Cephalodella

[Michael Plewka]

Hallo zusammen,

Die folgende  Rädertier-Form trat sehr häufig  (in machen Tropfen (ca 100µl) auf dem Objektträger waren  bis zu 5 Exemplare zu finden) im schleimigen Material aus dem feuchten Waldgebiet im Venner Moor (Nähe Senden / Münsterland)  auf.  Dieses Material war dominiert von Cryptomonas  ovata, wobei bezeichnend war, dass sich diese Kryptomonaden (innerhalb dieses Schleims) nicht bewegt haben.  Diese Kryptomonaden stellen die Nahrung dieser Cephalodella-Art dar (einige Tiere konnte beim Verschlucken der Algen beobachtet werden), sie verursachen die charakteristische rotviolett-Farbung eines Teils des Mageninhaltes der Rädertiere (Interessant war, dass wiederum der Inhalt des  hinteren Teils des Verdauungstraktes (Intestinum?) wiederum olivgrün gefärbt war:




Basierend auf den 3 Merkmalen:

1. Längenverhältnis: Gesamtlänge vs. Zehenlänge (hier: 4.1);
2. Augeneflecken (hier: nicht vorhanden);
3. Kauer (hier: Typ B)

ist die gefundene Form dem Artkomplex:

C. limosa; C. incila; C. rigida; C. tenuior

zuzuordnen (siehe Koste 1984), wobei bezüglich der Merkmale zur Beschreibung dieser 4 Formen bei Koste keine 100% Übereinstimmung feststellbar ist (??neue Art??). Des weiteren findet sich in meiner (mittlerweile durchaus umfangreichen) Rädertier-Literatur keine Beschreibung einer Cephalodella-Art mit dieser auffälligen Färbung des Mageninhalts, so dass man davon ausgehen kann, dass diese Form (was auch immer für eine Art) in einem solchen Biotop noch nicht gefunden wurde.


Auffällig sind auch die Magendrüsen mit großen und wegen der Doppelbrechung auffälligen Granula. Diese sind von Wulfert für einige Cephalodella-Arten gezeichnet, im Text aber nicht weiter erwähnt, obwohl sie bei anderen Cephalodella-Arten nicht auftreten. Ebenfalls im Mageninhalt sind viele lichtbrechende Kugeln zu finden. Man könnte jetzt annehmen, dass die lichtbrechenden Kugeln des Mageninhalts aus den Magendrüsen stammen, Beweise habe ich dafür nicht.

Apropos lichtbrechende Kugeln:
Koste beschreibt für 2 der 4 Formen  "Kristalle im Ganglion" (C. tenuior: 2  & C. rigida: 1). Die in dem Foto sichtbaren Strukturen ähneln der Zeichnung in Kostes Arbeit von C. tenuior, wobei die Zahl der lichtbrechen Körperchen in meinen Tieren variierte ( 1 bis 2).


Die Form wurde über 1 Woche lang in den Proben beobachtet. Auffällig waren in manchen Tropfen auf dem Objektträger auch Eier, wobei  ich aufgrund der Doppelschale nicht ausschließen würde, dass es sich um Dauereier von Rädertieren und damit von der fraglichen Cephalodella  handelt (wobei ich Dauereier von Cephalodella noch nicht beobachtet habe). Eier mit einer (im optischen Längsschnitt) solchen Doppelschale sind mir als Dauereier vom Rädertier  Polyarthra bekannt, die  aber in diesem Biotop  nicht vorkommt. In Aufsicht ist eine charakteristische Felderung der Oberfläche sichtbar (die es wiederum bei Polyarthra nicht vorkommt, wohl aber beim Rädertier  Hexarthra mira.

Weitere Bilder hier:
http://www.plingfactory.de/Science/Atlas/KennkartenTiere/Rotifers/01RotEng/source/Cephalodella%20tenuior.html



Literatur Walter Koste und Jens Poltz (1984): Über die Rädertiere (Rotatoria, Phylum Aschelminthes) des Dümmers, NW-Deutschland



Beste Grüße
Michael Plewka

[limno]

Guten Abend Michael,
danke für diese interessanten und ästhetisch ansprechenden Aufnahmen!
Seit wann hast Du denn die mutmaßlichen Dauereier? Falls diese noch leben, sollten sie in den nächsten Tagen bzw. Wochen schlüpfen. Je mehr sie dem Sauerstoff ausgesetzt sind umso eher, so meine Hypothese.
Noch einen schönen Abend wünscht
Heinrich

[M.Butkay]

Hallo Michael,

Danke für die Interessante Beschreibung und die Bilder auf Deiner Internetseite, man kann hier nur dazulernen, Danke nochmals!

Herzliche Grüße,
Michael

[Martin Kreutz]

Hallo Michael,

ich habe mit Interesse Deinen Beitrag gelesen! Gleich mal nachgeschaut, ob ich das Vieh auch bei mir im Archiv habe. Tatsächlich habe ich ein paar Fotos gefunden, die bei mir bisher als "Cephalodella spec." verzeichnet waren (Zuordnung also nicht selbst geschafft):



Meiner Ansicht nach, sind sie mit der von Dir gezeigten Art identisch, bis eben auf den pink-farbenen Mageninhalt. Ich hätte sie jetzt, entsprechend Deiner Zuordnung auf Deiner "plingfactory" (ohne pink-farbenen Mageninhalt), als C. tenuior bezeichnet, was mir schonmal sehr weiterhilft. Wenn ich richtig verstehe, glaubst Du, dass die im Beitrag gezeigte Art, mit dem pink-farbenen Magen, nicht C. tenuior ist. Jetzt mal etwas provokativ gefragt: ist das nicht ein bisschen dünn?

Martin

[Michael Müller]

Hallo Michael,
vielen Dank für den schönen Beitrag!

Ich habe mich recht eingehend mit den Eiern von Gastrotrichen und - am Rande - auch mit Rädertier-Eiern beschäftigt. Die doppelschalige Konstruktion ist zumindest bei den Gastrotrichen der Normalfall. Der Zwischenraum der Schalen ist mit einem in Wasser quellbarem Material gefüllt. Vor der Eiablage sind die Eier deshalb flexibel. Bei Wasserkontakt quillt die "Verstärkungsschicht" zwischen den Eischalen auf und stabilisiert die Eier - ähnlich wie bei Wellpappe. Die gesamte Eischale ist dann hart und nahezu unzerstörbar. Zum Schlupf wird dann die innere Schicht der Eischale mechanisch entfernt - die "Wellpappe" verliert dadurch sofort ihre Stabilität und kann von dem Jungtier durchbrochen werden. Ähnlich ist es wohl auch bei den Rädertieren (soweit ich den Schlupf bisher beobachten konnte). Die Eier unterscheiden sich im Wesentlichen dadurch, wie weit die Einzelschalen voneinander entfernt sind und wie die Verstärkungsschicht gestaltet ist (bei Deinem Ei sind es wabenartige Stege). Manchmal sind auch auf der Eiaußenseite quellbare Strukturen angebracht, die dann z.B. in Stacheln resultieren.
Ich erwähne das, weil ich glaube, dass es sehr schwer ist, aus der Eiform auf die zugrundliegende Art zu schließen, wenn man nicht die Eiablage oder den Schlupf direkt beobachtet hat. Dein Ei ist zwar sicher ein Rädertier-Ei, da der Inhalt nicht so transparent ist wie ein Gastrotrichen-Ei, aber ganz ähnliche Eier trifft man in vielen Mischpräparaten an. Bist Du sicher, das das Ei von den von Dir vorgestellten Cephalodella stammt? Warum sollte es ein Dauerei sein?
Was mich auch wundert, ist Deine Zuschreibung des violetten Mageninhaltes als Reste von braun-grünen Cryptomonas ovata. Die Farbe erinnert mich mehr an den Mageninhalt, den ich oft bei Gastrotrichen sehe, die Prupurbakterien etc. fressen. Vielleicht ist der Speiseplan der Tiere vielfältiger.

Viele Grüße und Danke fürs Zeigen,

Michael (Müller)

[Bernd]

Hallo Michael (Müller),

meiner Meinung nach spricht gerade die rote Farbe des Mageninhalts dafür, daß sich das Vieh (fast) ausschließlich von Kryptomonaden ernährt. Diese haben Phycobilisomen als Lichtsammelproteine, also die Pigmente Phycocyanin und Phycoerythrin. Letzteres ist rotviolett, genau wie der Mageninhalt.

Viele Grüße
Bernd

[Michael Plewka]

Hallo zusammen,

@ Heinrich:
ich habe zwar noch einige Eier gefunden; bisher lässt sich allerdings keine weitere Veränderung feststellen. Ab nächster Woche habe ich dann leider keine Gelegenheit mehr, weiter zu beobachten.....

@ Michael (Butkay)
zunächst einmal recht herzlichen Dank für den netten Kommentar!


Sehr gefreut habe ich mich auch insgesamt über die engagierte und intensive inhaltliche Auseinandersetzung mit dem Beitrag und der dort vorgestellten Art, die mir und hoffentlich auch anderen verdeutlicht, dass es hier im Forum doch eine sehr  an biologischen Themen interessierte Tümpler-Fraktion gibt.


@ Martin,
Zur Zeit bin ich auf einer biologischen Exkursion, habe deshalb leider keinen Zugriff auf meine Literatur  kann deshalb nur allgemein antworten und kann auch keine Bilder hochladen..

Cephalodella wird von einigen Rädertierforschern als eine der am schwierigsten zu bestimmenden Gattungen bezeichnet, was einerseits an der großen Anzahl der bisher gefundenen  Arten (ca. 160) liegt, aber auch an deren Beschreibung durch verschiedene Autoren innerhalb der letzten 100 Jahre mit unterschiedlichen Vorraussetzungen über den Kenntnisstand der Artenvielfalt und Standards der Bestimmmung..

Unabdingbar für die Bestimmung ist grundsätzlich  die Analyse des Kauers. Für Cephalodella  kommt zu den üblichen Merkmalen der Kauerbestandteile: Fulcrum, Rami, Manubrien, Unci  der Kauertyp (von Wulfert 1938 etabliert) hinzu; und für die von mir angesprochenen 4 ,,Arten" noch das (Nicht-) Vorhandensein einer Pleuralstange. Von dieser habe ich bisher nur Zeichnungen gesehen; es gibt offenbar keine LM- oder REM-Aufnahmen davon; ich kenne auch keine Beschreibung, wie man diese richtig präpariert.
Ich habe eine mit der Zeichnung Wulferts vergleichbare Struktur fotografiert, kann  aber nicht mit Sicherheit sagen, ob es sich um eine solche Pleuralstange handelt. Die Tatsache, dass ich diese in den Kauern, die ich präpariert und fotografiert habe (4 Stück von ansonsten ähnlich aussehenden Exemplaren mit rotem Mageninhalt ) nicht bei allen gefunden habe, lässt mich daran zweifeln, ob das Vorhandensein dieser Pleuralstange für die genannten ,,Arten"   in der Literatur (s.o.: "Standards") korrekt beschrieben ist.

Mittlerweile gibt es sogar einen weiteren Vorschlag zur Beschreibung der 6 Kauertypen durch Ahlrichs et al. (2011), der einige der Fehlbestimmungen, die mit den bisherigen Bestimmungsschlüsseln möglich sind, ausschließen soll.  Um es kurz zu machen:
ohne Kaueranylyse in bei Cephalodella eine Artbestimmung leider nicht möglich.



@ Michael (Müller).

....Die doppelschalige Konstruktion ist zumindest bei den Gastrotrichen der Normalfall...

Den doppelschaligen Aufbau der Gastrotrichen-Eier kann ich auf den Aufnahmen, die Du hier im Forum gezeigt hast, nicht erkennen.
Beispiele hier:
https://www.mikroskopie-forum.de/index.php?topic=32718.0
https://www.mikroskopie-forum.de/index.php?topic=30172.0
Das müsstetst Du dann nochmal erläutern.

Ich stimme Dir zu, dass der Schluss vom Ei auf die Rädertier-Art im allgemeinen zweifelhaft ist. Das liegt aber auch daran, dass für viele der Rädertiere die Dauereier nicht beschrieben sind. Von den 4 anfangs genannten Cephalodella-Arten kenne ich keine Abbildungen von ihren Latenz-Eiern, vermutlich sind sie nie gesehen worden. Solche Eier  wie diese in meiner  Probe habe zuvor noch nie gesehen. Deshalb wollte ich die Frage in den Raum stellen, ob dieser Ei-Typ im Zusammenhang mit dieser Cephalodella-Form stehen könnte. Ich bin mir überhaupt nicht sicher, dass diese zusammengehören; ich habe noch nicht einmal   behauptet, dass ich ein Rädertier-Eier gefunden hätte.  Ich habe lediglich einen Zusammenhang durch die (für mich so erscheinende) Einzigartigkeit gesehen.  Deine Aussage jedoch, dass  ganz ähnliche  Eier häufig in Proben zu finden seien, widerspricht auf jeden Fall meinen Beobachtungen. Es wäre schön, wenn es Fotos davon gäbe. Ich kenne keine.

Warum sollte es ein Dauerei sein?

Die apomiktischen Subitaneier der monogononten Rädertiere haben keine Doppelschale; zudem erkennt man meist den Kauer.

Zur Nahrung hat Bernd ja schon das wesentliche Argument erläutert (vielen Dank dafür). Ich habe noch ein kleines Experiment gemacht, das jeder mit einfachen Mitteln nachvollziehen kann: zu dem Präparat mit einigen Kryptomonaden gibt man einen kleinen Tropfen Essig hinzu. Man erkennt deutich, wie ein rotvioletter Farbstoff aus den Plastiden der Zelle (die natürlich dabei abgetötet wird) austritt. (Foto wird nachgeliefert)


Beste Grüße
Michael Plewka

[Michael Müller]

Hallo Michael,
der doppelschalige Aufbau der Gastrotrichen-Eier ist bei Forum-Fotos mit reduzierter Auflösung oft nicht gut zu erkennen. Ich habe mal einige Beispiele zusammengestellt:


Gastrotricheneier; obere Zeile: Heterolepidoderma majus, Heterolepidoderma gracile, Chaetonotus chuni
unter Zeile: Chaetonotus aemilianus, Chaetonotus macrolepidus, Chaetonotus chuni

Ich denke, dass zumindest bei den ersten drei die doppelte Schale mit ggf. dazwischen liegender Verstärkung gut zu erkennen ist. 

Im folgenden einige Eier, die Deinem ähneln:


obere Zeile Gastrotricheneier: Aspidiophorus oculifer, nicht identifizierte Art
unter Zeile: Rädertier-Ei, das ich öfter finde, Art unidentifiziert

Das Exemplar rechts oben habe ich noch nicht identifizieren können. Dazu versuche ich meist, den Schlupf mit einer Zeitrafferaufnahme zu dokumentieren und hoffe, dass dann die Art deutlich wird. Leider haben die Jungtiere andere Proportionen als die erwachsenen Tiere, so dass die Identifizierung manchmal etwas schwierig ist. Vom Schalenaufbau sieht es dem von Dir gezeigten aber recht ähnlich. Das untere Ei ist sicher ein Rädertierei - man erkennt das daran, dass das Dottermaterial trübe ist und man die Einzelzellen (ohne Färbung) nicht erkennen kann. Der Kauer und ggf. das / die Augflecken sind erst am Ende der Embryonalentwicklung zu erkennen. Deshalb habe ich immer Schwierigkeiten, bei Rädertieren Dauereier zu erkennen und dachte, diese hätten eine etwas andere Farbe - aber hier kenne ich mich nicht aus. Um bei Gastrotrichen zwischen Dauereiern und Soforteiern zu unterscheiden, genügt es meist, sich die Plasmaströmungen im Ei anzusehen. Diese sind bei Dauereiern nur im Zeitraffer zu erkennen. Bei Gastrotrichen-Dauereiern füllt die Eizelle nach einigen Tagen nicht mehr die gesamte Eischale aus - auch dies ist ein gutes Unterscheidungsmerkmal.

Noch ein Beispiel eines monogonaten Rädertier-Eis mit doppelter Eischale - eine Lecane-Art, die ich aber nur bis zu Gattung bestimmt habe:


Ei einer Lecane-Art

Die beiden Eischalen waren hier sehr weit getrennt. Da das Präparat schon einige Wochen alt war, ist die Bakterienbesiedlung bereits ziemlich massiv. Die äußere Eischale ist eigentlich recht dünn. Was man hier sieht, sind Bakterien, die sich vergeblich abmühen, ins Ei einzudringen.

Insgesamt finde ich Eier einfach ein sehr spannendes Thema und ich glaube, dass es bei Gastrotrichen und Rädertieren große Gemeinsamkeiten geben könnte.

Den Farbumschlag bei den gefressenen Kryptomonaden kannte ich noch nicht - interessant!

Viele Grüße

Michael (Müller)

[Michael Müller]

Hallo Michael,
nur ein Nachtrag:
Ich habe das Ei jetzt ca. 24h mit Zeitraffer gefilmt - es treten keinerlei Strömungen / Veränderungen auf. Da ich nicht glaube dass das Ei tot ist (die Strukturen zersetzen sich seit ca. 14 Tagen nicht), bin ich auch der Meinung, dass es sich um ein Dauerei einer Rädertierart handeln könnte. Gibt es eigentlich irgendwelche Infos, wie man die Dauereier zur Entwicklung bringen könnte? Das wäre dann vielleicht mal einen Versuch wert!

Viele Grüße

Michael (Müller)

[Michael Plewka]

Hallo zusammen,

hier wie angekündigt noch ein Bild zur Behandlung einer Cryptomonas ovata-Zelle mit Essigsäure:





@ Michael:

vielen Dank für Deine zusätzlichen Bilder.

Zu Deiner Frage:

Deshalb habe ich immer Schwierigkeiten, bei Rädertieren Dauereier zu erkennen und dachte, diese hätten eine etwas andere Farbe

Den ersten Anhaltspunkt liefert in der Tat die Farbe: Dauereier sind (wahrscheinlich aufgrund des Chitins) eher gelblich/ bräunlich (aber nicht immer ). 
Außerdem weisen sie eine Skulpturierung auf, die zumindest für manche Gattungen charakteristisch ist, manchmal auch für Arten. Diese Skulpturierung tritt bei Subitaneiern in der Regel nicht auf; sie haben vielmehr eine homogene Oberfläche.  Ich habe hier

http://www.plingfactory.de/Science/Atlas/KennkartenTiere/Rotifers/01RotEng/E-TL/e-Ecology/Resting%20eggs4.html

meine bisherigen Funde zusammengestellt.
Mir ist es bisher nicht gelungen, die Eier aufgrund der Beobachtung ihrer Entwicklung bestimmten Arten zuzuordnen, sondern aufgrund von Individuen, die ihre Latenzeier noch mit sich getragen haben, wie man beispielsweise bei Anuraeopsis fissa oder Keratella serrulata unter den links auf der o.a. Seite  sehen kann. Über den Stimulus, der zum Schlüpfen aus den Eiern führt, kann ich deshalb auch nichts sinnvolles sagen; mir ist zu diesem Thema  auch keine Literatur bekannt (s.u.) .
 
Wie so häufig bei Beiträgen in diesem Forum verschiebt sich auch hier im Laufe der Folgebeiträge  das eigentliche Thema. Damit es hier in diesem Thread nicht allzu sehr durcheinander geht, möchte ich hier nochmals betonen, dass es mir um die Gattung Cephalodella und ein mögliches Dauerei aus dieser Gattung ging. Um eine Zuordnung des Eis vornehmen zu können, ist es also notwendig, die Unterschiede zu anderen Eiern herauszuarbeiten und nicht die Gemeinsamkeiten bzw. Ähnlichkeiten mit diesen.

Deshalb an dieser Stelle noch ein Hinweis zur "Doppelschale".  Ich habe diesen Begriff verwendet, um eine Abgrenzung gegenüber dem optischen Längsschnitt von  Rädertier-Subitaneiern vorzunehmen, die sich durch einen im LM einschichtigen Aufbau auszeichnen (im TEM erkennt man den dreischichtigen Aufbau des Dauereis und den zweischichtigen Aufbau des Subitaneis).  Ziel war es  zu dokumentieren, dass sowohl diese Nahrung (Cryptomonaden) als auch dieses Ei (von welchem Tier es auch stammen mag)  m.W. noch nicht beschrieben sind.

Du interpretierst  diese Informationen anders:

...ganz ähnliche Eier trifft man in vielen Mischpräparaten an

Dazu einige Kommentare

1. Bei Deiner ersten Bilderserie kann ich die doppelschalige Struktor des Eis (2. Reihe links u. Mitte) nicht erkennen.

....der doppelschalige Aufbau der Gastrotrichen-Eier ist bei Forum-Fotos mit reduzierter Auflösung oft nicht gut zu erkennen....

Dann muss man entsprechende Ausschnittsvergrößerungen ins Forum stellen, sonst sind die Bilder nicht aussagekräftig.

2.

Im folgenden einige Eier, die Deinem ähneln:

M.E. ähnelt das obere linke Bild überhaupt nicht dem von mir dokumentierten Ei (es sei denn, man sagt, dass diese Eier auch Hühnereiern ähneln, aber was soll dann die Funktion dieser Aussage sein?)

Dein unteres Bild in der 2.  Serie Bild zeigt einen optischen Längsschnitt eines Eis, das man evtl. der Gattung Polyarthra  zuordnen kann, die in Tümpel-Proben in der Tat sehr häufig zu finden ist; oder auch "meinem".
Der optische Längsschnitt reicht hier aber für eine Zuordnung (zu einer Art/ Gattung/ Familie) nicht aus: es kommt auch auf die Oberfläche des Eis an; und genau da liegt der Unterschied zwischen Polyarthra und "meinem" Ei.  Wegen der fehlenden Information über die Oberfläche von  "Deinem" Ei ist somit  keine Aussage möglich, belegt insofern also auch nicht Deine Aussage. Dasselbe gilt auch für die Abb. oben rechts.



3. Zu Deinem letzten Bild:
Woher weißt Du, dass es ein Lecane-Ei ist? Die Hartteile in dem Ei sehen nicht nach Lecane aus...
Es handelt sich bei der Schale von diesem Ei definitiv nicht um eine solche "Doppelschale" (s.o.) ,  wie sie bei z.B. Polyarthra zu finden ist.  In der Tat ähnelt allerdings der opt. Längsschnitt demjenigen von Lecane-Subitaneiern, d.h. zwischen der äußeren Schale und der inneren Grenzschicht (die nichts anderes ist als die Lorica (Lecane ist ja ein Rädertier mit "Panzer")) befindet sich ein optisch leerer Zwischenraum, siehe hier bei Lecane clara:
http://www.plingfactory.de/Science/Atlas/KennkartenTiere/Rotifers/01RotEng/source/Lecane%20clara.html

Zu Lecane heißt es bei Segers (Guides to the identification... (1995)) lapidar:  "Resting eggs are, again,  only known in a few species. They are not deposited, but remain in the lorica of the female which apparently  dies after their production. Resting eggs are relatively large and have a thicker outer shell"

Für Lecane bulla habe ich das mal dokumentieren können, siehe hier:
http://www.plingfactory.de/Science/Atlas/KennkartenTiere/Rotifers/01RotEng/source/Lecane%20bulla.html

Ob das für alle Lecane-Arten gilt, weiß wahrscheinlich kein Mensch.   Ich würde aber davon ausgehen, dass dein "Lecane-Ei" ein Subitanei ist. Über deren Entwicklung habe ich allerdings keine Informationen.


Beste Grüße

Michael Plewka

[Michael Müller]

Hallo Michael,

Du hast Recht - das Thema Ei führt zu weit weg vom ursprünglichen Thema. Deshalb nur ganz kurz:
Die Fotos wurden ursprünglich nicht für dieses Thema erstellt und zeigen deshalb auch Teilbilder, die nicht gut zum Thema passen - ich wollte nur auf die Schnelle einige Beispiele bringen. Die doppelte Eischale bei Gastrotrichen ist ebenfalls durch TEM nachgewiesen.
Das gezeigte "Lecane"-Ei wurde - zusammen mit anderen - in einem Mikroaquarium gelegt, in dem nur eine Lecane-Art als einzige Rädertierart vorhanden war. Deshalb bin ich mir - obwohl ich einen Schlupf nicht beobachtet habe - recht sicher, dass es zu dieser Lecane gehört. Die "innere Eischale" ist auch bereits in einem sehr frühen Embryonalstadium vorhanden, in dem noch keine Lorica gebildet sein kann. Ich haben auch schon entsprechende Eier gesehen (ob in dem selben Präparat weiß ich nicht mehr), bei denen nach dem Schlupf Reste der inneren und äußeren Eischale vorhanden waren (ggf. könnte ich die Fotos raussuchen).

Viele Grüße

Michael