Botanik: Kanarischer Hasenpfotenfarn (Davallia canariensis), ein Dinosaurier *

[Hans-Jürgen Koch]

Liebe Pflanzenfreunde,

seinen Namen verdankt er vielen Wurzelstöcken, sogenannten Rhizomen, die entfernt wie Hasenpfoten aussehen.
Bild 01 Kanarischer Hasenpfotenfarn (Davallia canariensis)

Foto: H.-J_Koch

In der freien Natur wächst dieser Farn an Felsen. Mauern und sogar auf Bäumen. Seine Wedel sind hell – bis dunkelgrün und fein gefiedert.
Die Zimmerfarne der Gattung Davallia zeichnen sich durch ihre langgestreckten Rhizome aus, die auf der Oberfläche der Erde wachsen und mit rostbraunen oder silberweißen, haarartigen Schuppen bedeckt sind. In regelmäßigen Abständen entsenden sie Wurzeln in den Boden.

Bild 02 Kanarischer Hasenpfotenfarn (Davallia canariensis)

Foto: H.-J_Koch

Den Rhizomen entspringen graugrüne Stiele mit annähernd dreieckigen Wedeln, die in drei oder vier Fiederblätter unterteilt sind. Diese gliedern sich ihrerseits wieder in viele feine Fiederblättchen.

Bild 03 Kanarischer Hasenpfotenfarn (Davallia canariensis)

Foto: H,-J_Koch
Die kleinen Farnwedel sitzen einzeln auf den Luftwurzeln.

Davallia    canariensis hat dreieckige, mittelgrüne Wedel und hellbraune Schuppen bzw. Spreublättchen an den Rhizomen. Die Fiederblätter sind filigranartig und ebenfalls dreieckig geformt.

Davallia canariensis ist eine Art aus der Gattung Davallia, die circa 23 bis 238 Arten umfasst und zur Familie der Davalliaceae (Krugfarngewächse) gehört.

Davallia canariensis wurde bereits von Carl von Linné  beschrieben und benannt, aber erst von James Edward Smith in die heute gültige Systematik eingeordnet.
Carl von Linné war ein schwedischer Naturforscher, der mit der binären Nomenklatur die Grundlagen der modernen botanischen und zoologischen Taxonomie schuf.

Systematik:
Gefäßsporenpflanzen (Pteridophyta)
Klasse: Echte Farne (Polypodiopsida)
Ordnung: Tüpfelfarnartige (Polypodiales)
Familie: Davalliaceae (Krugfarngewächse)
Wissenschaftlicher Name:  Davallia canariensis
Volkstümliche Bezeichnung: Davallie, Hasenfußfarn, Hasenpfotenfarn, Spinnenfarn, Tarantelfarn
Englischer Name:  Rabbit Foot Fern

Davallia canariensis stammt von der Iberischen Halbinsel, den Kanaren, Madeira und den Kapverdischen Inseln.
Die Welt der Farne kennt eine Vielzahl an Arten. Sie sind die Urbewohner unseres Planeten und die Dinosaurier unter den Pflanzen. Fehlende Blüten werden vollauf durch die unzähligen Blattformen und Strukturen der Pflanze ausgeglichen.
Farne gehören zur Familie der Pteridophyta. Dieser Name stammt aus den griechischen Wörtern ,Pteris' (Feder)und Phyton (Pflanze) und weist auf die federartige Form der Blätter hin.

Bild 04 Kanarischer Hasenpfotenfarn (Davallia canariensis)

Foto: H.-J_Koch
Welke, gelbe und braune Blattflecken entstehen durch Zugluft, oder wenn die Pflanze stark schwankenden Temperaturen ausgesetzt ist.

Davallia canariensis ist sommergrün. Die dreifach gefiederten, dunkelgrünen Blätter sind wechselständig angeordnet. Die Fiederblättchen sind lineal und ganzrandig.

Bild 05 Kanarischer Hasenpfotenfarn (Davallia canariensis)

Foto: H.-J_Koch
Die Blätter werden bis 30 cm lang.

In ihrem ursprünglichen Habitat sorgt Davallia bullata selbst über Luftwurzeln für Nährstoffe und Wasser und hält sich an Bäumen fest.

Die Farne kennen viele Erscheinungsformen. Je nach Art ist das üppige Laub glänzend und ledrig, weich wie Pergament oder flauschig weiß. Die Wedel bilden sich aus unterirdischen Wurzelausläufern (Rhizomen). Bei Baumfarnen wachsen die Blätter genau wie bei Palmbäumen hoch am Stamm. Kennzeichnend für Farne ist das typische Ausrollen der frischgrünen Blätter in Form eines Bischofsstabes. Die Blattspreiten sind meistens ein- bis vierfach gefiedert oder kräuselnd gefiedert. Die Farbpalette der Blätter reicht von Rot bis Grau-, Blau- und Frischgrün. Farne haben keine Blüten, sondern Sporen, die sich in den Sporangien an der Unterseite der Blätter befinden.

Bild 06 Kanarischer Hasenpfotenfarn (Davallia canariensis)

Foto: H.-J_Koch

Bei manchen Arten sind die Sporangien silber- oder goldfarbig und so zahlreich vorhanden, dass sie sogar die Farbe des ganzen Farnblattes bestimmen. Diese blasenartigen Gebilde bilden Sporen, die mit dem Wind wegwehen. Wenn sie an einer günstigen Stelle landen, können sie sich zu einer eigenartigen kleinen Pflanze, Prothallium entwickeln. Sie sieht meistens wie ein kleines Stück Blatt aus, das auf dem Boden liegt.

Auf diesem Stück befinden sich männliche und weibliche Organe.
Die männlichen Teile geben Spermien frei, die zu den weiblichen Organen schwimmen, um diese zu befruchten. Dann entwickelt sich aus Prothallium ein normaler Farn. Die Spermien brauchen natürlich Wasser, um schwimmen zu können: ein Grund für den Feuchtigkeits- und Schattenbedarf der Pflanze. In der vollen Sonne würde das Wasser zu schnell verdunsten. Farne können sommergrün oder immergrün bleiben. Manchmal bleiben sie an der gleichen Stelle oder verbreiten sich mit kriechenden Rhizomen.

Alte Blätter fallen mitsamt ihren Blattbasen ab. Die Blattspreiten sind meist ein- bis vierfach gefiedert, selten ungeteilt. Sterile und fertile Blätter sind gleich gestaltet (monomorph). Die Nerven enden frei, verzweigen sich gabelig oder fiedrig. Die Sori stehen an den Blattunterseiten, nahe dem Blattrand (inframarginal) oder deutlich vom Rand abgesetzt. Sie sind rund mit becher-, nieren- oder mondförmigen Indusien.
Das Indusium oder der Schleier ist bei Farnen ein dünnes Blatthäutchen, das den Sorus (eine Ansammlung von Sporangien, in denen die Sporen reifen) bedeckt. Bei Sporenreife schrumpft das Indusium und fällt ab.
Die Sporangien haben einen dreireihigen, langen Stiel. Der Anulus steht vertikal. Die Sporen sind ellipsoidisch, monolet (einfache Narbe), gelb bis braun.

Bild 07 Schnittstellen, Kanarischer Hasenpfotenfarn (Davallia canariensis)


Bild 08 Rhizom mit Schuppen in AFE, Kanarischer Hasenpfotenfarn (Davallia canariensis)


Viele Haare dienen dem Transpirationsschutz.
Voraussetzung dafür ist, dass ihr Inhalt abstirbt  und sie lufterfüllt sind; andernfalls würden sie durch Verdunstung der Oberfläche die Transpiration fördern.
Trichome vermindern die Wasserabgabe des Baumes, indem sie die Diffusion von Wasserdampf aus den Spaltöffnungen vermindern.

Wie entsteht ein Schuppenhaar ?

Allgemein kann zunächst gesagt werden, dass die Haarbildung damit beginnt, dass sich eine Epidermiszelle papillös vorwölbt. Daraufhin kann sie zu einem Schlauch auswachsen, dieser kann sich mit und ohne Wandbildung
verästeln usw. Den in die Epidermis eingeklemmten Teil nennt man Fußstück, dass sich häufig durch eine Querwand abgliedert, worauf oft eine niedere Zwischenzelle folgt. An Stelle langer Haare können auch schuppenförmige Gebilde entstehen, indem erst eine gewölbte Endzelle auftritt, die radiale Teilung erfährt, bis schließlich die so entstandenen Tochterzellen parallel zur Blattfläche auswachsen.

Bild 09 Rhizom eingespannt im Probenhalter, Kanarischer Hasenpfotenfarn (Davallia canariensis)


Ich habe versucht Querschnitte vom Rhizom mit den papierartigen Schuppen zu schneiden,
Die hauchdünnen Schuppen weichen der Klinge leider aus.

Fleischige Luftwurzel, Querschnitt, 15 µm

Die Bilder 10 bis 15 zeigen ungefärbte Schnitte.

Bild 10 Übersicht, Kanarischer Hasenpfotenfarn (Davallia canariensis)


Bild 11 Vergrößerung, Kanarischer Hasenpfotenfarn (Davallia canariensis)


Bild 12 Starke Vergrößerung, Kanarischer Hasenpfotenfarn (Davallia canariensis)


Bild 13 Autofluoreszenz, Kanarischer Hasenpfotenfarn (Davallia canariensis)


Bild 14 Autofluoreszenz, Kanarischer Hasenpfotenfarn (Davallia canariensis)


Bild 15 Autofluoreszenz, Kanarischer Hasenpfotenfarn (Davallia canariensis)

[Hans-Jürgen Koch]

W-3A-Färbung nach Wacker (Acridinrot-Acriflavin-Astrablau) modifiziert

Arbeitsablauf :
1. Schnitte liegen in 30 % Ethanol.
2. Aqua dest. 3x wechseln je 1 Minute.
3. Vorfärbung Acridinrotlösung  8 Min.
4. 1x auswaschen mit Aqua dest. .
5. Acriflavinlösung (differenzieren bis gerade keine Farbwolken mehr abgehen - Lupenkontrolle) ca. 25 Sekunden !!!.
6. 2 x auswaschen mit Aqua dest..
7. Nachfärbung Astrablaulösung 1 Minute und 15 Sekunden.
Bei der Nachfärbung mit Astrablau eine Mischung aus Astrablau und Acriflavin im Verhältnis  4 : 1
verwendet (blau + gelb = grün).
8. Auswaschen mit Aqua dest. bis keine Farbstoffreste auf dem Objektträger verbleiben.
9. Entwässern mit 2x gewechseltem Isopropylalkohol ( 99,9 % ).
10 Einschluss in Euparal.

Ergebnis :
Zellwände blaugrün bis grün, verholzte Zellwände leuchtend rot, Zellwände der äußeren Hypodermis orangerot, Cuticula gelb, Zellwände der innenliegenden Hypodermis tiefrot.

Fotos: Nikon D5000.

Bild 16 Übersicht mit Beschriftung, Kanarischer Hasenpfotenfarn (Davallia canariensis)

EP = Epidermis, SCH = abgeschnittenes Schuppenhaar (Fußstück)

Bild 17 Schuppenhaar, Kanarischer Hasenpfotenfarn (Davallia canariensis)


Bild 18 Vergrößerung, Kanarischer Hasenpfotenfarn (Davallia canariensis)

XY = Xylem, PH = Phloem, EN = Endorermes

Bild 19 Vergrößerung, Kanarischer Hasenpfotenfarn (Davallia canariensis)


Bild 20 Vergrößerung, Kanarischer Hasenpfotenfarn (Davallia canariensis)


Bild 21 Vergrößerung, Kanarischer Hasenpfotenfarn (Davallia canariensis)


Bild 22 Vergrößerung, Kanarischer Hasenpfotenfarn (Davallia canariensis)


Bild 23 Vergrößerung, Kanarischer Hasenpfotenfarn (Davallia canariensis)


Auflichtbeleuchtung Fluoreszenz iLED 455 nm
LED Modul 455 nm
Reflektormodul FL mit Filtersatz 67
Erregerfilter: BP 470 nm
Strahlenteiler: FT 477 nm
Emission (Sperrfilter): LP 485

Bild 24  Auflicht – Fluoreszenzaufnahme, Kanarischer Hasenpfotenfarn (Davallia canariensis)


Bild 25  Auflicht – Fluoreszenzaufnahme, Kanarischer Hasenpfotenfarn (Davallia canariensis)


Bild 26 Auflicht – Fluoreszenzaufnahme, Kanarischer Hasenpfotenfarn (Davallia canariensis)


Bild 27 Auflicht – Fluoreszenzaufnahme, Kanarischer Hasenpfotenfarn (Davallia canariensis)

[Hans-Jürgen Koch]

Blattstiel, Querschnitt, 15 µm

Der Durchmesser des untersuchten Blattstieles beträgt 1,5 mm

Bild 28 Übersicht ungefärbter Schnitt, Kanarischer Hasenpfotenfarn (Davallia canariensis)


Bild 29 Vergrößerung, ungefärbter Schnitt, Kanarischer Hasenpfotenfarn (Davallia canariensis)


W-3A-Färbung nach Wacker (Acridinrot-Acriflavin-Astrablau)

Bild 30 Übersicht, Kanarischer Hasenpfotenfarn (Davallia canariensis)


Der Blattstiel hat auf der Oberseite zwei kleinen Hörnchen.

Bild 31 Vergrößerung, Kanarischer Hasenpfotenfarn (Davallia canariensis)


Bild 32 kleines Hörnchen,  Vergrößerung, Kanarischer Hasenpfotenfarn (Davallia canariensis)


Bild 33 Vergrößerung mit Beschriftung, Kanarischer Hasenpfotenfarn (Davallia canariensis)

CU = Cuticula, EP = Epidermis, RP = Rindenparenchym, PH = Phloem

Bild 34 Vergrößerung, Kanarischer Hasenpfotenfarn (Davallia canariensis)


Bei dem rotbraun gefärbten Ring könnte es sich um Grundparenchym handeln.
     
Auflichtbeleuchtung Fluoreszenz iLED 455 nm
LED Modul 455 nm
Reflektormodul FL mit Filtersatz 67
Erregerfilter: BP 470 nm
Strahlenteiler: FT 477 nm
Emission (Sperrfilter): LP 485

Bild 35 Auflicht – Fluoreszenzaufnahme, Übersicht, Kanarischer Hasenpfotenfarn (Davallia canariensis)


Bild 36 Auflicht – Fluoreszenzaufnahme, Übersicht,Negativ, Kanarischer Hasenpfotenfarn (Davallia canariensis)



Bild 37 Auflicht – Fluoreszenzaufnahme, Übersicht,Negativ, Kanarischer Hasenpfotenfarn (Davallia canariensis)


Bild 38 Auflicht – Fluoreszenzaufnahme, Übersicht,Negativ, Kanarischer Hasenpfotenfarn (Davallia canariensis)


Bild 39 Auflicht – Fluoreszenzaufnahme, Übersicht,Negativ, Kanarischer Hasenpfotenfarn (Davallia canariensis)


Quellen und weiterführende Informationen:

Wikipedia; Freie Enzyklopädie
Adrian D. Bell ,,Illustrierte Morphologie der Blütenpflanzen", ISBN: 3-8252-8089-6
Katherine Esau, ,,Pflanzenanatomie", 1969
,,Farne, Moose Flechten", ISBN: 3-405-13458-7

Die Informationen für Beschreibungen werden von mir selbst aus verschiedenen Quellen zusammengetragen. Dabei benutze ich sowohl Bücher als auch Internet Quellen. Texte werden anschließend individuell von mir selbst verfasst.
Für konstruktive Kritik bin ich ebenso offen wie für lobende Worte.
Doch zunächst einmal wünsche ich viel Freude beim Lesen.

Hans-Jürgen

[rhamvossen]

Hallo Hans-Jürgen,

Vielen Dank für der schönen Beitrag und Bilder. Beste Grüsse,

Rolf

[Hans-Jürgen Koch]

Hallo Rolf,

danke für Dein Feedback, ich freue mich, dass Dir der Beitrag gefällt.

Mit freundlichem Gruß

Hans-Jürgen

[Bob]

Hallo Hans-Jürgen,
vielen Dank für diesen lehrreichen Beitrag! Durch die aufwändige Ausarbeitung machst Du das Thema anschaulch und leicht zugänglich.
Mit Bild 36 ist Dir nebenbei wieder ein echtes Schmuckstück gelungen!

Viele Grüße,

Bob

[Hans-Jürgen Koch]

Hallo Bob,

danke für Deine lobenden Worte.

Gruß

Hans-Jürgen

[Dünnschliffbohrer]

Hallo Hans-Jürgen,
wieder einmal sehr schöne Bilder von dir. Vor allem sind sie auch nicht zu bunt gefärbt. Was mir am besten gefällt: es sind keine Samenpflanzen, sondern endlich mal ,,Farne", also Gefäßkryptogamen. Wie weit die Davalliaceen in die Erdgeschichte zurückreichen müsste ich noch mal nachlesen, ich glaube bis ins Mesozoikum. Die richtig alten Farne sind ja die Marattiaceen und die Osmundaceen, die schon im  Karbon nachgewiesen wurden. Bei Interesse könnte ich am Wochenende mal ein bisschen nach Literatur nachsehen. Einen schönen Abend noch.

[Fahrenheit]

Lieber Hans Jürgen,

vielen Dank für den interessanten und schönen Beitrag! Gerade die Rhizome der Farne sind immer lohnenswert und beim Hasenpfotenfarn auch leicht zugänglich. Besonders interessant die massiven Leitündelscheiden und das innen liegende Xylem, die sich so ja auch in Blattstiel und Rhachis finden.

Apropos Blattstiel: eigentlich müsste der farn doch Hasenohrenfarn heißen ...

Herzlich eGrüße
Jörg

p.s.
Natürlich gelistet.

[Hans-Jürgen Koch]

Hallo Dünschliffbohrer, hallo Jörg,

danke für Eure Rückmeldungen.

@ Dünnschliffbohrer,
ich bin ein Freund von kräftigen Farben; diesmal habe ich tatsächlich mehr differenziert als sonst.
Mich interessiert schon wie weit die Davalliaceen in die Erdgeschichte zurückreichen.

@ Jörg,
beim Rhizom habe ich mehr Strukturen erwartet.
,,Hasenohrenfarn" ist gut. 

Gruß
Hans-Jürgen