Botanik: Ein Besuch bei der Ahornblättrigen Platane (Platanus x acerifolia) *

[Fahrenheit]

Liebe Pflanzenfreunde,

vor nun über 13 Jahren hatte ich schon einmal einen Blattstiel vom Blatt einer Ahornblättrigen Platane geschnitten. Nun haben wir in der Nachbarschaft einige dieser Bäume stehen, die durch regelmäßigen Rückschnitt klein gehalten werden. Die wirklich großen Blätter haben mich neugierig gemacht und ich habe mir erlaubt, ein Blatt mit einem kurzen Stück diesjährigen Spross mit zu nehmen, bevor der Herbst die ganze Pracht verweht. Außerdem wollte ich das Hamburger Grün an einer weiteren Pflanzenart ausprobieren.
Aber wie immer zunächst einige Informationen zur Pflanze selbst.


Die Ahornblättrige Platane (Platanus x acerifolia)

Die Ahornblättrige Platane, Bastard-Platane, Gemeine Platane, Hybrid-Platane oder London-Platane (Platanus × hispanica, Synonym P. × acerifolia, Platanus × hybrida) ist eine Baumart aus der Familie der Platanengewächse (Platanaceae). Sie ist um 1650 durch eine Kreuzung aus der Amerikanischen Platane (P. occidentalis) und Morgenländischen Platane (P. orientalis) als natürlicher Hybrid entstanden. Im Gegensatz zur morgenländischen Elternteil, ist sie sehr frosthart.

Bild 1: Blick in die Krone einer Ahornblättrigen Platane im Botanischen Garten der TU Darmstadt


Platanus x acerifolia erreicht eine Wuchshöhe von 45 Metern mit einer bei älteren Bäumen weit ausladenden Baumkrone. Die Borke junger Bäume ist dunkelgrau bis braun. Mit zunehmendem Alter blättert die Borke in dünnen Platten ab und legt die darunter liegende, jüngere Borkenschicht frei, die eine gelb-graue, manchmal ins Grünliche spielende Farbe hat. Auslöser ist hier das Dickenwachstum von Stamm und Ästen, das die alte Schicht schlicht absprengt.
Da die Ahornblättrige Platane trotz ihrer Frosthärte sehr wärmeliebend ist, zeigen sich die Bäume in nach feuchtwarmen Sommern dank des stärkeren Wachstums oft ganz in schickem Gelb-Grau, was bei uns in den letzten Jahren häufiger der Fall war.

Bild 2: Rinde der Ahornblättrigen Platane mit den typischen Abplatzungen

Aus Wikipedia, von User MurielBendel, CC BY-SA 4.0

Die ausgeprägte Herzwurzel bildet eine arbusculäre Mykorrhiza. Dies ist die älteste und noch immer am weitesten verbreitete Form der Mykorrhiza, bei der der Pilz mit feinen Fäden in die Wurzelrindenzellen eindringt und sich dort verzweigt, was zur Bildung von Arbuskeln führt. (Arbuskeln sind bäumchenartige Hyphenstrukturen von Mykorrhizapilzen, die innerhalb der Wurzelrindenzellen von Pflanzen wachsen.)

Bilder 3a-c: Blattwerk und achselständige Knospe der Ahornblättrigen Platane



Bild 3a aus Wikipedia, User Lestat, CC BY-SA 2.5

Die Blattknospen sind eiförmig, rotbraun und 6 bis 8 Millimeter lang. Sie werden bereits im Vorjahr in den Blattachseln gebildet und sind in der Regel vollständig von der Blattscheide des jeweiligen Blattes umschlossen. Der frische Blattaustrieb ist hell braun- bis graugrün und behaart, verkahlt jedoch schnell. Die abfallenden Bäumchenhaare können beim Menschen Alergien auslösen und zum sogenannten "Platanenhusten" reizen. Die an Ahorn erinnernden, wechselständigen Blätter sind bis 23 mal 27 Zentimeter groß und meist fünflappig. Größe und Form der Blattlappen variieren je nach Klonlinie. Der kräftige Blattstiel ist 5 bis 10 cm lang. An der Blattbasis bleiben die gezähnten, eiförmigen Nebenblätter vor allem bei jungen Bäumen länger haften.

Bild 4: Unreifer Fruchtstand der Ahornblättrigen Platane

Aus Wikipedia, User Alvesgaspar, CC BY-SA 3.0

Die Blüten erscheinen zusammen mit dem Laub von Ende März bis in den Mai hinein. Die Ahornblättrige Platane ist einhäusig getrenntgeschlechtlich, die kleineren männlichen Blüten sitzen genau wie die größeren weiblichen Blüten mit ihren rötlichen Narben in kugeligen Sammelblütenständen, von denen meist zwei, seltener einer oder drei, an einem 6 bis 8 (12) cm langen Blütenstandsstiel herabhängen.
Die sich aus den weiblichen Blütenständen bildende Sammelfrucht ist dementsprechend auch kugelig, braun und etwa 3 Zentimeter groß. Aus einer weiblichen Blüte entwickeln sich mehrere einsamige Nüsschen mit einem hakigen Griffelrest und einem basalen Haarbüschel. Die Fruchtreife erstreckt sich über November und Dezember. Im Winter werden die steifen Fruchtstandsachsen morsch und leicht beweglich. Danach zerfallen die kugeligen, etwa 3 cm breiten Fruchtstände. Die Einzelfrüchte werden als Schirmchenflieger bzw. bei Nässe als Adhäsionshafter sowie als Klett-, Bohr- und Tretfrüchte ausgebreitet. Daneben erfolgt eine Bearbeitungsausbreitung durch Kleinvögel. Die Früchte sind Wintersteher und Lichtkeimer. Für Hunde sind die Tretfrüchte sehr unangenehm, da die spitzästigen Gliederhaare zu Hautreizungen führen können. Beim Menschen können die beim Zerfall der Fruchtstände sich zum Teil ablösenden Haare zu heuschnupfenähnlichen Symptomen führen.

Bild 5: Reife Fruchtstände im Herbst


Bild 6: Ein Nüsschen der Ahornblättrigen Platane

Aus Wikipedia, User Tobias 67, CC BY-SA 4.0

Es sind über 300 Jahre alte Exemplare bekannt, die noch immer wuchskräftig sind.

Die Ahornblättrige Platane toleriert durch Abgase verschmutzte Luft, reinigt diese und gilt als unempfindlich gegenüber verdichteten Böden. In vielen Ländern mit gemäßigtem Klima ist sie deshalb ein sehr beliebter Straßenbaum. Auf ausreichend großen Plätzen bietet sie mit dem dichten Laub im Sommer Schattenplätze,sie braucht jedoch Platz und Sonne.

Das radial aufgeschnittene Holz der Platanen hat ein sehr charakteristisches und dekoratives Aussehen mit dunklen rotbraunen Flecken (Spiegeln), die sich gegen das helleren umgebende Holz absetzen. Das Holz wird wegen dieses Effekts auch als Perlholz bezeichnet. Wegen seiner attraktiven Maserung wurde es in Frankreich häufig für Jugendstilmöbel verwendet, auch Intarsienkünstler, wie etwa Émile Gallé, haben daher gerne mit Platanenholz gearbeitet.

An Platanen findet man oft verschiedenen Pilzarten. So hat in Deutschland die Massariakrankheit, ausgelöst durch den Pilz Splanchnonema platani, insbesondere im urbanen Raum eine hohe Bedeutung. Seit 2003 tritt dieser ,,Schwächeparasit" in Deutschland vermehrt auf. In Städten mit umfangreichem Platanenbestand entstehen so erhöhte Kosten für die Baumkontrolle, da befallene Äste extrem bruchgefährdet sind.
Im Frühjahr tritt bisweilen die Pilzart Apignomonia veneta (Synonyme: Gnominia veneta, Gloeosporium nervisequum) auf; von der Pilzkrankheit befallene junge Triebe sterben ab. Wucherungen am Stamm, sogenannten Platanenkrebs, verursacht der Pilz Ceratocystis fimbriata f. sp. platani.

Bild 7: Auch mein Probeblatt zeigt einen Pilzbefall, ohne Fruchtkörper ist eine Bestimmung jedoch unmöglich


Aber auch Insekten schädigen den Baum: seit 1983 tritt die aus den USA stammende Platanen-Netzwanze (Corythucha ciliata) in Deutschland auf, welche die Platanen zwar nicht massiv schädigt, jedoch für abiotische Schäden und Pilzinfektionen prädisponiert. Als weniger schädlich gilt die aus Kleinasien eingeführte Platanenminiermotte.

Bild 8: Illustration zur Ahornblättrigen Platane

Bildquelle: Wikipedia, gemeinfrei.
Aus Das Pflanzenreich" von K. Schumann and E. Gilg. Beschriftet als Platanus occidentalis zeigt die Zeichnung jedoch mit hoher Wahrscheinlichkeit Platanus × acerifolia, da hier je nur zwei Frucht- bzw. Blütenstände gezeichnet wurden, während bei P. occidentalis regelmäßig 5 bis 8 Stände an einem Blütenstandsstiel zu erwarten sind.
Details wie die Bäumchenhaare K und die Nüsschen G sind jedoch gut getroffen.

Verwendete Literatur:
Anatomy of the Dicotyledons, Metcalfe & Chalk, S. 1278 ff. Plantanaceae
Wikipedia-Eintrag zur Ahornblättrigen Platane: https://de.wikipedia.org/wiki/Ahornbl%C3%A4ttrige_Platane

Auch möchte ich hier noch auf Hans-Jürgens Beitrag zur Ahornblättrigen Platane von 2011 hinweisen, in dem auch der Fruchtstandsstiel betrachtet wird:
https://www.mikroskopie-forum.de/index.php?topic=9514.0


Die Präparation

Geschnitten habe ich die frischen Proben freistehend (Spross und Blattstiel) bzw. in Möhreneinbettung (Blattspreit) auf dem Tempelchen mit Leica Klingen 818 im SHK Halter.
Die Schnittdicke beträgt etwa 50 µm.

Anschließend habe ich die Schnitte für ca. 18 Stunden in AFE fixiert.

Die Färbung ist Hamburger Grün nach Sven Kötter:
- Stufenweises Überführen in Aqua dest.
- Neufuchsin Lösung 0,1% 5 - 8 Minuten, gelegentlich schwenken
- Spülen mit Aqua dest. bis keine Farbe mehr abgeht
- Chrysoidin Lösung 1% 2 Minuten mit einmaligem leichen Erwärmen bis vor den Siedepunkt
- Spülen mit Aqua dest. bis keine Farbe mehr abgeht
- Differenzierung gemäß Original-Anleitung
  2 * Spülen mit Ethanol 30%
  Differenzieren mit Ethanol 70% für ca. 60 Sekunden
  2 * Spülen mit Ethanol 30 %
  2 * Spülen mit Aqua dest.
- Aclianblau Lösung 0,2% 2 Minuten, verdrängt das Chrysoidin aus den Parenchymen
  Mit einmaligem leichen Erwärmen bis vor den Siedepunkt
- Spülen mit Aqua dest. bis keine Farbe mehr abgeht
- Titangelb Lösung 0,5% 3 Minuten
- Spülen mit Aqua dest. bis keine Farbe mehr abgeht

Nach gründlicher Entwässerung in Isopropanol 99,9 % habe ich ganz klassisch in Euparal eingedeckt.


Kurz zur verwendeten Technik

Die Aufnahmen sind auf dem Leica DMLS mit dem NPlan 5x sowie den PlanApos 10x, 20x, und 40x entstanden. Die Kamera ist eine Panasonic GX7, die am Trinotubus des Mikroskops ohne Zwischenoptik direkt adaptiert ist. Die Steuerung der Kamera erfolgt durch einen elektronischen Fernauslöser. Die notwendigen Einstellungen zur Verschlusszeit und den Weißabgleich führe ich vor den Aufnahmeserien direkt an der Kamera durch. Der Vorschub erfolgt manuell anhand der Skala am Feintrieb des DMLS.

Alle Mikroaufnahmen sind mit Zerene Stacker Version 1.04 Build T2023-06-11-1120 (64Bit) gestackt. Die anschließende Nachbereitung beschränkt sich auf die Normalisierung und ein leichtes Nachschärfen nach dem Verkleinern auf die 1024er Auflösung (alles mit XNView in der aktuellen Version). Bei stärker verrauschten Aufnahmen lasse ich aber auch mal Neat Image ran.


Nun aber zu den Mikroskopischen Aufnahmen!

Wir beginnen mit der Blattspreite! zunächst zeige ich Aufnahmen von frischen, ungefärbten Schnitten, dann von den mit Hamburger Grün gefärbten Schnitte, diese dann auch mit Beschriftung.

Bilder 9a-e: Frische, ungefärbte Blattspreite im Querschnitt






Das Bild 9a zeigt eine Blattrippe, an der sich noch einige der Bäumchenhaare gehalten haben. Natürlich haben die alles an Flusen eingefangen, was sie erreichen konnten ...
Die Bilder 9b bis 9e zeigen Blattquerschnitte an unterschiedlichen Stellen der Probe. Die Braunfärbungen in den letzten Beiden Aufnahmen lassen auf Abwehrreaktionen des Blattes auf den Pilzbefall (Bild 7) schließen. Wer genau hin schaut, kann auch hier im frischen Schnitt bereits alle anatomischen Details erkennen.

Schauen wir uns nun die gefärbten Schnitte an:

Bilder 10a-f: Gefärbte Querschnitte der Blattspreite im fertigen Dauerpräparat







Zunächst wieder die Blattrippe, von links nach Rechts: Wir finden unter der Cuticula (Cu) und Epidermis (Ep) einige Reihen kollenchymatischer Zellen (Kol), gefolgt von einem grünlichen Ring untergegangenen Rindenparenchyms (oRP), was sicher dem Alter des Blattes anzurechnen ist. Nach dem noch vorhandenen Rindenparenchym (RP) folgt ein Sklerenchymring (Skl) aus den Sklerenchymkappen der einzelnen Leitbündel der Blattrippe. Diese sind geschlossen kollateral und bestehen aus Phloem (Pl) und Xylem (Xl) mit Tracheen (T). ur Blattoberseite zeigt sich eine Faltung der Leitgewebe, hier stehen sich plötzlich Phloem und Phloem gegenüber. Den Abschluß an der Oberseite bilden wieder Kollenchym (Kol), Epidermis (Ep) und Cuticula (Cu). Und ein einzelnes Bäumchenhaar (Tr) ist ebenfalls erhalten geblieben.
Nach oben und unten zweigt hier die Blattspreite mit Assimilations- (AP) und Schwammparenchym (SP) ab.
Auf der Unterseite der Blattspreite finden sich viele Stomata (St) und in regelmäßigen Abständen sind kleinere Leitbündel eingelagert (LB).
Das letzte Bild zeigt noch einmal die Leitbündel im oberen Teil der Blattrippe, die sich um 180 Grad gedreht gegenüber liegen. Schön zu erkennen auch: es gibt kein Cambium.

Auf der Blattunterseite sind noch einige Bäumchenhaare erhalten geblieben und außerdem finden wir dort neben allerlei Debris auch ein feines Netz von Pilzhyphen:

Bild 11: Blattunterseite im Auflicht



Wenden wir uns nun dem Blattstiel zu! wir beginnen wieder mit den ungefärbten, frischen Schnitten, gefolgt von den Präparaten im Hamburger Grün mit Beschriftung.

Bilder 12a-g: Frische, ungefärbte Schnitte vom Blattstiel








Bild 12a zeigt den Blattstiel in der Übersicht, die Bilder 12b & c Drüsen- und Bäumchenhaare, weiter geht es mit den Leitbündeln, Bild 12g zeigt das kleine Leitbündel aus Bild 12f im Polarisationskontrast. Auch hier ist die für Blatt und Blattstiel der Platane typische Einfaltung der Leitbündel erkennbar.

Und nun die gefärbten Schnitte mit Beschriftung.

Bilder 13a-i: Gefärbte Querschnitte des Blattstiels im fertigen Dauerpräparat










Bild 13a zeigt wieder die Übersicht, gefolgt von einem Ausschnitt mit Beschriftung. Von oben nach unten finden wir: Ein Bäumchenhaar (Tr) und die Reste eines Drüsenhaares (DH) auf Cuticula (Cu) und Epidermis (Ep). Darunter folgt ein Kollenchym (Kol) und ein wenig deformiertes, abgestorbenes Rindenparenchym (oRP) und das Rindenparenchym (RP) selbst. Nun kommen wir zu den Leitbündeln in ringförmig gefalteter Anordnung: Sklerenchymkappe (SklK), Phloem (Pl) und Xylem (Xl), bei den primären Leitbündeln noch ein primäres Xylem (pXl) und wieder Sklerenchym (Skl). Auch hier handelt es sich um geschlossen kollaterale Leitbündel ohne Cambium. Im Zentrum des Blattstiels dann das Markparenchym (MP).
Bild 13d zeigt wieder die Leitbündelsituation wie in den Bildern 12g&f.
Dann noch einmal einige Leitbündel im Detail mit Beschriftung (13f) und im Polarisationskontrast (13g). Es werden verschiedene, meist rautenförmige Calciumoxalatdrusen (D) erkennbar.
Die letzten Beiden Bilder zeigen noch einmal zwei Bäumchenhaare, Gott sei Dank ohne Debris.


Ihr habt es sicher schon geahnt: nun ist der Spross an der Reihe. Hier handelt es sich um ein Sprossstück aus dem aktuellen Jahr, der nun, am Ende der Wachstumsperiode, gerade begonnen hat, unter Epidermis und Cuticula ein Periderm auszubilden.

Bilder 14a-d: Frische, ungefärbte Schnitte vom diesjährigen Spross





Erstaunlich, wie viel Chloroplasten doch im Spross stecken! Wir finden den klassischen Sprossaufbau mit offen kollateralen Leitbündeln: im Gegensatz zu Blattstiel und Blattrippe also hier mit Cambium. Die bräunliche Verfärbung auf der Epidermis deutet auf eine Verletzung hin.
Wer kann schon hier alle Gewebearten erkennen?

Und nun wieder die gefärbten Schnitte mit Beschriftung.

Bilder 15a-k: Gefärbte Querschnitte des Sprosses im fertigen Dauerpräparat












Bild 15a wieder die Üvbersicht, in 15b&c dann ein Ausschnitt mit Beschriftung. Von links nach rechts: Cuticula (Cu) und Epidermis (Ep), darunter das Periderm (Per) gefolgt vom Rindenparenchym (RP). Dann die Sklerenchymkappen der Leitbündel (SklK), Phloem (Pl), Cambium (Ca) und Xylem (Xl) mit Tracheen (T). Getrennt sind die Leitbündel durch in der Regel mehrlagige Markstrahlen (MS). Nach innen dann noch ein wenig Sklerenchym (Skl) und das Markparenchym (MP).
Die Bilder 15d&e zeigen die äußeren Gewebeschichten des Sprosses und wir können beim Periderm Phellem (Korkzellen, Ph), das Phelogen (Pg, das Meristem des Periderms) und Phelloderm (Pd) unterscheiden.
Die Bilder 15f&g zeigen die inneren Gewebe und die folgenden Bilder einige Details. Dabei fallen insbesondere im Markparenchym (Bild 15h) grüne, flockige Artefakte auf, die sicher auf sekundäre Pflanzenstoffe zurückzuführen sind.


Fürs Auge nachgereicht: hier noch einige Bilder von den Präparaten des Blattstiels aus 2010. Die Fotos sind neu gemacht, zeigen also den jetzigen Zustand der Schnitte mit W3A Färbung nach Wacker.

Bilder 16a-: Blattstiel mit Pilzbefall, Färbung W3A







Vielen Dank fürs Lesen, Anregung und Kritik sind wie immer willkommen.
Herzliche Grüße
Jörg

[Wutsdorff Peter]

Guten Abend  Jörg,
Du machst ja  Hans-Jürgen Konkurrenz
Gratulation zu diesem tollen  Beitrag !!
Das ist ja ein wahres Feuerwerk,das Du hervorgezaubert hast
Gruß vom Laien Peter

[Fahrenheit]

Lieber Peter,

vielen Dank für Dein großes Lob! Konkurrenz gibt es hier natürlich nicht, nur gegenseitigen Ansporn.

Kennst Du Hans-Jürgens alten Beitag zur Platane aus 2011? Ich habe ihn oben am Ende der Beschreibung verlinkt.

Vielen Dank auch an Heiko, der den Pilz im Bild 7 als Erysiphe platani, den wirtsspezifische Echten Mehltau der Platane angesprochen hat.

Allen herzliche Grüße
Jörg

[Wutsdorff Peter]

Nachtrag: ich betrachte den Ausdruck im lat. Wortsinne concurre = Zusammenlaufen

""Konkurrenz gibt es hier natürlich nicht""

Gruß Peter

[jcs]

Hallo Jörg,

sehr schöne und gelungene Bilder/Schnitte, wie immer! Das Hamburger Grün kann seine Stärken hier bestens ausspielen.

LG
Jürgen

[Fahrenheit]

Lieber Jürgen,

auch Dir vielen Dank für Dein Lob! Ein guter Teil davon trifft natürlich Sven, der das Hamburger Grün entwickelt hat.

Herzliche Grüße
Jörg 

[Hans-Jürgen Koch]

Lieber Jörg,

super Schnitte und interessante Färbung.

Gruß

Hans-Jürgen

[Fahrenheit]

Lieber Hans-Jürgen,

auch Dir herzlichen Dank!

Beste Grüße
Jörg