Botanik: Zwergpfeffer (Peperomia obtusifolia) - multible Epidermis *

Begonnen von Fahrenheit, November 14, 2021, 16:08:28 NACHMITTAGS

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Fahrenheit

Liebe Pflanzenfreunde,

noch einmal inspiriert von Ray F. Everts "Esaus Pflanzenanatomie" möchte ich euch heute eine Besonderheit im Blattquerschnitt des Zwergpfeffers zeigen. Eine beliebte Zimmerpflanze, die mach einer selbst im Haus haben wird. So stammt auch meine Probe von einer unserer Topfpflanzen. Aber wie immer zunächst einige Worte zur Pflanze selbst:


Der Zwergpfeffer

Peperomia obtusifolia, der Zwergpfeffer (engl. Baby Rubberplant), ist eine Pflanzenart aus der Familie der Pfeffergewächse (Piperaceae) aus der Ordnung Piperales, die in Florida, Mexiko und der Karibik beheimatet ist. Das spezifische Epitheton obtusifolia bedeutet "stumpfblättrig". Die Pflanze wurde von der Royal Horticultural Society mit dem Award of Garden Merit ausgezeichnet.

Bild 1: Unser Zwergpfeffer, der Ein Blatt für die folgende Serie abgeben musste


Am natürlichen Standort wächst Peperomia obtusifolia kriechend am Boden oder auch epiphytisch auf Bäumen. So ist sie, obwohl in tropischen Breiten beheimatet, nie der direkten Sonne ausgesetzt, liebt jedoch eine hohe Luftfeuchtigkeit. Dies bedeutet aber auch, dass unsere Topfpflanzen kein direktes, intensives Sonnenlicht vertragen und darauf bisweilen mit verbrannten Blättern reagieren (siehe Bild 1 ...).

Bild 2: Blattwerk des Zwergpfeffers


Der Zwergpfeffer ist eine immergrüne, mehrjährige Pflanze, die in der Natur bis zu 25 cm hoch und breit wird. Sie trägt rundlich-schalenförmigen Blättern, die an der Blattoberseite kräftig grün (es gibt panaschierte Zuchtformen, deren Wuchs auch etwas kräftiger ist) und an der Unterseite matt hellgrün sind. Der Blattdurchmesser der wachsartig und sukkulent wirkenden Blätter kann um die 6 cm erreichen. Das besondere hier ist aber die recht ungewöhnliche Dicke von 2 mm und mehr.

Bild 3: Spross des Zwergpfeffers


Der Spross ist deutlich segmentiert und oft rötlich überlaufen. Auch er hat eine sukkulente Anmutung.

Bild 4: Blütenstand des Zwergpfeffers

Aufnahme aus Wikipedia, User Proofsuit, CC BY-SA 3.0

Die sehr kleinen weißlichen Blüten stehen ringförmig an schmalen, bis zu 12 cm langen oft gewundenen Ähren. Die ebenfalls winzigen Nussfrüchte sind gebogen und besitzen eine netzartige Oberfläche.
Leider ist unser Zwergpfeffer bereits verblüht. Aber im Topf fand sich noch einer der Blütenstände: völlig vertrocknet und damit auch ein wenig konserviert.

Bild 5: Auflichtaufnahme vom trockenen Blütenstand


Quellen:
https://en.wikipedia.org/wiki/Peperomia_obtusifolia
https://www.plantopedia.de/pflanzen/zierpfeffer/
https://www.gartenlexikon.de/peperomia-obtusifolia/


Hier die Informationen zur Präparation

Geschnitten habe ich das Blatt freistehend auf dem Tempelchen (Jung Zylindermikrotom im Tischständer vom Olaf Medenbach) mit Leica Einmalklingen 818 im SHK 11° Halter.
Die Schnittdicke beträgt wegen der teils sehr großen Zellen ca. 70 µm.

Fixiert wurden diese für ca. 14 Stunden in AFE mit einmaligem Wechsel nach 5 Stunden. Nach Überführen in Aqua dest. waren die Schnitte dann bereit für die Färbung.

Die Färbung ist W3Asim I nach Rolf-Dieter Müller. Gefärbt habe ich mit dem Farbgemisch für ca. 8 Minuten mit einmaligem leichten Erwärmen.

Anschließend habe ich wieder gut mit Aqua dest. gespült und für ca. 12 Stunden mit mehrmaligem Wechsel des Wassers sanft differenziert.

Eingedeckt wurden die Schnitte nach gründlichem Entwässern mit reinem Isopropanol wie immer in Euparal.


Kurz zur verwendeten Technik

Die Aufnahmen sind auf dem Leica DMLS mit dem NPlan 5x sowie den PlanApos 10x, 20x, 40x und 100x entstanden. Die Kamera ist eine Panasonic GX7, die am Trinotubus des Mikroskops ohne Zwischenoptik direkt adaptiert ist. Die Steuerung der Kamera erfolgt durch einen elektronischen Fernauslöser. Die notwendigen Einstellungen zur Verschlusszeit und den Weißabgleich führe ich vor den Aufnahmeserien direkt an der Kamera durch. Der Vorschub erfolgt manuell anhand der Skala am Feintrieb des DMLS.

Alle Mikroaufnahmen sind mit Zerene Stacker V1.04 (64bit) gestackt. Die anschließende Nachbereitung beschränkt sich auf die Normalisierung und ein leichtes Nachschärfen nach dem Verkleinern auf die 1024er Auflösung (alles mit XNView in der aktuellen Version). Bei stärker verrauschten Aufnahmen lasse ich aber auch mal Neat Image ran.


Und nun zu den Präparaten

Hier zunächst die Abbildung 4,.7 aus Esaus Pflanzenanatomie von Ray F. Evert (De Gruyter 2009), die mich zu einem näheren Blick auf den Blattquerschnitt des Zwergpfeffers gebracht hat. Das Buch lege ich übrigens jedem botanisch interessierten Mikroskopiker - neben dem am ehesten als Vorgänger zu bezeichnenden Buch Pflanzenanatomie von Katherine Esau selbst - wärmstens ans Herz.

Bild 6: Abbildung 4.7 aus Esaus Pflanzenanatomie


Der erläuternde Text zur Abbildung spricht für sich: wir machen uns auf die Suche nach der mehrreihigen Epidermis, die für den sukkulenten Eindruck des Blattes verantwortlich ist und von der vermutet wird, dass sie auch der Wasserspeicherung dient.
Etwas seltsam für eine Pflanze aus tropischen Breiten, die eine hohe Luftfeuchtigkeit liebt. Ob diese anatomische Besonderheit nicht vielleicht auch dazu dient, bei etwas prekären Lichtverhältnissen dafür zu sorgen, dass z.B. auch seitlich einfallendes Licht optimal genutzt werden kann? Ggf. würde ein solcher Schusterkugel-Effekt auch die Empfindlichkeit gegen direktes Licht erklären ...

Bild 7: Bingo! Unsere Pflanze zeigt die bei Evert beschriebene Besonderheit


Wir sehen in der Bildmitte die etwas verstärkte Mittelrippe des Blattes, diese und der Rest der Spreite sind von einer durchsichtigen Schicht grosslumiger Zellen bedeckt, die teils 4/5 des gesamten Blattquerschnittes ausmacht.
Netter Bildhintergrund? Eigentlich hatte ich nach etwas matt Schwarzem gesucht, das Grau aus einem matten Druckwerk in Griffweite schien mir am besten zu passen. Nun ja, grau für das unbewaffnete Auge ... ich hätte es mir denken können. ;)

Nun wird es aber Zeit für einen Blick durchs Mikroskop!

Bilder 8a-e: Das ungefärbte Blatt im Querschnitt






Zunächst einmal sehen wir, dass unser Blatt an der Oberseite keine nennenswerte Cuticula vor zu weisen hat. Braucht es im feuchten Tropenwald ja auch nicht. Dann kommen 6 bis 8 nach unten hin immer größer werdende Zelllagen, die von Evert als multible Epidermis angesprochen werden. Deswegen sind wir hier ...
Unter der Epidermis dann das nur einlagige Assimilationsparenchym, das aus kleinen, aber palisadenartig dicht gedrängten Zellen besteht, in denen der Hauptanteil der Chloroplasten des Blattes eingebettet ist.
Daran anliegend einige längs getroffene Nebenleitbündel und ein wieder vergleichsweise dickes Schwammparenchym, dessen Zellen ebenfalls recht viele Chloroplasten enthält. Unten dann wieder die diesmal einlagige Epidermis mit einer kaum erkennbaren Cuticula und vielen sehr kleinen Stomata.
Oben zuerst abgebildet (8a-b) die Mittelrippe mit hier 3 Hauptleitbündel. Im Polarisationskontrast sind jede Menge Amyloplasten und auch Calciumoxalatdrusen zu erkennen.

Wie sieht das ganze nun im gefärbten Präparat aus?

Bilder 9-f: Das gefärbte Blatt im Querschnitt, Bilder 9d&f mit Beschriftung






Wieder einmal zeigt sich, dass sich die meisten Strukturen eines botanischen Schnittes auch ungefärbt sehr gut ansprechen lassen. Also im Wesentlichen nichts neues. Die einzelnen Gewebe sind in den Bildern 9d und f beschriftet: Epidermis (Ep) und Cuticula (Cu), Assimilationsparenchym (AP), Schwammparenchym (SP), Nebenleitbündel (NLb), Leitbündel (Lb) mit Xylem (Xl) und Phloem (Pl) und ein wenig Rindenparenchym (RP).
Spannend die vielen Amyloplasten (Am) und das sehr dünne Assimilationsparenchym, das vielleicht 15 µm vom gesamten Blattdurchmesser ausmacht. Auch finden wir neben den Tracheen eigentlich keine lignifizierten Zellen, die Stabilität des Blattes wird somit hauptsächlich durch den Turgor der Zellen erreicht.

Die Amyloplasten rufen natürlich nach Polarisationskontrast, der uns noch eine weitere Besonderheit zeigt:

Bilder 10a-: Der gefärbte Blattquerschnitt im Polarisationskontrast.





Der Polarisationskontrast besonders der Mittelrippe zeigt noch einmal, dass es keine klassischen verholzten Sklerenchyme gibt. Außerdem treten die vielen Amyloplasten im Schwamm- und Rindenparenchym nun sehr deutlich hervor. Wir sehen aber auch, dass in jeder Zelle des Assimilationsparenchyms eine Calciumoxalatdruse sitzt. Ich habe keine Ahnung, warum das so ist (in den anderen Zellen finden sich fast keine Drusen). Gerade hier nehmen sie ja Platz weg, der weitere Chloroplasten hätte aufnehmen können. Vermutlich liegt der Grund in der Physiologie des Blattes verborgen und kann rein mikroskopisch nicht erschlossen werden.
Auch schön ist die Struktur (Knitter?) der Zellwände der großen Epidermiszellen, die z.B. in Bild 10b farbig zum Vorscheinen kommt, und auch bei den quer geschnittenen Zellwänden zu sehen ist. Die Zellwände scheinen so dünn zu sein, dass die mit Verlust des Turgors jegliche Spannung verlieren.

Wenn eine Pflanze Wasser speichern muss und dies in den normalerweise dann deutlich lichtexponierten Blättern tut, dann würde man erwarten, dass sie dieses mühsam eingelagerte Wasser auch festzuhalten versucht. Somit die innere Feuchtigkeit mit einer dicken Cuticula, wenig Stomata und auch stabileren Zellwänden oder einer weniger exponierten Lage der Speicherzellen weg von der Hauptlichteinfallsrichtung geschützt wird. Als Beispiel mögen hier die Sansevierien genannt sein. Nichts von alle dem ist hier zu sehen.
Ob wir hier evolutionären Ballast vorfinden und Peperomien bzw. ihre Vorläufer einmal an trockenen Standorten tatsächlich Wasser speichern mussten? Oder ob hier eine Anpassung an die Lichtverhältnisse in den unteren Etagen des tropischen Regenwalds vorliegt, die ggf. aus dem "Sukkulentenbaukasten" hervorgegangen ist? Auch diese Frage muss anhand der vorliegenden Schnitte unbeantwortet bleiben.

Vielen Dank fürs Lesen, Anregung und Kritik sind wie immer willkommen.

Herzliche Grüße
Jörg
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Bernd Miggel

Hallo Jörg,

deine Ausarbeitungen gefallen mir sehr! Leider bin ich kein Botaniker und kann sie deshalb nur von der Seite der Ästhetk aus beurteilen.
Ich bin gespannt auf deine nächste Arbeit.

Herzliche Grüße

Bernd

Fahrenheit

Lieber Bernd,

freut' mich, dass Dir mein Beitrag auch unter ästetischen Aspekten gefällt!
ich finde da duie Struktur der Epidermiszellwände im Pol sehr schön (z.B. Bilder 10a & b). Beim direkten Blick durchs Mikroskop ist das Farbenspiel noch beeindruckender, als es die Fotos wieder geben können. 

Herzliche Grüße
Jörg
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Detlef Kramer

Lieber Jörg,

natürlich wieder ein wunderbarer Artikel. Ich wollte eine Anmerkung zu der Sprossmorhologie/Anatomie machen, obwohl das ja nicht Dein Hauptanliegen ist. Es handelt sich um eine sympodiale Verzweigung. Hierbei gibt es keinen durchgehenden Spross, von dem seitlich Blätter und in ihren Achseln Seitensprosse enstehen (monopodiale Verzweigung), sondern jeder Sprossabschnitt ist ein Seitenspross aus der Achsel eines Blattes, was man an Deinem Sprossfoto gut erkennen kann. Es muss natürlich auch Verzeigungen geben, dann entsteht halt noch ein zweiter Seitenspross.

Herzliche Grüße
Detlef
Dr. Detlef Kramer, gerne per DU

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Fahrenheit

#4
Lieber Detlef,

danke für Dein Lob und ebenso für Deinen Hinweis! Wenn mal wieder ein Zweig meines Pfeffers fällig ist, werd' ich den auch mal schneiden.

Was hältst Du von der Interpretation der multiblen Epidermis als Wasserspeicher? Wie ich oben schon geschrieben habe, würde ich eher davon ausgehen, dass der Wasserüberfluss im Lebensraum der Pflanzen zu so einer Lösung zur besseren Ausbeute des verfügbaren Lichts geführt hat, kann das aber natürlich nicht nachweisen. Die Vakuolen der Zellen sind aber auf jeden Fall prall mit Wasser gefüllt.

Bei direkter und zu starker Sonneneinstrahlung verbrennen die Blätter regelrecht, was man in Bild 2 gut sehen kann. Auch hier wirkt sicherlich die multible Epidermis als "Brennglas", was den Effekt des eintrefenden direkten Sonnenlichts verstärkt. Dies spricht meines Erachtens auch dafür, dass die massive Epidermis nicht als Wassespeicher angelegt ist sondern der Lichtnutzung dient.

Eine parallele Entwicklung gibt es auch bei Ficus elastica (https://www.mikroskopie-forum.de/index.php?topic=11903.0). 2012 habe ich die Zellen - wohl der Literatur entnommen - auch als Wasserspeicherzellen angesprochen. Wikipedia sagt zur Herkunft des Gummibaums: "Seine ursprüngliche Heimat hat Ficus elastica in einem Gebiet von Nordost-Indien (Assam) bis nach Indonesien (Sumatra und Java)". Somit wohl auch in eher tropischen Gefilden, zu den Höhenlagen ist leider nichts gesagt. Und damals haben wir schon über die eingesenkten Stomata bei F. elastica gesprochen - eher eine Trockenanpassung.

Herzliche Grüße
Jörg
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Detlef Kramer

Lieber Jörg,

das ist natürlich alles ein wenig spekulativ. Als Lichtsammelorgan ist mir das Gebilde zu ungeordnet, ich erkenne keinerlei Linsen-Geometrie. Wie wäre es mit UV-Filter? Die Vakuolen sind ja nicht mit destilliertem Wasser gefüllt, sondern einer K-Lösung und Farbpigmente sind evtl. auch noch gelöst. Auf jeden Fall sprechen die Wandstrukturen, die Du in den blauen Abbildungen erkennst, für eine Stabilisierung der Zellwände bei Wassermangel, vgl. mit Spagnum-Blättchen. Aber man muss aufpassen, nicht zu viel ins Blaue zu spekulieren. Wir haben vermutlich keine Möglichkeit, die eine oder andere Hypothese zu überprüfen.

Herzliche Grüße
Detlef
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Fahrenheit

Lieber Detlef,

abermals danke!

An Versteifungen in den Zellwänden der Epidermis-Zellen habe ich auch schon gedacht. Spagnum sagt mir in dem Zusammenhang allerdings nichts und Tante Google kommt nur mit Torfmoosen zurück.

Ich könnte mir vorstellen, dass einfallendes Licht an den vielen Zellen breit gestreut wird und so eine recht große Fläche des Assimilationsparenchyms erreicht. Dies sollte man an einem schmalen Streifen wie in Bild 7 unter dem Stemi mit einer Spaltlampe oder auch einem einfachen Laser recht gut zeigen können. Eventuell führen die oberen Epidermislagen mit den kleineren Zellen sogar zu einer gewissen Reflexion nach innen.

Mit einer UV-Taschenlampe und Spalt sollte sich dann auch die Hypothese UV Filter prüfen lassen. Andererseits: unter dem Blätterdach eines Regenwaldes wäre ein UV-Filter doch eigentlich nicht notwendig und direktes Sonnenlicht verträgt die Pflanze eh nicht (wo doch das Fensterglas schon einen guten Teil des UV wegnimmt und die Blätter trotzdem verbrennen ...).

@Horst: falls Du hier mal reinschaust: Hättest Du auf Deiner optischen Bank die Möglichkeit, einen solchen Aufbau zu realisieren?

Herzliche Grüße
Jörg
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Fahrenheit

Lieber Detlef,

das kann passieren, immerhin hat mich Tante Google nicht belogen. :)

Ich habe mal geschaut: ich habe einige Präparate von der Luftwurzel der Vanille, da ist das Velamen radicum nicht so stark ausgeprägt und zeigt im Pol auch kaum Struktur. Von den Kaufhausorideen hatte ich damals wohl nur Frischpräparate gemacht.

Herzliche Grüße
Jörg
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Hans-Jürgen Koch

Lieber Jörg,

interessanter Beitrag.
Ich freue mich immer, wenn ich etwas lernen kann.

Gruß
Hans-Jürgen
Plants are the true rulers - Pflanzen sind die wahren Herrscher.

<a href="http://www.mikroskopie-forum.de/index.php?topic=2650.0" target="_blank">Hier geht es zur Vorstellung</a>

Gerne per "Du"

Fahrenheit

Lieber Hans-Jürgen,

vielen Dank für Dein Lob!

Herzliche Grüße
Jörg
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Horst Wörmann

Hallo Jörg,

leider erst auf Deinen Hinweis hin gesehen:
"@Horst: falls Du hier mal reinschaust: Hättest Du auf Deiner optischen Bank die Möglichkeit, einen solchen Aufbau zu realisieren?"

Dazu gibt es einen Artikel, in dem genau das gezeigt wurde:

Eberhard Schnepf:
Sammellinsen und Lichtleiter in Pflanzen
BiUZ 1/2006(36) S. 47-52
DIO: 10.1002/biuz.200410400

Geht anscheinend auch mit Bordmitteln.

Viele Grüße
Horst

Fahrenheit

Lieber Horst,

danke für den Artikel, aber der Effekt müsst eher von der Summe der Epidermiszellen kommen.

Ich würde erwarten, dass auch ein flach einfallender Lichtstrahl auf das Assimilationsparenchym gestreut wird. ich komme mal auf Dich zu, um einen "Basteltermin" abzustimmen. :)

Herzliche GRüße
Jörg
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