Botanik: Behaarte Spatzenzunge (Thymelaea hirsuta)

[Peter T.]

Die Behaarte Spatzenzunge gehört zur Familie der Seidelbastgewächse (Thymelaeaceae). Sie ist ein Bewohner trockener, oft küstennaher Standorte und wächst als Strauch. Ihre Anpassung an den Lebensraum machen sie zu einem typischen Xerophyten, also einer Pflanze, die mit Trockenheitsstress umgehen muss, um zu überleben.
Typischerweise finden wir sie im gesamten Mittelmeerraum bis hinunter nach Nordafrika.

Dieser Beitrag wäre nicht möglich gewesen ohne die tatkräftige Mithilfe und den Einsatz zweier Forumskollegen:

Holger (Spectrum), der den Kontakt hergestellt hat und Martin (hebi19), der vor Ort, nämlich in Spanien (bei Lorca), Proben der Spatzenzunge entnommen und mir hat zukommen lassen.

Euch beiden herzlichen Dank, so macht das Forumsleben Spaß!

Zunächst der Habitus der Pflanze

Bild  1 (Wikimedia Commons, Autor Tigerente)


Es ist spannend zu sehen, wie die Anpassung an die Trockenheit in der Anatomie der Pflanze sichtbar wird.
Was man nicht sehen kann, ist eine Verwurzelung, die bis zu 3,5 m in den Boden reicht, auch das dient der Sicherstellung der Wasserzufuhr.

Die folgenden Schnitte sind 30 µm dick und nach Etzold mit FCA gefärbt. Die Bilder sind in der Regel gestackt und hinsichtlich Kontrast, Schärfe, Belichtung und Farbausdruck optimiert.

Hier zunächst der Querschnitt durch den Spross

Bild 2


Hier sind bereits einige Besonderheiten der Spatzenzunge erkennbar:

Unter der Epidermis umgibt ein dichter Faserring den Querschnitt. Dieser Bast hat der Familie den Namen gegeben: Seidelbastgewächse. Darunter finden sich Phloemstränge, die, so wie ich es sehe, ebenfalls durch Fasern verstärkt werden. Dieser Aufbau gibt der Pflanze eine enorme Stabilität. Zwischen den Phloemsträngen sieht man hellblau gefärbte Bereiche mit sehr lockerer Struktur. Es dürfte sich hier um hydrenchymartige Bereiche handeln, also mit Wasser und Schleim gefüllte Reservoirs, die ebenfalls in Trockenzeiten wichtig sein dürften.
Ganz außen sieht man die dichte Behaarung, die sich im Artnamen (hirsuta) niedergeschlagen hat.

Zu diesem Aufbau einige Detailbilder:

Bild 3 (DIC)


Bild 4 (DIC)


Eine weitere Besonderheit der Seidelbastgewächse ist ein intraxyläres Phloem, das direkt um den Markbereich herum angelegt ist. Dieses Phloem dient möglicherweise als Reserve für die Versorgung der Pflanze bei Beschädigungen des äußeren Phloems.
Hier eine Nahaufnahme:

Bild 5


Das intraxyläre Phloem ist der Ring aus dunkler gefärbten Zellen zwischen dem Mark und dem Xylem.

Hier noch der Sprossüberblick in der Polarisation:

Bild 6


Wie man auf Bild 1 erkennen kann, sind die kleinen Blätter dachziegelartig am Blattstiel angeordnet. Beim Schneiden mit dem Schlittenmikrotom erfasst man nicht vorhersehbar Quer- und Schräganschnitte der Blätter. Ich zeige einige Bilder vom Blattstiel, teils mit angeschnittenen Blattanlagen.

Bild 7


Der Querschnitt durch den Blattstiel besticht durch die massive Häufung der Trichome. Auch diese helfen bei der xerophytischen Lebensweise durch mehrere Funktionen:
- Transpirationsminderung (die Haarpolster halten eine feuchte Luftschicht über der Epidermis)
- Strahlungs- und Hitzeschutz
- Schutz vor Salz, Staub und Wind
- potentiell Wasseraufnahme aus Tau und Nebel

Bild 7


Im oberen Teil ist der Blattstiel erkennbar, unten ein angeschnittenes Blatt.
Die Versorgung mit Leitungsbahnen sieht man gut im polarisierten Licht:

Bild 8


Man erkennt auch in den peripheren Bereichen des Blattes eine Vielzahl von Kristallen.

Ein weiteres Beispiel, diesmal mit zwei Blattanlagen:

Bild 9



Auch diese noch in der Polarisation:

Bild 10


Sehr schwierig für die Präparation ist der hohe Schleimgehalt des Gewebes. Schleim tritt beim Schneiden aus den Zellen aus und wird bei derart massiv schleimhaltigen Pflanzen zum Problem. Beim Spross geht das noch einigermaßen, aber in den Blättern ist der Schleimgehalt sehr hoch. Die Schnitte kleben aneinander, als wären sie mit Kleister eingestrichen. Ein weiteres Problem ist die hohe Affinität von Astrablau, das als basischer Farbstoff schon fast magnetisch von den sauren Bestandteilen des Schleims (Polysaccharide) angezogen wird. Das Ergebnis sind blaue Schleimfetzen, die sich über das Präparat legen und es teilweise unbrauchbar machen.

Zur Abschreckung zeige ich, wie das dann aussieht:

Bild 11 (unbrauchbares Präparat)


Ich habe hier einiges experimentiert, bin aber zu keinem durchweg befriedigendem Ergebnis gekommen. Die normale FCA-Färbung ist wegen dem Problem mit Astrablau sicher nicht die beste Wahl für schleimlastige Pflanzen. Also habe ich versucht, mit W-ASim III (Rhodamin B, Acriflavin, Alcianblau) zu färben und dabei die Wasserphasen fast ganz rauszunehmen. Ein Aufenthalt im Wasser lässt nämlich den Schleim quellen.

Ich habe nach einigem Probieren folgendes Färbeprotokoll angewandt, das fast ganz auf Wasser verzichtet:

W ASim III – 6 Schritte Protokoll mit reduzierter Wasserzeit

1.   Ausgangslage
70 % Ethanol fixierte Schnitte in 70 % EtOH bereithalten.

2.   Kurz hydratisieren
Schnitte 1–2 Minuten in 50 % EtOH, danach einige Sekunden in Aqua dest.

3.   Färben
Direkt in unverdünnte W ASim III Arbeitslösung (Rhodamin B Lösung + Alcianblau/Acriflavin Lösung) überführen, 7 Minuten färben, kurz leicht erwärmen

4.   Farbstoff abspülen (ohne Wasser)
Schnitte aus der Farblösung direkt in 70 % Ethanol geben, 2–3 schnelle Wechsel, bis keine deutlich gefärbten Wolken mehr austreten (nur noch leichte Trübung)

5.   Sanfte Differenzierung in 70 % EtOH
Weitere 10–15 Minuten in frischem 70 % Ethanol differenzieren, 2–3 mal wechseln; wenn im frischen 70 % EtOH praktisch keine Farbe mehr abgeht, Endpunkt erreicht.

6.   Entwässern und Eindecken
Entwässern in Isopropanol 96–100 % (z.B. 2x 30 sec., 1x3 Min, 1×5 Min), dann in Euparal eindecken.


Obwohl ich den Wasserkontakt auf wenige Sekunden reduziert habe, ist im 70%igen Ethanol offenbar noch genug davon enthalten, dass auch da der Schleim zum Problem wird. Und Alcianblau scheint Schleim ähnlich zu lieben wie Astrablau.
In der Literatur wird empfohlen, bei Schleimproblemen möglichst dünn zu schneiden (< 20 µm), das habe ich allerdings diesmal nicht versucht.

Hier nun das Ergebnis aus der (herkömmlichen) FCA-Färbung:

Bild 12


Und nun die Variante mit dem wasserreduzierten W-ASim III-Protokoll:

Bild 13


Auch hier ist die Überlagerung mit Schleim immens. Warum ich das Präparat dennoch zeige, ist eine weitere Besonderheit der xerophytischen Lebensweise: Die hellgrün gefärbte Zone zwischen der Epidermis und dem Palisadenparenchym. Auch das ist wohl ein hydrenchymatischer Raum zur Wasserspeicherung. Diese Schicht habe ich bisher nur bei der Spatzenzunge gefunden. Die Ausstattung mit Trichomen ist auch bei den Blättern legendär.
Auf Detailaufnahmen der Blätter habe ich verzichtet, an den beiden Enden des Blattes kann man erkennen, wie das ohne Schleim aussehen würde.

Für mich ist Thymelaea hirsuta in ihrer Anpassung als Xerophyt eine antomisch höchst beeindruckende Pflanze mit einigen sehr speziellen Besonderheiten, die ich versucht habe, im Text herauszustellen.


Wie immer freue ich mich über Kommentare, Berichtigungen und Ergänzungen.