Konjugation bei Stylonychia

[Michael Plewka]

hallo zusammen,

Neulich gab es schon mal einen Beitrag zum Thema ,,Konjugation". Hier ein neuer ,,Fall".

In einer Probe aus Tirol (nochmals ganz herzlichen Dank an Angie!) fand ich vorgestern dieses Stylonychia-Paar bei der Konjugation. Die beiden waren in ständiger Bewegung, konnten aber durch absaugen von Wasser festgeklemmt werden. Die Aufnahmen stellen keine zeitliche Abfolge dar. Ich habe die Viecher ca. 4 Stunden beobachtet und gehofft, dass sie sich anschließend wieder trennen würden. Aber um 1 Uhr nachts habe ich dann Schluss gemacht. Leider war das Präparat  trotz Aufbewahrung in feuchter Kammer  am nächsten Morgen eingetrocknet, dass kein weiteres Beobachten möglich war.

Die erste Aufnahme ist ein opt. Längsschnitt, kontraktile Vakuolen und Nahrungsvakuolen sind erkennbar, die beiden Makronuklei sind (teilweise?) zerfallen und deshalb nicht sichtbar.



Die zweite Aufnahme zeigt die adorale Membranellenzone im rechten Ciliaten. vom linken Ciliaten ist der Schlund erkennbar:



In der letzen Aufnahme liegt der Fokus auf den Cirren der Ventralseite. Erkennbar und zuzuordnen sind die Termilalcirren (TC), die postoralen Ventralcirren (pVC) und die frontalen Ventralcirren (fVC), für das linke Individuum rot (backbord), für das rechte Individuum grün (steuerbord) markiert.  Nun bleiben im vorderen (= ,,oberen") Bereich dieses Paares einige Cirren (Frontalcirren und Buccalcirren) übrig. Gerne hätte ich herausgefunden, zu welchem dieser Individuen diese Cirren gehören. leider war das nicht möglich (s.o.).



Viel Spaß beim Anschauen & beste Grüße Michael Plewka

[Martin Kreutz]

Hallo Michael,

ausgezeichnete Fotos! Besonders das letzte mit den scharf herausgearbeiteten Cirren inkl. Beschriftung. Eigentlich sehe ich Konjugationen sehr oft, aber als ich gerade Mal mein jahrelang aufgeschichtetes Archiv gescreent habe, kamen nur wenige Treffer zu Tage. Eines davon war ein Foto von Metopus pulcher aufgenommen 1998 (ja, noch auf Dia!). Hier sah man die beiden Makronuklei noch ganz deutlich. Die Mikronuklei sind wahrscheinlich schon in der Nähe der Mundregion, aber nicht sichtbar. Da Metopus meine Haus- und Hof-Gattung ist, die ich fast täglich sehe, ist mir im laufe der Jahre so ein subjektiver Eindruck entstanden, dass manche Arten öfters in Kunjugation zu sehen sind als andere. Das mag natürlich auch an deren absoluter Häufigkeit liegen. Aber Metopus es ist z.B. sehr häufig und nur selten in Konjugation zu finden. Dagegen scheint Metopus pulcher viel Spass am Sex zu haben. Da frage ich mich schon, ob die Konjugation als Überlebensstrategie von allen Ciliaten im gleichen Umfang praktiziert wird oder ob es auch "enthaltsame" Arten gibt. Weißt Du was näheres dazu?

Schönen Abend!

Martin

[Michael Plewka]

Hallo Martin,

vielen Dank zunächst für dein ergänzendes Super-Foto von Metopus; die Makro-Nuclei sind deutlich zu sehen. Zu deiner Frage noch etwas weiter unten.

Wahrscheinlich geht es jedem erfahrenen Mikroskopiker so: je länger und intensiver man sich mit einem bestimmten Thema beschäftigt, umso mehr Fragen tauchen auf.

Ein sehr engagierter Mikroskopiker, Leser in diesem Forum, hat ebenfalls eine Konjugation bei Stylonychia beobachtet und vergeblich auf das Ende derselben, d.h. Trennung der Konjuganden gewartet. Aufgrund des Beitrags hier kam nun seine Frage, ob es nicht sein kann, dass die  Konjuganden permanent verschmolzen bleiben. An diese Möglichkeit hatte ich gar nicht gedacht. Ich war zu sehr mit der Frage beschäftigt, ob bei der Konjugation evtl. Cirren eingeschmolzen werden (in meinem letzten Bild ist ja die Anzahl der  Cirren der Mundregion kleiner als die Summer der Cilien zweier Individuen) .

Ich mache auch  -trotz besseren Wissens-  immer wieder den Fehler, rein intuitiv alle Ciliaten in einen Topf zu werfen. Dabei liegen ja beispielsweise, evolutionsbiologisch betrachtet, Welten zwischen  dem ,,klassichen" Ciliaten Paramecium und einer Stylonychia,  die vielleicht dem Unterschied  zwischen Insekt und Mensch entsprechen. Wenn es also bei Paramecium als absolut ,,normal" erscheint, dass sich die Konjuganden anschließend wieder trennen, so muss das bei anderen Ciliatenfamilien nicht genauso sein.


Ich habe also meine Literatur durchforstet und wurde dann in BERGER´s ,,Monograph of the Urostylidae (Ciliophora; Hypotricha)"   fündig: zumindest bei einer hypotrichen Art (Pseudourostyla levis) wurde beobachtet, dass es verschiedene Formen der Konjugation gibt:  1. Die ,,normale", d.h. Aneinanderlegen und anschließende Trennung, aber auch, dass  2. die zwei Konjuganden verschmelzen und zu einem Individuum werden. Erst wesentlich später findet dann eine Zellteilung (Querteilung) statt.

Somit kann dieses Phänomen nach meinem Kenntnisstand bei Stylonychia erstmal nicht ausgeschlossen werden. Da hätte ich möglicherweise  lange auf die Trennung warten können.....


Bei Berger fand ich dann auch eine weitere Quelle, die nun hilfreich bei der Beantwortung deiner  interessanten  Frage (zu der ich spontan überhaupt nichts sagen kann) sein könnte:
Dini & Nyberg (1993) ,,Sex in Ciliates"  (einfach mal googeln). Leider ist es mir nicht gelungen, dieses Paper irgendwo im www. zum download zu  finden. Scheint aber eine wichtige Arbeit zu sein, da sie von vielen Autoren zitiert wird. Das Kapitel kostet im download 30 €. Vielleicht weiß ja hier jemand eine andere Quelle?

beste Grüße Michael Plewka

[Jürgen H.]

Lieber Martin Kreutz, lieber Michael Plewka,

wunderbare Bilder, die Sie da zeigen!

Wenn zwei Konjuganten zunächst nur verschmelzen, was bedeutet das dann für den jeweiligen Makro-und Mikronukleus der bede Konjuganten? Lösen sich dann die Makronuklei wie üblich auf (anders als im Bild Kreutz) Was geschieht mit den beiden Mikronuklei?

Schöne Grüße

Jürgen

[Martin Kreutz]

Hallo zusammen

@ Michael: Tsja, so ist das, Fragen über Fragen und man merkt wie schnell die Informationslage recht schnell dünn wird. Jedenfalls vielen Dank für die Tip "Sex in Ciliates".

@Jürgen: Wenn es sich um eine "normale" Konjugation handelt (also ohne nachfolgende Verschmelzung der Zelle, dann wir der Ma langsam abgebaut. Das er auf meinem Bild noch zu sehen ist, hängt vom Stadium der Konjugation ab. Der Mi dagegen führt eine meiotische Reduktionsteilung durch, wodurch 4 haploide Mi entstehen. 3 von denen sterben ab. Der vierte führt eine Mitose durch, woduch es dann pro Zelle dann je 2 haploide Mi gibt. Jeweils einer von denen wird zwischen den Zellen ausgetauscht. Diese verschmelzen dann wieder zu einem diploiden Mi. Aus dem geht dann auch neuer Ma hervor, denn alle Informationen des Ciliaten sind im Mi gespeichert. Der Ma ist nur deshalb so prominent, weil auf ihm ständig die DNA entspiralisiert vorliegt, um die hohe Stoffwechselrate des Ciliaten überhaupt auf die Reihe zu bekommen. Soviel zu meinem Kenntnisstand.

Schönen Abend!

Martin
   

[Jürgen H.]

Lieber Martin Kreutz,

soweit war auch mein -eben auf Anregung durch die Bilder angelesener- Kenntnisstand für den normalen Ablauf. Wenn die Konjuganten aber -jedenfalls längere Zeit - zusammenbleiben, ist es dann auch so, dass die Makronuklei verschwinden und aus den Mikronuklei wieder je zwei Makronuklei und zwei Mikronuklei gebildet werden, so dass das Vereinigungsprodukt dann längere Zeit mit je zwei Kernen weiterlebt? Oder wird für die Zeit des Zusammenlebens  die Meiose und Mitose gestoppt, oder  leben die vereinigten Konjuganten längere Zeit mit nur zwei Mikronuklei ohne neue Makronuklei herauszubilden? Oder wird für die gesamte Vereinigungsform zunächst ein einziger Mikro und ein Makronukleus gebildet und die Nuklei teilen sich spãter bei der Trennung?

Schöne Grüße

Jürgen

[Martin Kreutz]

Hallo Jürgen,

also "längere Zeit" bedeutet für mich für eine Konjugation einige Stunden. Danach trennen sich die Paare wieder. Wie es sich da mit dem Abbau der ursprünglichen Ma und dem Aufbau der neuen Ma aus den Mi hervorgehend aussieht, weiß ich allerdings nicht. Damit der Stoffwechsel nicht die Grätsche macht, muss dass (meiner Ansicht nach) ein fließender Übergang sein. Erst wenn der zur anderen Zelle gewechselte Mi sich mit dem dortigen Mi vereinigt hat und wieder diploid ist, dann erst kann daraus hervorgehend der neue Ma gebildet werden (wahrscheinlich durch eine weitere Mitose des Mi, wobei sich der Tochterkern dann zum neuen Ma "aufbläht"). Wenn es soweit ist, müsste sich erst der bisherige Ma auflösen. Sonst würde ich einen Stoffwechselengpass für die Zelle annehmen. Aber genau weiß ich es nicht!

Martin

[Jürgen H.]

Lieber Martin,

Nach Deiner Darstellung wäre also die zweite Form der Konjugation, die Michael Plewka referierte, nur eine zeitlich verlängerte Konjugation mit im übrigen gleichen Ablauf.

Ich hatte die Darstellung, dass  

die zwei Konjuganden verschmelzen und zu einem Individuum werden. Erst wesentlich später findet dann eine Zellteilung (Querteilung) statt.

anders verstanden, nämlich so, dass die Konjuganten tatsächlich zu einem Individuum mit nur einem Mi und einem Ma verschmelzen. Ich stellte mir vor, dies könnte z.B. so geschehen, dass nach der meiotischen Teilung der Mi in jedem Individuum drei der vier haploiden Kerne wie üblich untergehen, dann aber keine mitotische Teilung der verbleibenden Kerne in Wanderkern und stationären Kern stattfindet, sondern die beiden verbleibenen haploiden Kerne unmittelbar zu einem einzigen diploiden verschmelzen und dann den neuen Makronukleus bilden. Nach dieser vollständigen Verschmelzung zu einem "einzigen Individuum" fände dann eine spätere Teilung wie ohne geschlechtliche Vereinigung in zwei Individuen statt.

Schöne Grüße

Jürgen

[Eckhard]

Hallo in die Runde,

es gibt bei der Konjugation der Ciliaten viele Varianten. Ausser der "normalen" Konjugation, bei der 2 Konjuganten zu zwei Exkonjuganten werden (bizygotische Konjugation), gibt es auch die monozygotische Konjugation. Dabei verschmelzen die beiden Konjuganten zu einem Exkonjuganten oder bilden einen grösseren, weiterlebenden Exkonjuganten und einen kleineren, der abstirbt. Das Verschmelzen zweier Konjuganten zu einem Exkonjuganten passiert auch bei Arten, die normalerweise bizygotische Konjugation betreiben, wenn die Trennung nach der Konjugation nicht klappt. Frei nach dem Motto, wenn nicht so, dann eben so.

Monozygotische Konjugation ist u.a. bekannt bei Metopus sigmoides.

Herzliche Grüsse,
Eckhard

[Michael Plewka]

hallo zusammen,

zur Erläuterung dessen, was ich vorher geschrieben hatte, hier eine Skizze, die aus BERGER (s.o.)  adaptiert wurde. Sie bezieht sich auf Paraurostyla levis:



Zitat des erläuternden Textes:
"Relatively little is known about this part of the urostyloid life cycle. Takahashi (1973) found two types of conjugation in Pseudourostyla levis, namely temporary conjugation and total conjugation. In a mixture of two opposite mating types, cells gave no sign of mating during at least five or more hours (a refractory period), but then showed characteristic pre-mating behaviour before forming conjugating pairs. In pre-mating be  haviour, two specimens came closer by creeping on the bottom of the container and came in contact. A cell attached with its anterior end to the posterior part of the other specimen. The contacted cells revolved clockwise for several minutes, and then united with their mouths in straight fashion through further complicated behaviour. During this process, the united cells were suddenly separated by interference of another cell, but the disjoined cells again made contact with each other. The reunited head-to-head pair remained as it was for about 20 min, and then changed into a typical pair with side-to-side contact .

The conjugating pair underwent meiosis of one micronucleus, which lay near the posterior end of the cytostome, exchanged migratory pronuclei, and formed a synkaryon in each conjugant within 20 h of the onset of conjugation. The old macronuclei of the pair decreased gradually in number as a result of absorption into cytoplasm during this period. Each exconjugant derived from the pair contained a macronuclear primordium, two new micronuclei, and several old macronuclei. Thereafter the exconjugant fell into encystment without cell division two or three days after the separation. The cyst formed was about 50-100 µm across, had no cyst wall, and the macronuclear primordium developed into a new elongate macronucleus 5-8 days after the encystment. The cyst excysted and produced a swimming cell, which bore a new nodulated macronucleus, two new micronuclei, and several old macronuclear nodules. The swimming specimen underwent the first cell division within 48 h after excystment. The nuclear processes during conjugation are described in detail by Takahashi (1974)."

Leider kann ich keine weiteren Angaben machen

beste Grüße Michael Plewka

[Martin Kreutz]

Hallo zusammen,

ich muss zugeben, dass ich zu den weiterbohrenden Fragen von Jürgen auch nicht mehr viel erhellendes beitragen kann. Ich habe auch keine entsprechende Literatur hier. Ich möchte jedoch noch auf den Beitrag von Eckhard eingehen. Du hast geschrieben

Monozygotische Konjugation ist u.a. bekannt bei Metopus sigmoides.

Metopus sigmoides ist identisch mit Metopus es. Er ist in meinem Fundgebiet ausgesprochen häufig. Hier ein Bild, für alle, die ihn noch nicht gesehen haben:



MO = Mundöffnung
PW = perizonales Wimpernband
AZM = adorale Membranellenzone

Wie ich Eingangs zu diesem thread schon schrieb, konnte ich Metopus es bisher nur selten bei der Konjugation sehen. Aber vielleicht sollte ich das nächste Mal genauer hinschauen, denn Kahl schreibt:

"In einer interessanten Arbeit hat NOLAND bei dieser Art eine ganz abnorme Art der Konjugation (eigentlich eine Kopulation) nachgewiesen. Der eine der Konjuganten sendet nicht nur den Pronucleus sondern fast das gesamte Plasma außer dem Ma und der geschrumpften Pellikula hinüber, worauf die Neubildung der Kerne typisch verläuft. Dann encystiert sich der so vergrößerte Exkonjugant, nachdem der Rest des anderen abgefallen ist und er die Wimpern abgeworfen hat. Der Vorgang dauert mindestens 6 Tage bei 21°C. Es wäre interessant, bei günstiger Gelegenheit auch bei anderen Arten der Famile die Konjugation zu verfolgen."

Ich glaube, was Kahl hier beschreibt, entspricht dem, was Jürgen beschrieben hat. Die "typische Neubildung der Kerne" bedeutet für mich, dass der haploide Mi (der "Pronucleus") des "Opferkonjuganten" in den "Empfängerkonjuganten" wandert, wo sich ebenfalls ein haploider Mi befindet und ein noch funktionsfähiger Ma. Die Mi verschmelzen zu einem diploiden Mi. Dann bildet sich die Cyste und darin findet eine normale Zellteilung statt. So verstehe ich die Beschreibung von Kahl.

Schönen Abend!

Martin

[Jürgen H.]

Guten morgen,

ganz herzlichen Dank für die Erläuterungen! Eigenartig, dass die Skizze aus Berger verschiedene Konjugationsweisen zeigt, aber nur die temporäre im Text beschrieben wird. Die von Kahl beschriebene scheint mir die obere der in der Skizze dargestellten totalen Konjugationsformen zu sein.

Fragen sind die Väter der Erkenntnis und daher noch eine Frage oder eine Hypothese:

Könnte es nicht auch sein, dass sich bei der von Kahl beschriebenen Konjugation nach der Meiose nur in einem der beiden Konjuganten eine Mitose anschließt, während im anderen - als noch normaler Vorgang - nach der Meiose drei der vier haploiden Kerne untergehen der vierte sich aber -  als Fehlentwicklung - nicht mehr mitotisch teilt. Dann würde sich nur ein diploider Mi in einem der Konjuganten bilden können. Das Plasma geht daher in der Folge! dahin, wo der diploide Kern ist.

Um die Abfolge der Konjugationsschritte zu verfolgen, braucht es vermutlich viel viel Zeit und noch mehr Glück. Anscheinend spielt auch die Temperatur bei der Konjugation eine Rolle?

Schöne Grüße

Jürgen

[Monsti]

Hallo Michael und Martin,

vielen Dank für Eure Co-Produktion, gepaart mit spannenden Infos!

Auch ich sehe recht häufig Ciliaten in Konjugation, und auch ich habe festgestellt, dass dies bei einzelnen Spezies besonders oft zu beobachten ist - ausgerechnet besonders häufig bei den beiden von Euch gezeigten Arten.

Meine (subjektive) Beobachtung bei Desmidiaceen ist, dass Konjugationen bei überdurchschnittlicher Populationsdichte besonders häufig zu beobachten sind. Bisher wurde meine Vermutung immer nur bestätigt. Welche Voraussetzungen bei Ciliaten eine Rolle spielen und warum manche Gattungen überdurchschnittlich oft im Stadium der Konjugation zu beobachten sind, würde mich brennend interessieren.

Herzliche Grüße
Angie

[Martin Kreutz]

Hallo zusammen

@Jürgen: was man auf Kahl's kurzer Beschreibung schließen oder interpretieren kann, weiß ich leider auch nicht. Genau, man muss wohl sehr viel Zeit investieren, um da Licht ins Dunkle zu bringen und mit Kulturen arbeiten. Erschwerend kommt ja noch hinzu, dass die Ciliaten mehr als 2 Geschlechter haben können.

@Angie: ja, dass würde mich auch interessieren. Ich selbst hab keine weiterführende Literatur. Aber ich kann mir zumindest vorstellen, dass bei einer hohen Populationsdichte die Zahl der Konjugationen schon deshalb zunimmt, weil es mehr Individuen mit körperlicher Nähe zueineinander gibt. Es hängt aber sicher auch mit den Lebendsbedingungen zusammen. Ich konnte z.B. oft in sehr alten Proben, die schon stark eingedunstet und "ausgelaugt" waren, besonders häufig Konjugationen sehen. Und da wird es noch viele andere Parameter geben.

Martin

[Klaus Henkel]

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