Zoologische Histologie: Querschnitt durch den Egel Erpobdella octoculata

[DieterS.]

(dieser Beitrag besitzt nicht das Format, um an einem Handy gelesen zu werden!)

Liebe Mikroskopiker,

die Egel (Hirudinea, Evertebraten/Wirbellose) gehören zum Stamm der Ringelwürmer (Annelida) und zeichnen sich durch den Besitz eines Sekret bildenden Gürtels, dem Clitellum, aus. Die Klasse der Clitellata enthält zwei Unterklassen, drei Ordnungen sowie drei Unterordnungen. Der bekannteste europäische Egel dürfte der Blutegel (Hirudo medicinalis) sein, der hinsichtlich seiner Dimension in Europa dem ,,Tyrannosaurus rex" der Egel entsprechen dürfte. Im Folgenden möchte ich ein Übersichtspräparat eines Querschnittes durch einen deutlich kleineren Egel zeigen, der kein Blut aufnimmt bzw. im Darm speichert und zur Unterordnung der Schlundegel (Pharyngobdelliformes) gehört. Der Schlundegel kann in polysaproben Gewässern/Wassergüteklasse IV (stark belastete Abwässer, Vorfluter von Kläranlagen, aber auch Kleinsthabitate, usw.) selbst unter anaeroben Bedingungen leben, ist anspruchslos und kann in kurzer Zeit eine hohe Populationsdichte erreichen. Bei einer aquatischen Zucht ist nicht zu empfehlen, den Egel mit Lebenfutter wie Tubifex zu füttern, da ein hohes Risiko besteht Parasiten einzutragen. Erpobdella kann sich problemlos von Fischfutter ernähren und ist trotz seiner Anpassung an extreme Bedingungen dankbar für sauberes Wasser und eine gute Sauerstoffversorgung.

Der hermaphrodische Schlundegel (hier: Erpobdella octoculata) besitzt einen Saugrüssel mit dem Kleintiere wie Schlammröhrenwürmer (Tubifex), Mückenlarven und Ähnliches aufgenommen werden. Hierzu bewegt sich der Egel bei Dunkelheit schlängelnd durch sein wässriges Habitat und lebt am Tage und zur Paarung (vom Licht geschützt) angeheftet unter Steinen, angeschwemmtem Holz, an Wasserpflanzen und an Laubresten, die am Grund eines Gewässers sedimentiertem sind. In Abbildung 1A wird eine Übersichtaufnahme zweier Schlundegel der Gattung Erpobdella gezeigt, die nach Drehung eines Steines ohne Nachvergrößerung fotografiert wurden (zu beachten ist die Lokalisation der Saugnäpfe am vorderen und am hinteren Ende des Egels).



Abb.  1:  Aufnahme eines Egels Erpobdella octoculata an der Unterseite eines Steines (vLadvSn ventrale Lage des vorderen Saugnapfes, vLadhSn ventrale Lage des hinteren Saugnapfes)

Wie der Regenwurm, so ist auch der Egel ein muskuläres Kraftpaket. Während bei der Lebensweise des Regen-wurmes, der als Erbodenverdränger (und, während des Vordrigens, auch als Erdbodenverdichter), leicht ersichtlich ist, wofür die ,,Kraft" gebraucht wird, ist das beim Schlundegel nicht so offensichtlich. Ein Großteil der Muskulatur wird aber gebraucht, um bei der spannerraupenartigen Fortbewegung, sämtliche Anteile des Körpers mit zu bewegen, was sich im histologischen Bau der Tiere wiederspiegelt. Hierzu besitzen die Schlundegel einen vorderen und einen hinteren Saugnapf. Hält sich ein Egel mit einem der beiden Saugnäpfe an einer glatten Unterlage fest, ist es nicht möglich, ihn mit einem ,,harten" Wasserstrahl eines Gartenschlauches von der Unterlage abzulösen.

In Abbildung 2 wird ein Azan-gefärbter Querschnitt auf Höhe des Darmes des Schlundegels Erpobdella octoculata gezeigt. Der Egel besitzt eine Epidermis aus flaschenartigen Zellen, die säulenartig angeordnet sind. Nach außen wird die Epidermis von einer dünnen Schicht einer Cuticula bedeckt, an deren Außenseite Reste eines Seketes mit schleimartiger Konsistenz haften. Auf die Epidermis folgt nach innen eine Schicht einer Ringmuskulatur, die von einer breiten Schicht einer ,,registrierten" Längsmuskulatur unterlagert wird. Des Weiteren ziehen Mukelstränge mit dorsoventralem Verlauf durch den Körper des Egels. Der Aufbau der Muskelzellen entspricht weitgehend denen der glatten Muskulatur der Vertebraten (Wirbel-tiere), weist aber einige Besonderheiten auf. Im Unterschied zum Regenwurm (Lumbricus spec.) ist das Coelom des Egels durch eine starke Ausbreitung des  Bindegewebes/Parenchyms bis auf kleine Kanäle, die Hämoceolkanäle, eingeengt worden, die als ernährendes und versorgendes Transportmedium Hämolymphe enthalten. Die Egel sind ,,Hautatmer", was an stark erweiterten Hämocoelgefäßen unterhalb der Epidermis zu erkennen ist. Die Hämolymphe passiert das ventral liegende Bauchgefäß (mit innenliegendem Bachmark), das überliegende Dorsalgefäß (hier kollabiert und somit nicht erkennbar) und die Seitenkanäle, die den Hämolymphstrom treiben (,,Herzen des Egels"). An den Wänden der Hämocoelkanäle befindet sich Botryoidgewebe, das u.a. eine exkretorische, stickstoffausscheidende Funktion besitzt (ähnlich dem des Chloragoggewebes von Lumbricus). Zur rechten und zur linken Seite des Bauchgefäßes befinden sich segmental angeordnete Hodenbläschen mit zellulärem Inhalt, die auf eine aktive Spermatogenese hinweisen. Metamer angeordnete Nephridien sind in der Übersicht bei gegebenem Kontraktionszustand nicht darstellbar. Im Zentrum des Egels befindet sich der Darm, dessen Lumen in der gezeigten Abbildung aufgrund einer, der Präparation vorgeschalteten Hungerphase ("Entsandung"), leer erscheint.


Abb. 2:  Übersichtsaufnahme eines Querschnittes durch den Egel Epobdella octoculata (Azan-Färbung)

Abkürzungen:

aSl    ..........ausgeschiedener Schleim
Bg    ..........Bindegewebe/Parenchym
Bge    ..........Bauchgefäß
Bm    ..........Bauchmark mit anhanftenden Hämolymphresten
Cu    ..........Cuticula
Dvm    ........Dorsoventalmuskulatur
Dw    .........Darmwand
Ep    ..........Epidermis
Hg    ..........Hodengang/-bläschen
Hk    ..........Hämocoelkanal
LdD    ........Lumen des Darmes
SdLm  ........Schicht der Längsmuskulatur
SdRm  ........Schicht der Ringmuskulatur
Sk    ...........Seitenkanal

Der Schlundegel Epobdella octoculata kann eine Gesamtlänge von bis zu sieben Zentimetern erreichen. Während der Präparation zieht sich das Tier stark zusammen, so dass sich die Länge des Egels auf bis auf ca. 4 cm reduzieren kann. Somit liegen alle hier gezeigten Gewebe in einer ,,kontrahierten" Form vor, was bei einer Bewertung der tatsächlichen Gewebeverhältnisse eines lebenden Tieres zu berücksichtigen ist. Eine genauere Darstellung/Beschreibung der Organe des Schlundegels an Paraffinschnitten ist nicht sinnvoll, hierfür sind aber Semidünnschnitte geeignte, die nach einer Kunststoffeinbettung hergestellt werden können.

Für das Interesse an diesem Betrag möchte ich mich bei allen Lesern bedanken!

Dieter    

Ps: An diese Stelle möchte ich ausdrücklich darauf hinweisen, dass sebstverständlich niemand gezwungen ist, meine Beiträge zu lesen!

[Peter T.]

Hallo Dieter,

super Beitrag. da macht es wirklich Freude, sich das Bild noch mal vergrößert anzusehen.

Danke fürs Teilen.



Schöne Grüße

Peter

[Jürgen Boschert]

Hallo Dieter,

da kann ich mich Peter nur anschließen.
So, keep them comming!

[olaf.med]

Hallo Dieter,

Ps: An diese Stelle möchte ich ausdrücklich darauf hinweisen, dass sebstverständlich niemand gezwungen ist, meine Beiträge zu lesen!

Warum sollte jemand Deine schönen und informativen Beiträge NICHT lesen wollen?

Ich finde es jedenfalls schön zu sehen, dass es nicht nur lernfähige, sondern auch lernwillige Menschen gibt. Nun ist es viel angenehmer die Texte zu erfassen, und das selbstverständlich auch am Handy! Die Darstellung hängt nämlich nicht vom verwendeten Endgerät ab, sondern nur von der Einstellung der Breite des Textfeldes.

Nochmals herzlichen Dank und beste Grüße,

Olaf

[DieterS.]

Lieber Peter, lieber Jürgen, lieber Olaf,

vielen Dank für Eure Rüchmeldungen und das Lob, das Ihr mir ausgesprochen habt!!!!

Den Egel Erpobdella habe ich sehr intensiv bearbeitet und überlege, in kleinen Abschnitten,
weitere Details dieses Tieres "preiszugeben"/ nein, besser, vorzustellen. Ich weiß aber nicht,
ob ein tieferer Einblick tatsächlich gewollt ist oder vielleicht schon zu speziell ausfällt.

Nochmals vielen Dank für Euer Lob und, Peter, für Deinen Korrekturhinweis!

Dieter

[rlu]

Hallo Dieter,

also tiefere Einblicke sind sehr erwünscht.

Dorsal = Rücken. Wie muss man das verstehen.
Bewegt sich der Egel auf dem Rücken oder Bauch.
Ich frage deshalb nach, weil ich mir von der Anatomie eigentlich vorstellen könnte, dass die breite Seite(Dorsal) unten ist und darauf gleitet der Egel dann. Muss aber nicht so sein.

Liebe Grüße
Rudolf

[Spectrum]

Hallo Dieter,
Bitte mehr!
Das sind tolle Aufnahmen.
Eine "Schichtaufnahme" durch einen Egel würde ich mir sehr gerne anschauen.
Danke auch für die fundierten Erklärungen und die Beschriftung.
Ebenfalls interessieren würde mich dein Arbeitsablauf.
Kunststoffeinbettung ist ja alles andere als trivial. 
Wie fixierst und entwässerst du?
Welches Einbettmedium/Färbeprorokoll,etc...

Neugierige Grüße
Holger

[Peter T.]

Hallo Dieter,

ich würde mich in jedem Fall auch über weitere Aufnahmen freuen.

Eines der tollen Eigenschaften dieses Forums ist, dass hier alles Platz (und seine Leser) hat: Eher Oberflächliches und sehr Spezielles.

Schöne Grüße

Peter

[Michael L.]

Hallo Dieter,

toller Beitrag, hohes Niveau, wunderbare Bereicherung im Forum. Noch ein kleiner Literaturhinweis am Ende wäre perfekt. Danke für die große Mühe das hier zu
posten!

Viele Grüße

Michael

[Daniel Scheibenstock]

Hallo Dieter,

Vielen Dank für diesen tollen Beitrag, so was sieht man hier leider viel zu selten👏👏👏

Liebe Grüße Daniel

[Rawfoto]

Hallo Dieter

Auch ich würde mich über ,,mehr" sehr freuen, das sind Einblicke die man nicht so leicht zu sehen bekommt.
Liebe Grüße
Gerhard

[DieterS.]

Lieber Rudolf,

vielen Dank für Deine Rückmeldung!

Zu Deiner Frage: Der Egel Erpobdella ist, wie die meisten Tiere, bilateralsymetrisch gebaut und besitzt eine dorsale Ober- und eine ventrale Unterseite. Im Querschnitt ist die ventrale Lage anhand des Bauchmarkes gut zu verorten. Wenn Du die dorsale und die ventrale Epidermis im Querschnitt (Abb. 2) betrachtet, fällt bereits an der Übersicht auf, dass die dorsale Epidermis einen hohen Anteil an "schwarzen" Pigmentzellen enthält. Da wo die Pigmentzelldichte hoch ist, ist dorsal. Die ventrale weiße Unterseite enthält nahezu keine Pigmentzellen, so dass der Egel im Wasser, von unten gesehen, gegen helles Tageslicht transparent/weiß erscheint. Von oben erscheint er hingegen dunkelbraun/schwarz und lässt sich gegen den Grund des Gewässers nur schwer kontrastieren. Man nennt diese Anpassung in der Biologie Mimese, anders gesagt, eine beidseitig Tarn"färbung", die davor schützen kann, von einem Freßfeind (einem Fisch von oben oder unten) erkannt zu werden.

Die Mimese kommt bei Egel zum Tragen, wenn er bei Licht im Freiwasser schwimmt (dorsal oben, vental unten) oder über den Grund eines Gewässers kriecht (auch hier dorsal oben und ventral unten). Da er sich aber die meiste Zeit lichtgeschützt, z.B. unter Steinen aufhält, liegt die ventrale Bauchseite der Steinoberfläche an, während die dorsale Rückenseite sich zum Gewässergrund orientiert. In Abbildung 1 meines Beitrages ist somit der Stein vom Grund gehoben und um 180 Grad gedreht worden. Sobald der Egel dem Licht ausgesetzt wird, verlässt er seinen Ruheplatz und versucht unter den Stein zu kriechen um sich von hier in das unterstehende Wasser fallen zu lassen. Hat er gelernt, dass das Wasser Fische enthält, schwimmt er nicht, sondern verweilt in einer Art Starre, so dass er zum Grund sedimentiert mit dem Erscheinungsbild eines "fallenden" Holzstückchens. Dieses Verhalten zeigt er nicht, wenn er im Aquarium ohne jeglichem vorherigen Fischkontakt gezüchtet wurde.

Der Egel ist kein langer Schwimmer, sondern nutzt das Schwimmen eher zum Ortswechsel um dann als Ansitz- oder Lauerjäger auf seine Beute (z.B. Zuckmückenlarven) zu warten. Würde man einem Egel z.B. in einem Luftblasenstrom längere Zeit halten ohne ihm die Gelegenheit zu geben, sich zur Ruhe abzusetzen, würde er vermutlich schnell (noch im Blasenstrom) energetisch kollabieren; ein Preis für den hohen Muskelanteil und den damit verbundenen hohen Energieverbrauch während des Schwimmens.

Ich hoffe, dass ich es nicht zu umständlich beschrieben habe, ansonsten bitte ich Dich, noch einmal nachzufragen.

Nochmals vielen Dank für Deine Rückmeldung!

Dieter

[hebi19]

Ich bin geplättet von der Informationsfülle, der Qualität und der ästhetischen Präsentation !!

VIELEN DANK

[K. B.]

Hallo Dieter,

ein sehr schöner und informativer Beitrag!

Ich würde mich auf jeden Fall auch über weitere Einblicke und evtl. auch zusätzliche Informationen zur Präparation und Fixierung freuen.

Viele Grüße
Kay

[DieterS.]

Lieber Michael,

vielen Dank für Deine freundlichen Worte und Dein Lob!

Ja,Literaturangaben habe ich in meinem Betrag ausgelassen, da es sich fachlich nicht um ein speziell, wissenschaftliches Thema gehandelt hat und nicht gezeigt wurde, was nicht bereits lange bekannt ist. Trotzdem kann ich für die Querschnittaufnahme und Systematik des Egels folgende Bücher empfehlen:

1. Kükenthal Zoologisches Praktikum, Storch V., Welsch U., Gustav Fischer Verlag (1990).

2. Mikroskopische Anatomie der Wirbellosen, Fiedler K., Lieder J., Gutstav Fischer Verlag, (1994)

3. Lehrbuch der Speziellen Zoologie, Band I - Wirbellose Tiere, 3.Teil (mit Annelida), Kaestner A.,
   Gutstav Fischer Verlag (1993)

4. Annelida, Clitellata, Neubert E., Nesemann H., Spektrum- Gustav Fischer Verlag (Systematik; 1999)

Nochmals vielen Dank für Deine Rückmeldung und dein Lob!

Dieter