche Verbreitung als forstliche Wirtschaftsbaumart hat trotz des hochwertigen Holzes bisher kaum stattgefunden, da die Echte Walnuss als konkurrenzschwache Lichtbaumart (in der Jugend jedoch schattentolerant) gilt und somit nur bedingt in gängige Waldbaukonzepte zu integrieren ist. Erste Schritte zur Züchtung geeigneten Pflanzenmaterials und Versuche zur waldbaulichen Behandlung wurden seit Anfang des 21. Jahrhunderts jedoch in die Wege geleitet.

Bild 3: Junger Stamm der Walnuss (ca. 3 Jahre)


Der Walnussbaum wird 15 bis 25 Meter, in dichteren Baumbeständen auch bis 30 Meter hoch. Sein Höhenwachstum endet mit ca. 60 bis 80 Jahren, er kann jedoch ein Alter von 150 bis 160 Jahren erreichen. Der Baum bildet ein tief wurzelndes Pfahl-Herzwurzelsystem und im Freistand eine breite Krone aus. Seine Rinde ist in der Jugend glatt und aschgrau, im Alter entwickelt sich eine tiefrissige, dunkel- bis schwarzgraue Borke.

Bild 4: Das charakteristische Laub des Walnussbaums


Die wechselständigen Blätter sind unpaarig gefiedert mit fünf bis neun (meist sieben) Fiederblättern und erreichen eine Länge bis zu 30 Zentimeter, an Jungpflanzen gerne auch bis 60 cm. Die dunkelgrünen Fiederblätter selbst sind 6 bis 12 (20) Zentimeter lang und 2 bis 6 ( Zentimeter breit und streng gegenständig. Ihre Form ist elliptisch bis eilänglich, sie sind fast ganzrandig und bis auf die Achselbärte unbehaart. Im Frühjahr ergrünt die Walnuss als letzter Laubbaum, noch nach der Eiche, im Herbst wirft sie ihre Blätter oft sehr früh ab. Sicherlich ein Zeichen dafür, dass Juglans regia eigentlich aus deutlich wärmeren Regionen stammt und sich hier ihren Platz erkämpft hat.
Die Laubblätter verströmen beim Zerreiben einen typischen, aromatischen Duft, der sich auch in den Fruchtschalen der Nüsse findet.

Bild 5: Weibliche Blüte der Walnuss

Aus Wikipedia, CC BY-SA 4.0, Autor Georg Slickers

Die Echte Walnuss ist einhäusig getrenntgeschlechtig (monözisch), auf einer Pflanze gibt es also weibliche und männliche Blüten. Die männlichen Blüten sitzen zu vielen in einem Blütenstand, der die Form eines hängenden Kätzchens hat. Die weiblichen Blüten sitzen in wenigblütigen Blütenständen. Die Blüte erfolgt zwischen April und Juni, wobei die männlichen Blüten meist vier Wochen früher erscheinen (Proterandrie). Die Bestäubung erfolgt durch den Wind (Anemophilie).

Bild 6: Männliche Blüten der Walnuss

Aus Wikipedia, gemeinfrei, Autor Johannes Zink (Crop)

Die Kerne der Früchte, die ihre Reife durch eine braun und rissig werdende Schale anzeigen, sind als Walnüsse bekannt und überall im Handel erhältlich. Traditionell galten die Früchte der Walnussgewächse in der Botanik als Steinfrüchte. Neuere Untersuchungen zeigen jedoch, dass sie zu den Nussfrüchten zu zählen sind. Entgegen früheren Meinungen scheint die grüne, nussumgebende Hülle nicht Bestandteil des Perikarps zu sein, sondern sie wird aus Blattorganen gebildet. Die Nuss selber variiert in ihrer Form und Größe stark. Sie kann rund, oval walzenförmig, eiförmig oder schnabelförmig sein, ist 2,5 bis 8 Zentimeter lang und 2,5 bis 5 Zentimeter breit. Die Schalendicke beträgt 1,8 bis 2,2 Millimeter.
Dreiteilige Nüsse, bei denen die Scheidewände und Fruchtknoten entweder annähernd gleich groß sind oder Abweichungen in deren Dimensionen aufweisen sind recht häufig zu finden. Auch vierteilige Walnüsse oder Nüsse mit nur einer oder sogar keiner Schalenteilung kommen vor, sind aber deutlich seltener als die dreiteilige Variante.

Bild 7: Unreife Früchte der Walnuss


Die echte Walnuss wird gern als Beispiel herangezogen, um Allelopathie zu erklären. In den grünen Organen wird ein Glucosid gebildet, welches nach Freisetzung in Juglon umgewandelt wird. Dieses wirkt auf zahlreiche Pflanzenarten keim- und wachstumshemmend.

Bild 8: Reife Walnuss, noch in der Fruchtschale

Aus Wikipedia, CC BY-SA 2.5, Autor Friedrich Böhringer

Literatur:
Schweingruber, Börner, Schulze, 2011; Atlas of Stem Anatomy in Herbs, Shrubs and trees, Vol. I, S. 222 ff., Juglandaceae
Metcalfe & chalk, 1950; Anatomy of the Dicotyledons, Vol II, S. 1284, 254. Juglandaceae
Wikipedia: Echte Walnuss, zuletzt aufgerufen am 21.11.2024 (https://de.wikipedia.org/wiki/Echte_Walnuss)

Bild 9: Nocheinmal eine Illustration zur Walnuss

Dr. Thome, Flora von Deutschland, Österreich und der Schweiz, 1885, Gera, www.biolib.de, public domain


Beginnen wir mit dem jungen Spross

Laut Metcalfe bilden die Juglandaceae mit etwa 60 Arten eine relativ kleine und altertümliche Familie in der Ordnung Fagales. Dies erkennt man unter anderem an den relativ häufig vorhandenen spiralverstärkten Tracheiden im Xylem, die im Querschnitt jedoch nicht leicht zu erkennen sind. Dominierend sind auch hier die großen Tracheen.

Bilder 10a-g: Einjähriger Spross der Walnuss, Färbung W3A








Von aussen nach innen finden wir: Die Epidermis 8Ep) mit der Cuticula (Cu), darunter ein mehrreihiges Kollenchym (Kol) und das Rindenparenchym (RP). Dem schließt sich ein gelegentlich unterbrochener Sklerenchymring (Skl) an. Dann folgen Phloem (Pl), Cambium (Ca) und Xylem (Xl), regelmäßig unterbrochen von schmalen Markstrahlen (MS). Im Xylem die großen Tracheen (T) und innen, zum Markparenchym (MP) hin das primäre Xylem (pXl). Soweit also keine Besonderheiten.
von der Färbung schön getroffen in schickem Blau: die Tüpfel (Tü) in den Wänden der Tracheen.


Und nun zum Blattstiel

Im Blattstiel fallen insbesondere die oben liegenden Nebenleitbündel oder Fiederspuren auf. Der Querschnitt wirkt so ein wenig wie ein vieräugiger Frosch mit weit aufgerissenem Maul . Die auffällig angelegten Leitbündel spalten sich zum Ansatzpunkt des Blattstiels am Spross noch einmal auf, was nach dem Blattabwurf im Herbst zu den typischen dreieckigen Narben am Spross führt.

Bild 11: Narbe am Blattansatz nach Blattabwurf. Darüber schon die Knospen für den Austrieb im kommenden Jahr (Blatt und Spross)


Im Querschnitt zeigt sich der Blattstiel wie folgt:

Bilder 12a-f: Querschnitt des Blattstiels; frischer, ungefärbter Schnitt







Wie üblich fällt es nicht schwer, schon am ungefärbten Schnitt die wesentlichen Gewebe des Blattstiels zu erkennen. Von Außen nach Innen sehen wir hier: Die Epidermis (Ep) mit der Cuticula (Cu) und vielen Drüsenhaaren (hier einfach als Trichome, Tr, gekennzeichnet), darunter dann das Rindenparenchym (RP) mit Chloroplasten (Cp) in den Zellen. Nun folgen durchbrochene Sklerenchyminseln (Skl) und darunter Phloem (Pl), Cambium (Ca) und Xylem (Xl). Auch hier haben wir vor dem Markparenchym (MP) das primäre Xylem (pXl). Auf der gesamten Fläche finden sich gelegentlich Idioblasten mit Calciumoxalatdrusen (D).

Die gefärbten Querschnitte zeigen das gleiche Bild:

Bilder 13a-f: Querschnitt des Blattstiels, Färbung W3Asim I







Bezüglich der Bezeichnungen gilt die selbe Legende wie unter den Bildern 12.

Den Blattstiel der Walnuss hatte ich mir in den Jahren 2009 und 2010 schon einmal angesehen und dabei eine Stelle mit Pilzbefall und der zugehörigen Abwehrreaktion der Pflanze gefunden:

Bilder 14a,b: Bilzbefall im Blattstiel der Walnuss, Bild 14b mit Beschriftung, Färbung W3A



In den mit Pilzhyphen befallenen Bereichen sterben die betroffenen Zellen ab und ihre Zellwände sklerifizieren, um den Pilz möglichst an der Ausbreitung zu hindern.

Und hier noch eine kleine Galerie der Bilder von damals mit unterschiedlichen Färbungen.

Bilder 15a-: Bilder von Querschnitten des Blattstiels der Walnuss aus der Zeit meiner mikroskopischen Anfänge











Die Aufnahmen sind seinerzeit auf einem Leica DME mit CPlan Objektiven und einer Canon Powershot A520 mit Herrmannscher Okularadaption entstanden. Alle Bilder sind gestapelt.


Und zu guter letzt das Blatt

Und nun die Blattspreite einer Blattfieder mit Mittelrippe.

Bilder 16a-i: Frischer, ungefärbter Schnitt der Blattspreite mit Mittelrippe einer Blattfieder von der Walnuss










Auch hier wieder von außen nach innen bzw. oben nach unten: Epidermis (Ep) mit Cuticula (Cu), darunter Kollenchym (Kol) und Rindenparenchym (RP) gefolgt vom Sklerenchym (Skl) und den Leitgeweben Phloem 8Pl) und Xylem (Xl) sowie das Markparenchym (MP). Eingelagert in der Mittelrippe finden wir viele, teils sehr große Calciumoxalatdrusen (D) in ihren Idioblasten, auf die auch Metcalfe hinweist.
Bei der Spreite finden wir unter Epidermis und Cuticula ein zweireihiges Palisadenparenchym (Assimilationsparenchym, AP) und dann zur Unterseite hin das Schwammparenchym (SP). zwischendrin ein schräg angeschnittenes Leitbündel (LB). Den Abschluss bilden wieder Epidermis und Cuticula, Stomata habe ich leider keine erwischt (sie sind laut Metcalfe vom Ranunkulus-Typ und komemn in zwei unterschiedlichen Größen nur an der Blattunterseite vor). Dafür hat es aber ein angeschnittenes Drüsenhaar aufs Bild geschafft (Tr).

Hier noch einmal die Drusen im Vergleich Hellfeld / Polarisation:

Bilder 17a,b: Mittelrippe mit Drusen im Hellfeld und im Polarisationskontrast bei gekreuzten Polfiltern



Jetzt wird es nochmal bunt.

Bilder 18a-g: Querschnitt von Mittelrippe und Blattspreite, Färbung W3Asim I








Bezüglich der Bezeichnungen gilt die selbe Legende wie unter den Bildern 16. Diesmal sind zwei Stomata (St) mit von der Partie, diese scheinen aber die gleiche Größe zu haben.

Vielen Dank fürs Ansehen, Anregung und Kritik sind gerne willkommen.

Beste Grüße
Jörg

[Peter T.]

Prächtige Präsentation. Insbesondere die Stelle mit dem Pilzbefall auf den älteren Bildern wirkt wirklich dramatisch.

Eindrucksvoll für mich auch das Assimilationsparenchym. Ich werde auch öfter mal versuchen, Blätter zu schneiden.
(Nebenbefundlich bringt mich meine Pareidolie natürlich dazu, in den Übersichten Monster zu erkennen, aber das ist eine andere Geschichte.)

[Fahrenheit]

Lieber Peter,

vielen Dank für Dein Lob, das mich sehr freut.

Wenn Du das erste Mal Blätter schneidest, nimm am besten ein etwas dickeres Blatt, vielleicht von Heleborus niger oder einer ähnlichen Pflanfe.

Beste Grüße
Jörg

Eben habe ich gesehen, dass ich oben die Angebe zur Präparation und der verwendeten Technik vergessen habe. Also schnell nachgelegt:

Kurz zur Präparation

Geschnitten habe ich den Spross und den Blattstiel freistehend und das Blatt in Möhreneinbettung auf dem Tempelchen (Zylindermikrotom im Halter als Tischmikrotom) mit Leica Einmalklingen 818 im SHK Halter.
Die Schnittdicke beträgt je ca. 50µm.

Danach Schnittfixierung in AFE für je mindestens 2 Stunden und Stufenweiser Überführung in Aqua dest.

Die Färbung ist W3Asim I nach Rolf-Dieter Müller.

Eingedeckt wurden die Schnitte nach gründlichem Entwässern mit reinem Isopropanol in Euparal.


Die verwendete Technik

Die Aufnahmen sind auf dem Leica DMLS mit dem NPlan 5x sowie den PlanApos 10x, 20x und 40x entstanden. Die Kamera ist eine Panasonic GX7, die am Trinotubus des Mikroskops ohne Zwischenoptik direkt adaptiert ist. Die Steuerung der Kamera erfolgt durch einen elektronischen Fernauslöser. Die notwendigen Einstellungen zur Verschlusszeit und den Weißabgleich führe ich vor den Aufnahmeserien direkt an der Kamera durch. Der Vorschub erfolgt manuell anhand der Skala am Feintrieb des DMLS.

Alle Mikroaufnahmen sind mit Zerene Stacker V1.04 Build T2023-06-11-1120 (64Bit) gestackt. Die anschließende Nachbereitung beschränkt sich auf die Normalisierung und ein leichtes Nachschärfen nach dem Verkleinern auf die 1024er Auflösung (alles mit XNView in der aktuellen Version). Bei stärker verrauschten Aufnahmen lasse ich aber auch mal Neat Image ran.

[Wutsdorff Peter]

Grüß´ Dich Jörg,
eine phantastische Dokumentation!!
Gratulation zu diesem Beitrag.
Besonders sehr gut gefallen mir die Hintergrund- informationen.
Die brillianten Schnitte hauen mich vom Hocker!
Jetzt eine dumme Frage:
Wo und wie bekomme ich W3Asim I?
Ich habe noch etwas W-ASIM II. Wie wird es verwendet?
Damit will ich noch Deinen Alterstest mit dem Tempotuch machen.
Damit will ich es mal versuchen.
Mit dem FCA von Morphisto bin ich nicht zufrieden.
Entweder wird alles  rot oder alles blau. Die Firma wäscht ihre Hände in Unschuld, bei ihr sei alles ok.
Ich habe mir rot u. blau extra kommen lassen, weiß aber noch nicht wie ich es verwenden soll.
Gruß Peter Wff

[Wutsdorff Peter]

Jörg,
der Tempotuchtest zeigt  nur rot
Gruß Peter Wff

[Hans-Jürgen Koch]

Lieber Jörg,

ein lehrreicher Beitrag, super.
In den grünen Fruchtschalen der  Walnuss ist zusätzlich ein Farbstoff zum Braunfärben von Haaren enthalten.
Kommt der Saft frischer Walnussblätter oder grüner Fruchtschalen auf die Haut, färbt sich diese haltbar und intensiv gelbbraun. Manche Sonnenschutzmittel enthalten deshalb entsprechende Auszüge.

Gruß
Hans-Jürgen

[Wutsdorff Peter]

Guten Abend Jörg,
natürlich sollte Dein Beitrag gelistet werden
Gruß Peter Wff

[Fahrenheit]

Liebe Freunde,

vielen Dank für Euer Lob!

Lieber Hans-Jürgen,

danke für die Ergänzungen! Ja, "Nussfinger" sind sehr hartnäckig und der Farbstoff wurde früher auch zum Färben von Wolle genutzt.

Lieber Peter,

W3Asim II oder W-Asim II wird genau so angewandt, wie W3Asim I.
Hier ein Link auf die Beschreibung auf der Webseite des MKB:
https://www.mikroskopie-bonn.de/bibliothek/botanische_mikrotechnik/341.html

Die Gemische sind eigentlich recht einfach herzustellen, wenn man die Farbstoffe hat, aber da beginnt dann schon das Problem. Wenn die Farbstoffe vorhanden sind, hier findest Du das Rezept:
https://www.mikroskopie-bonn.de/bibliothek/botanische_mikrotechnik/162.html

W3Asim x gibt es meines Wissens nirgends fertig zu kaufen. Man muss es wirklich selbst ansetzen.

Beste Grüße
Jörg

p.s.
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