Botanik: Der sandige Sandfreund - Gewöhnlicher Strandhafer (Ammophila arenaria)*

Begonnen von Fahrenheit, Juli 22, 2010, 22:45:44 NACHMITTAGS

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Fahrenheit

Liebe Pflanzenfreunde,

nachdem ich hier im Forum dem Link auf Leopolds Bilder gefolgt bin, wollte ich mich auf jeden Fall auch einmal am Strandhafer versuchen.

Der Urlaub auf der dänischen Insel Röm gab mir Gelegenheit, ein paar Halme zu schneiden und die Ergebnisse möchte ich Euch hier zeigen.

Der gewöhnliche Strandhafer leidet zunächst einmal unter dem Sprachwirrwar der biologischen Namensgebung und wird so zum sandigen Sandfreund. ;D
Sein wissenschaftlicher Name Ammophila arenaria besteht aus dem griechischen Gattungsnamen Ammophila, was Sandfreund (von ámos, dem Sand und philos, dem Freund) bedeutet. Arenaria hingegen ist Latein und bedeutet "sandig"; von arena, dem Sand - synonym auch für die Römischen Kampfstätten verwendet und so in die Neuzeit gerettet.  
So kann es einem einfachen Gras gehen, wenn der alte Name von Linné plötzlich nicht mehr gut genug ist und man vom Direktor des Botanischen Gartens von Berlin mit einem neuen geLinkt wird.  ;D

Systematisch gehört der gewöhnliche Strandhafer zu den Süßgräsern (Poaceae).  Er ist eine Pionierpflanze, die sich auf losen Sanddünen halten kann und diese mit seinem Wurzelwerk festigt. Das funktioniert so gut, dass der Strandhafer heute quasi weltweit zum Küstenschutz eingesetzt wird.
In seinem etwas unwirtlichen Lebensraum kann er sich mit einigen Tricks halten. Seine Rhizome treiben beispielsweise auch nach oben aus, so dass eine Pflanze nicht nur seitlich Tochterpflanzen bildet, sondern auch oberhalb der Mutterpflanze, falls die Düne durch weitere Anwehungen höher geworden ist.
Eine derbe Cuticula und die stabile Struktur der Halme mit großen Sklerenchymgeweben schützt ihn vor den Angriffen des Flugsands und seine Härchen sowie sein charakteristischer Blattaufbau (Rollblatt) bilden einen wirksamen Schutz gegen Trockenheit und intensive Sonneneinstrahlung.

Für weitere Informationen bietet sich der sehr gute Wikipedia-Artikel zu Ammophila arenaria an, der mit der Aufnahme in die "Liste der lesenswerten Artikel" ausgezeichnet wurde.

Zu meiner Freude hat sich auch Prof. Thomé in seiner Flora von Deutschland, Österreich und der Schweiz dem Strandhafer angenommen und somit kann ich hier wieder eine schöne Illustration voranstellen.

Bild 1: Illustration zum gewöhnlichen Strandhafer


Einige eigene Bilder zur Pflanze am Fundort dürfen natürlich auch nicht fehlen:

Bild 2: Strandhafer bildet Horste und bald einen dichten Teppich gerade auf losem Sand. Aber auch sandige Wegränder verschmäht er nicht.
        Von diesen Pflanzen an der Zufahrt zu unserem Urlaubsdomizil stammt die Probe.  


Bild 3: Eine Nahaufnahme von der Ähre des Strandhafers, die Staubbeutel sind gut zu erkennen.


Einen der Halme habe ich vor Ort in ca. 15 mm lange Stücke geschnitten und in AFE fixiert. Zu hause dann der Schnitt mit dem Handzylindermikrotom und Einmalklingen im Halter. Die Schnittdicke liegt bei ca. 50 µm.

Anschließend die Färbung nach Wacker W3A und Müller SAC, eingedeckt habe ich nach Entwässerung (Isopropanol) in Euparal.

Hier kurz die Rezepte:

Wacker W3A
- aus 70% Ethanol
- 8 bis 10 Minuten in Acridinrot (1%ige Lösung in Ethanol 50%)
- gründlich wässern
- ca. 20 Sekunden in Acriflavin (1%ige Lösung in Aqua dest.)
- gründlich wässern
- ca. 30 Sekunden in Astrablau (1%ige Lösung in Aqua dest.) mit dem berühmten Tropfen Acriflavin
 (1 Tropfen Acriflavin auf 5 Tropfen Astrablau)
- gründlich wässern
- Entwässern und Eindecken

Müller SAC
- aus 70% Ethanol
- Stufenweise Überführen in Aqua dest.
- ca. 7 Minuten in Safranin (0,1%ige Lösung in Aqua dest.)
- kurz differenzieren mit Salzsäure-Alkohol (0,5 ml 33%ige HCL auf 100 ml Ethanol 70%)
 Einwirkzeit 10 bis 20 Sekunden, Lupenkontrolle
- Unterbrechen der Differenzierung mit Aqua dest.
- gründlich wässern (!)
- ca. 30 Sekunden in Astrablau (1%ige Lösung in Aqua dest.)
- gründlich wässern
- ca. 7 Minuten in Chrysoidin (0,1%ige Lösung in Aqua dest.), während dieser Zeit einmal kurz erhitzen
 bis kurz vor dem Siedepunkt, die Probe muss dampfen, es dürfen sich aber keinesfalls Blasen bilden.
- gründlich wässern
- Entwässern und Eindecken

Die Technik wie immer: Leica DME mit C-Plan Objektiven, Canon A520 über den Herrmannschen Adapter an Leica Periplan.

Nun die Bilder der Schnitte:

Bild 4: Übersicht über einen auf charakteristische Weise zusammengerollten Querschnitt eines Halms, W3A, Vergrößerung 40x, Stapel aus 16 Bildern

Die Aufnahme ist mit dem 4x C-Plan Objektiv entstanden und leidet unter den üblichen Problemen bei Aufnahmen mit den 'kleinen' Brennweiten. Dazu noch eine deutliche Vignettierung an den Rändern, sonst hätte es nicht gepasst.
Das geht mit Stitchen deutlich besser. Leopold, ich hoffe, Du erlaubst, dass ich hier auf Deine sehr schöne Arbeit verlinke.

Bild 5: Eine Rippe bei 100-facher Vergrößerung, W3A, Stapel aus 11 Bildern


Das Bild bietet sich an, um ein wenig zur Anatomie des Strandhafers zu schreiben:

Bild 6: die gleiche Aufnahme mit Beschriftung


Das Blatt hat über die größte Rippe gemessen einen Durchmesser von ca. 900 µm.

Die mit Parenchym bezeichneten Zellen enthalten Chloroplasten in großer Anzahl. Nur dieser Zelltyp ist zur Photosynthese in der Lage (Assimilationsparenchym).

Ein Großteil des Querschnitts wird von Sklerenchymgewebe gebildet, in das die anderen Gewebearten, wie zum Beispiel die Leitbündel, eingelagert sind. So wird die außerordentliche Stabilität des Halms erreicht.

Dazu trägt auch die ebenfalls sklerifizierte Epidermis und die Cuticula bei, die mir bei der W3A Färbung leider wieder verblasst ist.

Bei Trockenheit rollt sich der Halm wie in der Übersicht gezeigt zusammen, um die Verdunstung herabzusetzen. Dies geschieht über die "bulliformen Zellen" (Gelenkzellen, von "bullosus" - blasig), die hier aufgrund der Fixierung/Entwässerung in trockenem und damit geschrumpften Zustand vorliegen. Dadurch wird die gerippelte Seite des Blattes verkürzt, es rollt sich ein und setzt nur noch die glatte Seite der Witterung aus.

Bild 7: die bulliformen Zellen und das Parenchym mit den Chloroplasten im Detail, W3A, Vergrößerung 200x, Stapel aus 7 Bildern  


Die Größe der bulliformen Zellen liegt bei etwa 20 auf 10 µm. In feuchter Umgebung ist der Tugor in der lebenden Zelle höher und ihr Umfang entsprechend größer. Damit streckt sich die Rippen-Seite des Halms und er entrollt sich.
Im Asimilationsparenchym sind die passenderweise grün gefärbten Chloroplasten erkennbar.

Bild 8: eines der Hauptleitbündel,W3A, Vergrößerung 200x, Stapel aus 7 Bildern.


Es handelt sich, wie bei den monokotylen Gräsern üblich, um ein geschlossen kollaterales Leitbündel ohne Cambium zwischen Phloem und Xylem, der Durchmesser beträgt hier zwischen 150 und 200µm. Genaueres im beschrifteten Bild:

Bild 9: Bild 8 mit Beschriftung


Xl:  Xylem mit Tracheen (T)
Ph: Phloem mit Siebzellen und Geleitzellen, ein Phloemparenchym kommt nicht vor
IG: Interzellulargang, mit Wasser gefüllt und mit einer ringförmigen Verdickungsleiste einer zerrissenen Ringtracheide
LB: Leitbündelscheide, hier mit gut erkennbarer U-förmiger Zelluloseeinlagerung in den Zellwänden

Bild 10: Stoma mit dahinter liegender kleiner "Atemhöhle", W3A, Vergrößerung 400x, Stapel aus 7 Bildern


Der Spalt hat bei einer Länge von ca. 6µm eine Breite von 0,5 µm.

Bild 11: eine Blattkante mit extra starkem Sklerenchym, W3A, Vergrößerung 200x, Stapel aus 12 Bildern  
 

Zum Schluss - liest noch jemand mit?  ;D - noch drei Bilder mit der SAC Färbung, bei der insbesondere die Cuticula und die Haare sehr gut herauskommen.

Bild 12: nochmal eine Rippe, SAC, Vergrößerung 100x, Stapel aus 7 Bildern


Bild 13: ein großes Leitbündel, SAC, Vergrößerung 200x, Stapel aus 9 Bildern


Bild 14: wiederum die Blattkante mit der ausgeprägten Cuticula, SAC, Vergrößerung 400x, Stapel aus 6 Bildern


Vielen Dank fürs Lesen. Kritik und Kommentare sind wie immer willkommen.

Herzliche Grüße
Jörg

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Mila

Lieber Jörg,

wieder so ein schöner Beitrag.

Einige Bilder durfte ich ja schon als Preview genießen, ich kopiere mal hierhin, was ich Dir schon schrieb:

das sind ja starke Bilder!
Mit Grasgedöns habe ich mich bisher nahezu gar nicht beschäftigt, da habe ich wohl echt was verpasst!
Schöne Färbung und super Schnitt.
Interessante Anatomie! Tolle Haare!


So blöd der Name (sandiger Sandfreund, also wirklich!), so schön die Anatomie :) das macht alles wieder wett!

Na und die Leitbündel gucken so freundlich :D

Viele Grüße
Mila

Nachtrag: das Stoma und die orange Cuticula sind klasse!

peter-h

Hallo Jörg,

es ist umwerfend für mich, was mit sehr viel Übung und Können mit einem kleinen Mikrotom und exzellenter Färbung aus diesen "Blättern" herauszuholen ist. Wie war denn dieses Gebilde eingeklemmt? Möhrchen oder doch Paraffin?

Jedenfalls Gratulation !  Bild 12 mit SAC ist mein Liebling  ;)

Schöne Grüße
Peter

-JS-

Hallo Jörg,

Deine Frage 'liest noch jemand mit' habe ich ganz einfach einmal weggerechnet... ;D

Du hast hier eine beeindruckende Serie 'hingelegt', wobei ich persönlich die Darstellungen mit
der Wacker-Färbung 'schöner' finde, aber das ist gaz sicher und völlig unstrittig Geschmackssache.
Kurzum: Wirklich beeindruckend.
Danke für die Präsentation einer doch so sehr wichtigen Pflanze unserer Boreal-Gesellschaften.

Herzlichen Gruß
Joachim
... bevorzugt es, ge_Du_zt zu werden ...

Michael W.

Lieber Jörg,

super tolle Schnitte! Du hast deine bisherige Top-Qualität nochmals überboten.  ;D
Auch die Färbungen sind wirklich fantastisch. Sowohl W3A als auch SAC machen sich perfekt.

Wie schwierig war denn der Strandhafer zu schneiden?

Viele Grüße
Michael
Am liebsten per "Du"

Holger Adelmann

*** Wow ***

Was soll ich sonst noch sagen, lieber Jörg !

Herzliche, nächtliche Grüsse
Holger

Fahrenheit

#6
Liebe Freunde,

herzlichen Dank für Euer Lob! Es freut mich, dass der Beitrag so gut ankommt, ich hatte schon die Befürchtung, mit den zwei Färbungen etwas zu ausführlich gepostet zu haben.

Liebe Mila,

ich hätte auch nicht gedacht, dass das "Grasgedöns" so spannende Querschnitte liefert - bis ich hier im Forum über den Strandhafer gestolpert bin.
Immer wieder genial finde ich die einfachen und eleganten Lösungen, die die Natur findet - hier zum Beispiel für das trockenheitsbedingte Einrollen der Blätter zur Verringerung der Verdunstung. Besonders vor dem Hintergrund, dass hier kein zielgerichteter 'Bauplan' abgearbeitet wurde, sondern es sich um evolutionäre Entwicklungen handelt.

Lieber Peter, lieber Michael,

die Schnitte habe ich "in der Möhre" gemacht und das Blatt war ganz gegen meine anfänglichen Befürchtungen recht einfach zu schneiden.
Dabei habe ich aus der Mitte der Möhre einen Quader passender Größe geschnitten und diesen mittig geteilt. Wichtig ist, dass der Quader nicht nur aus dem Zentralzylinder besteht, sondern auch umliegendes Gewebe enthält. Lässt man die beiden Stücke eine Weile liegen, krümmen sie sich durch den verdunstungsbedingten unterschiedlichen Volumenverlust der beiden Gewebearten nach außen. Der stabilere Zentralzylinder schrumpft dabei weniger als das umliegende Gewebe. Das Prinzip ist dabei das gleiche, wie bei den Rollblättern des Strandhafers.  :)
Nun legt man beide Stücke mit den Außenseiten nach innen zusammen. Zwischen diesen kann nun die Probe eingelegt und ins Mikrotom geklemmt werden.
Durch die Krümmung wird gerade an der Schnittstelle immer ein wenig Druck auf die Probe ausgeübt, ohne das Material zu quetschen.
Dabei fallen Krümmung und Druck um so stärker aus, je mehr Parenchym der Quader enthält.

Zur Verdeutlichung schnell ein paar Bilder:

Bild 15: ein passendes Stück aus der Möhre schneiden, auf senkrechte Schnittführung achten.


Bild 16: den Quader in der benötigten Größe zuschneiden, auch hier wieder auf senkrechte Schnittführung achten. Dies erleichtert später das Ausrichten der Probe zwischen den beiden Backen bzw. im Mikrotom.


Bild 17: in der Mitte teilen und einige Minuten liegen lassen. Ja, auch hier soll der Schnitt senkrecht geführt werden.  ;)


Bild 18: nun beide Teile umgedreht zusammenlegen. Man kann die leichte Krümmung erkennen. Im Beispiel bestand der Quader hauptsächlich aus dem Zentralzylinder der Möhre, es hat sich also nur eine geringe Krümmung für den Schnitt empfindlicher Probematerialien gebildet.


Bei der Schnittführung im Mikrotom habe ich gegen die gerippelte Seite des Blattes geschnitten, um ein Ausreißen der feinen Rippen zu vermeiden.

Lieber Joachim,

vom optischen Eindruck gebe ich Dir recht: beide Färbungen sind sehr schön und ziehen differenziert auf die unterschiedlichen Gewebearten auf.
Die SAC-Färbung ist durch das verwendete Chrysoidin bei der Cuticula und den Haaren aber klar im Vorteil. Besonders, wenn man die Farblösung wie oben beschrieben kurz erhitzt. Allerdings ist die farbliche Unterscheidung der bulliformen Zellen vom darüberliegenden Assymilationsparenchym nicht so schön. Man kann eben nicht alles haben.  ;D

Herzliche Grüße
Jörg



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Jan Kros

Lieber Jörg

Wunderschöne Schnitte und sehr schön gefärbt.
Man kann nur sagen WOW

Herzlichen Gruss
Jan

Jürgen Ibs

Lieber Jörg,

gratuliere, wirklich wunderschöne und perfekte Schnitte. Das möchte ich auch einmal können. Ein Schreibfehler zieht sich jedoch durch die Darstellung: Es muss heißen "bulliforme Zellen" (Gelenkzellen) statt "bulbiforme Zellen". Es sind in längsreihen angeordnete Epidermiszellen der Gräser.

Grüße

Jürgen
Ein freundschaftliches "du" ist immer willkommen - nicht nur dadurch ist das benachbarte Skandinavien vorbildlich.

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http://www.mikroskopie-forum.de/index.php?topic=34.0

Fahrenheit

#9
Lieber Jürgen,

auch Dir vielen Dank für Dein Lob und die Korrektur!

Google macht schlau: bulliform kommt von "bullosus" - blasig.
Ich war bei der gleichen Assoziation über das englische "bulb", der Fehler ist im Netz recht häufig.   :-[

Die entsprechenden Stellen habe ich korrigiert.

Herzliche Grüße
Jörg
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Klaus Herrmann

Lieber Jörg,

eine wunderbare sorgfältig gemachte Darstellung, die das Parallelbeispiel im Le Naturaliste von Gérard Raimont mehr als ergänzt durch Deine schöne Dokumentation der Schnittherstellung.
Die umgedrehten Möhrenstücke hat uns Heinz Streble in Inzigkofen vor 15 Jahren schon eingebläut, aber so gut dokumentiert habe ich es noch nie gesehen! Könntest Du noch in Deine großartige Dok einarbeiten, die Du schon hier eingestellt hast und vielleicht noch zusätzlich separat mit griffiger Überschrift: Handschnitte mit der Möhrenmethode So wertvolle Tipps muss man parat haben!


http://www.lenaturaliste.net/forum/viewtopic.php?f=40&t=5868

Und hier noch ein Link zu einem sehr guten Beispiel eines Grases von Bernard Boher, der wie der Weltmeister einen Schnitt nach dem anderen macht.
Hier hat er einen genialen Trick angewendet die beiden auseinander gefallenen Teile für das Foto wieder zusammenzumontieren. Man kann also auch nach der Mohrrübenmethode zerfallende Teile zum tadellosen Bild arrangieren!
Mein bester Etzoldgrün-Kunde in Frankreich!  :D

http://www.lenaturaliste.net/forum/viewtopic.php?f=94&t=5624
Mit herzlichen Mikrogrüßen

Klaus


ich ziehe das freundschaftliche "Du" vor! ∞ λ ¼


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Fahrenheit

Lieber Klaus,

herzlichen Dank für Dein Lob!

Die Möhrengeschichte werde ich gleich als eigenen Thread in den Wissensbunker einstellen.

Danke auch für die beiden Links zum "Le Naturaliste". Ich hatte gehofft, dass Du den ersten einstellen würdest und wollte Dir nicht zuvor kommen.
Den zweiten Link zur Mäusegerste (auch ein Süßgras) hatte ich gestern beim Stöbern in dem französischen Forum entdeckt. Der Beitrag ist wie der zum Strandhafer klasse und ich ärgere mich, dass ich nie Französisch gelernt habe.

Bernhard Boher arbeitet nicht nur meisterlich mit Mikrotom und Färbungen, er beherrscht auch seine Aufnahme- und Bildverarbeitungstechnik. Wobei es für mich so aussieht, als ob er die einzelnen Bildteile frei stellt und dann vor neutralem Hintergrund neu arrangiert. So würde er das schwierige Angleichen der beiden Bildhintergründe umgehen.
Bestimmt hat er das auch erklärt, aber leider kann ich ja mit dem Text seines schönen Beitrags nix anfangen.  ??? >:(

Herzliche Grüße
Jörg
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Fahrenheit

Lieber Jan,

sorry, ich habe Dich bei meinen Antworten glatt übersehen.
Auch Dir herzlichen Dank für Dein Lob!

Herzliche Grüße
Jörg
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Jürgen Ibs

Lieber Jörg,

bei der Darstellung der Mäusegerste in "Le Naturaliste" kann ich keine Cuticula entdecken. Ich habe das Gras noch nicht untersucht, aber es kann sein, dass die Bildverarbeitung uns die unterschlägt. Zumindest bei den höheren Vergrößerungen müsste man sie sehen. Bei deinen meisterlichen Darstellungen ist sie immer zu sehen.

Grüße

Jürgen
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Detlef Kramer

Hallo Jürgen,

den Fall hatten wir hier vor Kurzem auch einmal, dass jemand einem Freund bei der Bilbbearbeitung helfen wollte und hat ihm den hässlichen Gelbschleier weg retouchiert.

Mir liegt aber noch etwas anderes am Herzen: die bulbiformen Zellen stammten von mir, in einem internen email-Wechsel. Woher mir der Begriff zugeflogen ist, weiß ich nicht - ich habe ihn jahrelang benutzt und muss ihn in einem, für mich seriösen Artikel gelesen haben. Das tut mir leid, habe mich auch bei Jörg entschuldigt. Interessant, dass ich lediglich in einem meiner Bücher überhaupt etwas darüber gefunden habe: der Braune-Leman-Tauber benennt sie Blasenzellen. Ansonsten bin ich weder bei Strasburger, noch bei Esau und Eschrich fündig geworden. Mehr habe ich hier zu Hause nicht.

Herzliche Grüße

Detlef
Dr. Detlef Kramer, gerne per DU

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