Die Büchse der Pandor(in)a - oder Eudorina ????

[Michael Plewka]

Die  Büchse der Pandor(in)a - oder Eudorina ?

hallo zusammen,

Pandorina und Eudorina sind recht häufige Grünalgen in europäischen  Gewässern, und wohl gerade deshalb  sind sie auch "klassische" Algengattungen, insofern,  als sie als Modellorganismen für die Evolution vom Einzeller zum Vielzeller in so mancher Biologiestunde herhalten mussten,
Immer wieder werden sie auch hier im Forum gezeigt. So auch jetzt an dieser Stelle: https://www.mikroskopie-forum.de/index.php?topic=10318.0

Ich habe daraufhin unter den Begriffen "Pandorina" und " Eudorina" die Suchfunktion innerhalb dieses Forums benutzt, um zu sehen, inwieweit eine Klärung hiermit möglich sei.
Umso erstaunlicher ist nun, dass die Bestimmung der  Befunde unter den dortigen links teilweise als Behauptung formuliert wird, ohne dass eine genaue Abgrenzung gegenüber der jeweils anderen Gattung erfolgt oder die Entscheidung weiter begründet wird.
Als Beispiel möchte ich folgenden thread anführen:https://www.mikroskopie-forum.de/index.php?topic=9364.0

Dieses ist letztlich aus zweierlei Gründen unbefriedigend:

1. Der interessierte Laie  (und als solchen sehe ich mich)  kann die Entscheidung nicht nachvollziehen und somit kaum etwas lernen.
2. Eine möglicherweise  falsch bestimmte Art steht als Modell für andere Interessenten im www. und führt zu weiteren Fehlentscheidungen.

Sicherlich kann man dem entgegnen, dass sich jeder Forumsteilnehmer jederzeit korrigierend einbringen kann.  Ich persönlich bin nun lange Zeit auch für den konkreten Fall Pandorina vs. Eudorina ziemlich unsicher gewesen und habe mir nun mal meine zur Verfügung stehende Literatur geschnappt und  versucht, Klarheit zu erlangen.

Um es vorweg zunehmen: ich meine,  dass im obigen Fall , sowie noch einigen anderen (s.u.) die Gattung falsch bestimmt ist.
Hierzu einige Aspekte aus der Bestimmungsliteratur.

1.Das Kriterium zur Abgrenzung Pandorina vs. Eudorina im allgemein bekannten "Wassertropfen" ist die Anordnung der Zellen in der Gallerte; Pandorina: eng zusammen;  Eudorina: weit auseinander. Diese Abgrenzung findet sich auch in der weiteren Bestimmungsliteratur, stimmt also überein.  Jedoch steht  beispielsweise in  HUBER-PESTALOZZI  (S. 640) zu Eudorina : " Doch sind auch Rassen beobachtet worden, bei denen die Kränze eng aneinanderliegen und die Zellen in denselben sich gegenseitig berühren"

2.Die Anordnung der Zellen relativ zueinander in Kreisen mit einem bestimmten Muster lässt sich nicht sicher zur Bestimmung nutzen: bei Pandorina charkowiensis sind die Zellen beispielsweise genauso angeordnet wie bei Eudorina (ETTL-Süßwasserflora).

3.Für Verwirrung sorgen außerdem   folgende Beschreibungen (KOSMOS- Algenführer): zu  Pandorina: Verwechselungsmöglichkeiten: keine
zu Eudorina: Verwechselungsmöglichkeiten:  mit Pandorina.
Wie man also die eine Alge  nicht mit der anderen verwechseln kann, umgekehrt aber sehr wohl, ist schon rätselhaft...

4.ETTL schreibt in der "Süßwasserflora" (S. 735) : "Es gibt auch Übergangsformen zwischen Eudorina und Pandorina"

5.Während die vegetative Vermehrung der Algengattungen in beiden Fällen zur Bildung neuer Coenobien führt, scheint ein Kriterium zur Unterscheidung  die sexuelle Vermehrung der Algen zu sein:
Pandorina: Anisogamie (lt. FOTT bzw. ESSER); wobei alle Zellen Gameten bilden können;  Eudorina: Oogamie,  Fähigkeit zur Gametenbildung ungleich im Coenobium verteilt.
Allerdings kann man diese Unterschiede wahrscheinlich nur an Zellkulturen beobachten.

6.Ein weiteres Kriterium könnte die Gallerte sein, in welche die Zellen eingeschlossen sind .  M. Kreutz schreibt in seinem Buch zu Eudorina:  "Eudorina elegans builds colonies of 16- 128 cells within a two-layered envelope...." was mich zu der (falschen) Annahme verleitet hat, eine solche Gallert- Doppelschicht träte bei Pandorina nicht auf.

7.Eine weitere Schwierigkeit besteht m.E. darin, weitere Details der Zellen (Chloroplastenform, Art und Vorkommen der Pyrenoide, Lage der Kontraktilen Vakuolen) zu ermitteln, da diese doch sehr klein sind.

8.Die Anzahl der Zellen innerhalb der Kolonie ist kein Differenzierungskriterium.
9. Die Anordnung der Geißeln innerhalb und außerhalb der Gallerte ist nicht relevant.

10.Außerdem gibt es neben Pandorina morum und Eudorina elegans weitere Arten in diesen Gattungen , die das ganze noch verwirrender machen (ETTL, HUBER PESTALOZZI: Phytoplankton des Süßwassers).

Eine Literaturquelle, die mir diesbezüglich fehlt, ist : "The Freshwater Algal Flora of the British Isles"

Das Hauptproblem scheint aber ganz einfach zu sein, die unterschiedlichen Entwicklungsstadien der Algenkolonien auseinanderhalten zu können.  Soll heißen: alle o.a. genannten Autoren stimmen in diesem Zusammenhang darin überein, dass wenn  in einer Gallerte die Zellen weit auseinander stehen,  man sicher von Eudorina ausgehen kann. Bilden sich nun Tochtercoenobien innerhalb der Gallerte aus, so mögen diese wie Pandorina-Kolonien erscheinen, es handelt sich aber weiterhin um Eudorina!

Somit  wären meines Erachtens auch die hier:
https://www.mikroskopie-forum.de/index.php?topic=4523.0

und hier:
http://www.dr-ralf-wagner.de/Bilder/Pandorina_morum-200x.jpg, (welche mal als Referenz für eine Bestimmungsfrage diente)

vorgestellten Arten der Gattung Eudorina zuzuordnen, da sich in beiden Fällen Tochtercoenobien in einer gemeinsamen Gallerte weit voneinander entfernt befinden.

Wunderbar wurde Eudorina elegans übrigens von Berrnd Laber im alten Forum vorgestellt:
http://www.mikroskopie.de/mikforum/read.php?2,32732,32732#msg-32732

Hier nun ein paar eigene  Bilder, die bestimmt keinen Schönheitswettbewerb gewinnen, sondern lediglich als Diskussionsgrundlage dienen sollen.

Hier m.E.  Pandorina morum mit zusammenliegenden, eiförmigen Zellen in gemeinsamer Gallerte (Chloroplasten mit Pyrenoid (gelbe Pfeile) ; Stigma (roter Pfeil); blauer Pfeil: abgesetzte äußere Gallerthülle):


Hier m.E. eindeutig Eudorina elegans mit weit auseinander liegenden Coenobien :




Das hier ist  eine Eudorina illinoisensis  (mittlerweile zu Pleodorina gestellt). Kennzeichnend sind 4 kleinere Zellen am Vorderteil der Kolonie (weiße Pfeile):



Die folgende Alge habe ich mal als Eudorina elegans vorgestellt.  Allerdings liegen die Zellen sehr dicht zusammen,  so dass hier eine Entscheidung nicht so einfach ist.:




So, die Büchse der Pandora ist geöffnet Nun freue ich mich auf Antworten zu folgenden Fragen:

Welche (sicheren?)  Kriterien zur Unterscheidung der Gattungen gibt es noch, die bisher unerwähnt blieben und die meiner Meinung nach falsche Bestimmung plausibel machen?
Sind die angesprochenen "Fälle" richtig zugeordnet?  Gibt es Korrekturbedarf?
Zu welchen Jahreszeiten lassen sich welche Arten finden? Gibt es saisonale Maxima?
Kommen Pandorina und Eudorina zusammen vor?

beste Grüße Michael Plewka

[Ralf]

Lieber Michael,

vielen Dank für diese hervorragende Diskussion der Unterschiede Pandorina -- Eudorina.

Ich habe meine Zuordnung als Pandorina noch einmal kritisch überprüft und stimme Dir zu, dass es sich bei folgendem Bild ebenfalls um ein Stadium der asexuellen Vermehrung von Eudorina handel kann (Huber Pestalozzi Band V, Volvocales, Abb. 889e). Nur aufgrund meines Fotos wird das nicht zu entscheiden sein.



Es muss aber noch einmal betont werden, dass im Huber Pestalozzi in der Beschreibung zur Gattung Pandorina auch erwähnt ist, dass die Unterscheidung Pandorina / Eudorina selbst für Spezialisten sehr schwer ist und in diesem Zusammenhang sogar an eine Zusammenlegung beider Gattungen gedacht wurde.

Mein Fazit: Wir Laien sollten mit der Gattungs- bzw. Artzuordnung zurückhaltender sein. Ich habe selbst oft den Fehler gemacht, unbedingt eine Alge bis zur Art bestimmen zu wollen und dann schließlich falsch zugeordnet. Etwas mehr Vorsicht wäre in so manchen Fällen besser gewesen.

[Bernd]

Hallo Michael,

ich gehöre zu den ,,glücklichen" Personen, die mit ganz alter Bestimmungsliteratur arbeiten. In Migula, Band II, Teil 1 (1907) von Thome´s Flora von Deutschland, Österreich und der Schweiz, Band 6, ist nämlich alles noch ganz einfach.

Gattung Eudorina
Kolonien mit großer, abstehender, kugeliger oder ovaler, dicker Hülle, innerhalb welcher die meist 32 Zellen in weiten, regelmäßigen Abständen angeordnet sind. Zellen kugelig bis oval, mit zwei Geißeln am farblosen, oft etwas schnabelförmig vorgezogenen Vorderende , rotem Augenfleck und Pyrenoid im glockenförmigen Chromatophor. Vegetative Vermehrung durch
Teilung aller oder nur einzelner Zellen einer Familie in 16 oder 32 Tochterzellen, die zuerst kleine Gonium-ähnliche Täfelchen bilden, sich aber mit zunehmendem Wachstum zu einer Hohlkugel zusammenbiegen.
Nur eine Art, Eudorina elegans: Familien meist aus 32, seltener 16 Zellen gebildet, eiförmig-rundlich, 46-200 µ dick. Zellen 18-24 µ dick, in fünf parallelen Kreisen, von denen die drei mittleren acht, der oberste und unterste je vier Zellen enthält.

Gattung Pandorina
Kolonien aus meist 16, selten 32 Zellen bestehend, die keilförmig vom Zentrum ausstrahlen und eng aneinanderschliessen. Hülle groß, dick, aber wenig abstehend, oval oder fast kugelig. Einzelzelle herz-keilförmig, am breiteren Vorderende mit rotem Augenfleck und farblosem Fleck, von dem zwei Geißeln ausgehen. Chromatophor mit Pyrenoid. Vermehrung durch 
Teilung der Zellen in meist je 16 Tochterzellen und Zerfall der Kolonie in 16 Tochterkolonien.
Nur eine Art, Pandorina morum: Familien kugelig oder meist etwas oval, meist aus 16 Zellen bestehend, bis 220 µ dick. Zellen 9,5-15 µ breit.

Mit diesen Angaben kann es doch gar keine Verwechselung geben! Soweit die Theorie. In der Praxis ist die Variationsbreite natürlich erheblich größer. Das möchte ich mit den folgenden Bildern für Pandorina morum demonstrieren. 2005 entwickelte sich die Art massenhaft in meinem Gartenteich und ich konnte die vegetative Vermehrung in allen Einzelheiten verfolgen. Im ganzen Teich gab es nicht eine einzige Eudorina elegans.

1) 16-zellige Kolonie (Mutterkolonie)



2) Beginn der Zellteilung



3) Jede Zelle hat sich 2x geteilt



4) und 5) Die Zellteilung ist weiter fortgeschritten. Auf verschiedene Ebenen fokussiert. Rechts eine Mutterkolonie, bei der in Bild 5 zwei Augenflecken deutlich zu erkennen sind.





6) und 7) Bildung von Tochterkolonien. Auf verschiedene Ebenen fokussiert. Bei 6 der 16 Tochterkolonien sind 16 Zellen in einer Ebene in einem Quadrat angeordnet. In Bild 7 haben sich die 16 Zellen der Kolonie oben links (11 Uhr) zu einer Kugel angeordnet.





8 ) Mutterkolonie und Tochterkolonien. 16 Tochterkolonien aus je 16 Zellen sind von einer gemeinsamen Gallerthülle umgeben.



9) Mutterkolonie und zwei Tochterkolonien.




Man beachte, wie stark sich die Kolonie im Verlauf der vegetativen Vermehrung vergrößert und wie enorm die Größenunterschiede zwischen Mutter- und Tochterkolonie sind.

Auf meine Bilder von Eudorina elegans im alten Forum hast du ja oben schon verwiesen.


Nun noch meine Meinung zu deinen Bildern:
Bild 1 ist eindeutig Pandorina morum
Bild 2 zeigt die fortgeschrittene vegatative Vermehrung von ? Es kommen beide Arten in Frage. Ohne eine "Mutterkolonie" möchte ich mich nicht festlegen.
Bild 3: Siehe meine Bemerkungen oben zu meiner Bestimmungsliteratur. Nach dem Stand von 1907 eindeutig Eudorina
Bild 4: Keine Ahnung, die Zellen liegen für Eudorina zu dicht beisammen, für Pandorina sind die Zellen zu rund.


Viele Grüße
Bernd

[Eckhard]

Hallo Michael,

vielen Dank für diesen Beitrag.

Eine Literaturquelle, die mir diesbezüglich fehlt, ist : "The Freshwater Algal Flora of the British Isles"

Die Information kann ich beisteuern:

Eudorina elegans
Coenobia spherical or ellipsoidal, 60-200 µm in size, 4-, 8-, 16-, 32-, 64-celled, cells 12-24 in diameter, spherical or slightly pear-shaped, regularly arranged at periphery, often in tier-like rows, chloroplast cup-shaped, with up to 5 pyrenoids per cell, eyespot anterior.

Pandorina morum
Coenobia subspherical, consisting of 8-16 cells compressed into a dense spherical aggregate, 20-60 µm in diameter, cells 8-17 µm long, with a longitudinally striated chloroplast containing a basal pyrenoid and anterior eyespot.

Herzliche Grüsse
Eckhard

[Michael Plewka]

Lieber Bernd, lieber Eckhard, lieber Ralf,

vielen Dank für Eure Beiträge!  Eckhard, die Informationen aus "The Freshwater Algal Flora of the British Isles" deckt sich diesbezüglich mit derjenigen der anderen Werke. Insofern also nichts Neues. Wäre die Neuauflage dieses Werks rechtzeitig erschienen, könnte man jetzt schon sehen, ob dieser Part überarbeitet worden ist. Ich hatte mir genau diejenigen Informationen erhofft, die Bernd mit seiner grandiosen Dokumentation über Pandorina geliefert hat. Wunderbar sind auch die Plakea-Stadien zu erkennen. Die Bilder hätten es m.E. schon lange verdient gehabt, hier im Forum gezeigt zu werden!  Die Bilder zeigen auch, dass meine Annahme, die Pandorina-Zellen  würden bei der Bildung von Tochterkolonien eng zusammenbleiben (so dass man daraus ein Unterscheidungsmerkmal ableiten könnte) falsch war. Es wird also auch in Zukunft nicht einfach sein, die beiden Gattungen zu unterscheiden.  Insofern schließe ich mich der Meinung von Ralf an, dass man bei der  Bestimmung -und vor allem bei der Ferndiagnose- von Organismen "konservativer" vorgehen sollte.
beste Grüße Michael Plewka

[Eckhard]

Lieber Michael,

ich bin noch mehr Laie - Ihr seid wenigstens Biologen, so ganz fachfremd ist das ja nicht. Aber ich weiss noch genau, wie ich zu der Bestimmung Pandorina morum gekommen bin - ich war nämlich stolz wie Bolle, wie man in Berlin so sagt ;


20x, Pandorina morum

In meinem "Revier" finde ich ab und zu die auf dem Bild links sichtbare Algenkugel. Als ich die Algenkugel das erste mal bewusst wahrnahm, habe aus der Anzahl der Geisseln auf eine mehrzellige Kolonie geschlossen und dann im Kosmos Algenführer Pandorina gefunden. Das obige Bild ist entstanden, als die Alge ein Jahr später massenhaft vorkam - aus Algenwatten lief "grünes Wasser". Der Hauptbestandteil waren diese kugeligen Algenkolonien, die ich als Pandorina morum "bestimmt" hatte. Regelmässig waren auch die grossen Coenobien zu sehen. Aufgrund der Ähnlichkeit der Tochterkolonien habe ich das Coenobium für ein Stadium der vegetativen Vermehrung von Pandorina morum gehalten - sicher war ich mir aber nicht.

Ich habe dann in meinen Büchern nachgeschaut und in Oltmanns "Morphologie und Biologie der Algen (2te Auflage)" fand ich eine Zeichnung der Tochterfamilien von Pandorina morum in einem Coenobium. Auf der gegenüberliegenden Seite ist Eudorina elegans zu sehen. Visuell fällt auf: die Geisseln der Tochterkolonien reichen bei Pandorina nicht aus dem Coenobium heraus. So hab ich mich bestätigt gefühlt und die Bilder als Pandorina morum gezeigt.

Herzliche Grüsse,
Eckhard

[Michael Plewka]

Lieber Eckhard,
vielen Dank für die weiteren Erläuterungen zu Deiner Entscheidung, die Alge so zu benennnen. So ist diese Benennung  jetzt deutlich besser nachvollziehbar.
Beste Grüße Michael Plewka