Autor Thema: Botanik: Noch ein Palmfarn, diesmal von Teneriffa - Zamia furfuracea hyb. *  (Gelesen 5133 mal)

Fahrenheit

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Liebe Pflanzenfreunde,

dass ich seit der Zufallsbegegnung mit dem Karoo-Palmfarn (Encephalartos lehmannii) ein Faible für Palmfarne habe, habt Ihr sicher schon gemerkt. Aber ein Palmfarn aus Teneriffa? Gibt es da überhaupt welche und dann aus der Gattung Zamia? Ja und nein ...

Im Juni waren wir für eine schöne Woche auf der Kanareninsel Teneriffa, wo es keine natürlich vorkommenden Palmfarne gibt. Das Verbreitungsgebiet der Cycadales findet sich grob in Mittel- und Südamerika, Afrika, Asien und Australien, die Kanaren gehören nicht dazu. Aber die Hotels in südlichen Gefilden möchten ihren Gästen natürlich ein tropisches und exotisches Flair bieten und der Karton-Palmfarn ("Cardbord Palm" - Zamia furfuracea) ist dazu bestens geeignet: sieht toll aus, ist pflegeleicht, verträgt sogar Frost bis -9°C, wächst schnell, wird aber nicht zu groß und wird vom Pflanzenhandel in großen Mengen gezogen und angeboten. Daher gab es etliche Pflanzen in unserem Hotel und auch sonst in verschiedenen Rabatten sowie sogar in Einkaufszentren. Nett gefragt ist halb beprobt, zwei Fiederblättchen durften mit und so kann ich Euch mit einem weiteren Palmfarn belästigen. :)

Ihr kennt das: zunächst ein paar Worte zur Pflanze selbst:

Der Karton-Palmfarn (Zamia furfuracea) ist ein Palmfarn aus der Familie Zamiaceae in der Ordnung Cycadales. Die Gattung Zamia wurde zuerst von Carl von Linné im Jahr 1763 beschrieben. Die Herkunft des Gattungsnamens ist nicht unstrittig, wird aber meist auf das aus dem Griechischen abgeleitete azaniae (zapfenartig) zurück geführt. Das Artepitheton furfuracea hingegen kommt aus dem lateinischen und bedeutet "schuppig, schorfig".

Bild 1: Eine ausgewachsene Pflanze (Hybride) in den Rabatten unseres Hotels auf Teneriffa


Zamia furfuracea stammt aus dem Südosten von Veracruz im Osten von Mexiko. Dort wächst sie in Höhen von wenigen Metern über 0 bis zu 200 Metern in Küstennähe auf sandigen bis kalkhaltigen Böden und kommt auch mit salziger Gischt gut zurecht.

Bild 2: Blick von oben auf die Wedelkrone einer männlichen Pflanze mit mehreren Zapfen


Die kleine bis mittelgroße Pflanze hat einen bis 20 cm durchmessenden, kugelförmigen und stark verzweigten Stamm, der oft ganz oder teilweise unetrirdisch wächst.

Bild 3: Stamm mit Niederblättern (Cataphyllen) einer jungen Pflanze


Die jungen Blätter sind blaß grün und mit einer dichten Schicht rostbrauner, wolliger Haare bedeckt, die sich bei Berührung leicht ablösen. Die ausgewachsenen Blätter stehen zu 8 bis 40 in einer dichten Krone am Kopf des Stammes. Sie sind zwischen 50 und 150 cm lang mit einer geraden, steifen Rhachis. Der Blattstiel erreicht dabei eine Länge zwischen 10 und 30 cm. Er ist an der Basis behaart und mehr oder weniger dicht mit kurzen, kräftigen Stacheln besetzt. An der Rhachis sitzen paarweise 10 bis 40 lanzettförmige bis umgekehrt eiförmige Fiederblättchen. Diese sind bei einer Breite von 3 bis 5 cm 8 bis 20 cm lang und dicht filzig behaart.Auf der Unterseite der Fiederblättchen behalten die Haare die rostbraune Färbung, auf der Oberseite sind sie heller bis silbrig.
Die Fiederblättchen sind dick und lederartig steif mit einem durch die Behaarung tatsächlich kartonartigen Griff. Im oberen Drittel sind die Blattränder leicht gezähnt.

Bild 4: Rachis mit Fiederblättchen


Bild 5: Fiederblättchen mit gezähntem Blattrand. Hier von einer Hybriden, daher reichen die Zähnchen hinunter bis ins erste Viertel des Blättchens


An den Blattbasen finden sich zwei Arten von braun grauen Niederblättern (Cataphyllen): schmale mit einer Größe bis zu 10 * 3 cm und breite mit einer Größe von 5 * 3 cm.

Bild 6: Noch einmal ein Stamm einer anderen Pflanze, man beachte die im Vergleich zu Bild 3 unterschiedlichen Niederblätter


Wie alle Palmfarne ist der Karton-Palmfarn zweihäusig-getrenntgeschlechtlich, es gibt also männliche und weibliche Pflanzen. Die männlichen Zapfen stehen einzeln oder zu mehreren (bis zu 6) pro Stamm. Sie sind zylinderförmig gestreckt und bei einem Durchmesser von 1,5 bis 2,5 cm 9 bis 15 cm lang. Die Sporophyllen sind keilförmig und außen sechseckig. Die Farbe reicht von graugrün bis beige braun und sie stehen auf einem kurzen, 2 bis 6 cm langen dicht mit kurzen Haaren bedeckten Stiel.

Bild 7: Männliche Zapfen


Die tonnenförmigen weiblichen Zapfen können ebenfalls zu mehreren an einem Stamm stehen, man findet sie aber in der Regel einzeln. Sie haben einen Durchmesser von 5 bis 8 cm und werden zwischen 10 und 25 cm lang.Die Farbe reicht dabei von graugrün bis grau braun. Auch hier sind die Sporophyllen (Sporenblätter) keilförmig mit einer sechseckigen Oberfläche. Auch die weiblichen Zapfen sitzen auf einem - mit 15 bis 20 cm aber deutlich längeren - behaarten Stiel. Die Samen sind mit 0,7 bis 1 cm Länge bei einer Breite von 0,3 bis 0,5 cm eher klein und haben, wie bei vielen Cycadales eine kräftig orange rote Farbe.

Bild 8: Weiblicher Zapfen, leider mangels Käfer wie so häufig außerhalb der natürlichen Vorkommen steril


Wie bei den meisten Palmfarnen erfolgt die Befruchtung durch spezialisierte Käfer, hier durch den Rüsselkäfer Rhopalotria mollis aus der Familie Belidae.

Zamia furfuracea bildet auch in der natürlichen Umgebung häufig Hybride mit der verwandten Art Zamia loddigesii, die in Mexiko, obwohl durch Vernichtung des Lebensraums bedroht, noch sehr häufig ist. Diese Hybride zeigen eine sehr große Variabilität besonders in der Form der Fiederblättchen, die oft spatenförmig sind  und deren Anzahl an der Rhachis. Im Pflanzenhandel sind die Hybriden auch sehr häufig zu finden und die Morphologie "meiner" Pflanzen legt nahe dass es sich auch um Zamia furfuracea x loddigesii Hybride handelt.

Diesmal war die Bestimmung trotz des sehr charakteristischen Aussehens der Pflanzen recht schwierig. Der Teufel liegt im Detail: da die vorgefundenen Pflanzen in vielen Punkten nicht zur Artbeschreibung von Z. furfuracea passten und sich auch untereinander deutlich unterschieden, habe ich zunächst das Netz umgegraben, um Informationen zu finden. Ein interessanter Link hier sind die Cycad Pages (© 1998-2012 Royal Botanic Gardens Sydney, Written and maintained by Ken Hill 1998-2010). Gefunden habe ich nichts.
Über Detlef ging dann eine Anfrage an Herrn Prof. Schneckenburger von der TU Darmstadt, den die Kolleginnen und Kollegen, die die Kornrade besuchen, sicher kennen werden. Er vermutete bereits eine Hybride. Die Auflösung brachte dann das Buch Cycads of the World von David L. Jones (Smithsonian Institution Press, 1995, ISBN 978-1-588-34043-6) mit dem Hinweis auf die Hybridbildung mit Z. loddigesii und die oben stehende Beschreibung entstammt der gleichen Quelle.
Der Band kam aus den USA, mit 6 Wochen Lieferzeit ... wahrscheinlich wurde der von FedEx über den Atlantik gerudert ... Wilsoooon!! :)

Bild 9: Jungpflanze, ebenfalls eine Hybride


Nun habe ich also Vertreter aus 4 von 10 Gattungen der Cycadales unter dem Messer gehabt:

Bild 10: Kladogramm der Cycadales mit den bereits besuchten Gattungen


Bild 11: Tabellarisch wird die Verwandschaft der Gattungen deutlicher



Präparation:

Die Probe in Form von zwei Fiederblättern habe ich am letzten Tag vor unserem Heimflug genommen und in einem dicht schließenden Folienbeutel gemeinsam mit einem angefeuchteten Papiertaschentuch und möglichst wenig Luft transportiert. Zwischen Probenahme und Schnitt lagen knapp 24 Stunden.

Geschnitten habe ich die frische Blattfieder freistehend auf dem Handzylindermikrotom mit Leica Einmalklingen im SHK-Klingenhalter. Die Schnittdicke beträgt rund 70 µm.
Nach einer Schnittfixierung in AFE für ca. 9 Stunden wurden die Schnitte in Aqua dest überführt.

Anschließend habe ich die Schnitte dann für rund 48 Stunden mit Chloralhydrat gebleicht (250g auf 100ml Aqua dest.). Anschließend war wieder gründliches Spülen angesagt.

Nach dieser recht aufwändigen Vorbereitung habe ich dann mit Dujardin Grün gefärbt. Eine Beschreibung der Färbung findet Ihr hier: Dujardin Grün auf der Seite des MKB

Eingedeckt sind die Schnitte - nach gründlichem Entwässern in reinem Isopropanol - in Euparal.

Bild 12: Die Probe im Transportbeutel



Technik:

Alle Aufnahmen auf dem Leica DME mit den dem 40x NPlan sowie den 10x und 20x PlanApos. Die Kamera ist eine Canon Powershot A520 mit Herrmannscher Okularadaption. Zur Zeit nutze ich ein Zeiss KPL 10x, das mit den Leica-Objektiven sehr gut harmoniert. Die Steuerung der Kamera erfolgt am PC mit PSRemote und der Vorschub manuell anhand der Skala am Feintrieb des DME.

Alle Mikroaufnahmen sind mit Zerene Stacker V1.04 (64bit) gestackt. Die anschließende Nachbereitung beschränkt sich auf die Normalisierung und ein leichtes Nachschärfen nach dem Verkleinern auf die 1024er Auflösung (alles mit XNView in der aktuellen Version). Bei stärker verrauschten Aufnahmen lasse ich aber auch mal Neat Image ran.


[Und nun zu den Schnitten![/b]

Zunächst in der Übersicht:

Bild 13a-c: Querschnitt eines Fiederblättchens, Bild 13a ungefärbter frischer Schnitt, Bild 13c mit Beschriftung; Vergrößerung 100x, Stapel aus 57 bzw. 36 Bildern




Auf der Blattoberseite liegt unter einer sklerenchymatischen Epidermis mit recht dicker Cuticula eine zweireihige Hypodermis aus ebenfalls verholzten Zellen. Darunter folgt ein Palisadenparenchym aus meist zwei Reihen dicht stehender, mittelgroßer Parenchymzellen des Mesophylls, in denen besonders viele Chloroplasten sitzen (13a). Im gefärbten Präparat sind auch die Zellkerne dieser Zellen noch gut zu erkennen (13b,c, ZK). Darunter folgt ein Schwammparenchym mit teils mehr als doppelt so großen Zellen und großen Zellzwischenräumen. Auch diese enthalten Chloroplasten, aber nicht in so dichter Packung wie die Zellen des Palisadenparenchyms.
Zur Unterseite hin finden wir dann wieder ein, allerdings nicht ganz so stark ausgeprägtes, Palisadenparenchym. Den Abschluss zur Blattunterseite hin bildet wieder eine sklerifizierte Epidermis, die Hypodermis fehlt hier.
In der unteren Epidermis liegen recht viele eingesenkte Stomata mit großen Vorhöfen, hinter denen sich im Palisadenparenchym die substomatären Interzellularräume erstrecken.
Durch Sklerenchyme und die mittig darin eingebetteten Leitbündel wird das Blatt quasi in einzelne Kammern unterteilt. Diese streifige Struktur ist auch makroskopisch beim Blick auf das Blatt gut zu erkennen. Auch hier sehen wir schon sklerenchymatische Fasern, wie wir sie von Dioon edule kennen.
Informationen zu den Abkürzungen im Bild 13c sowie den folgenden beschrifteten Aufnahmen findet Ihr wie immer auf der Webseite des MKB: Tabelle mit den Kürzeln und den zugehörigen allgemeinen Erläuterungen.

Bilder 14a,b: Ein Blick auf Epidermis, Hypodermis und Palisadenparenchym, Bild 14b mit Beschriftung; Vergrößerung 200x, Stapel aus je 38 Bildern



Hier ist gut die derbe Cuticula auf den Epidermiszellen zu erkennen. Auch sieht man, dass nur einige Zellen der oberen Epidermis sklerifiziert sind - die mit der roten Färbung. Interessant: am unteren Rand der letzten Hypodermiszellen scheint kein oder kaum Lignin eingelagert zu sein, dort sind die Zellwände olivgrün gefärbt. Auch hier wieder die bräunlichen Zellkerne der Zellen des Palisadenparenchyms.

Schauen wir uns nun die Lage und den Bau der Stomata an:

Bilder 15a,b: Stomata und Sklerenchym an der Unterseite des Fiederblättchens, Bild 15b mit Beschriftung; vergrößerung 200x, Stapel aus je 14 Bildern



Die Stomata liegen dicht an dicht an der Unterseite der durch Sklerenchym und Leitbündel gebildeten Kammern - unterhalb des Sklerenchymbalkens gibt es keine Stomata.

Bilder 16a-c: Stomata im Detail, Bild 16b mit Beschriftung, Bild 16c in einer leicht anderen Fokusebene; Vergrößerung 400x, Stapel aus 9 bzw. 8 Bildern




Der Bau der tief eingesenkten Stomata entspricht der bei allen Nacksamern (Gamnospermen) auftretenden Form. Entsprechende Beispiele findet Ihr bei den Coniferopsida (inklusive Gnetales), also z.B. bei den Nadelblättern der Coniferen und bei Welwitschia, beim Ginkgo aus der Klasse der Coniferopsida und eben hier bei den Palmfarnen in der Klasse der Cycadopsida.

Nochmal zurück zum Leitbündel und den Sklerenchymfasern:

Bild 17a,b: Das Leitbündel und die umgebenden Gewebe, Bild 17b mit Beschriftung; Vergrößerung 200x, Stapel aus je 18 Bildern



Wir sehen wie erwartet ein geschlossen kollaterales Leitbündel, bei dem das Phloem vom Xylem becherartig umschlossen wird. Dieses enthält nur recht wenige Tracheen. Umgeben ist das Leitbündel von einer Leitbündelscheide aus parenchymatischen Zellen, in denen Sklerenchymfasern (sklF) eingelagert sind, deren Anzahl zu den Rändern und den Sklerenchymbalken zu nimmt.

Die Sklerenchymfasern haben wir zum ersten mal bei Dioon edule gesehen, der über die gemeinsame Familie der Zamiaceae mit Z. furfuracea verwandt ist, aber den beiden hier im Forum schon gezeigten Encephalartos-Arten näher steht, in deren Fiederblättchen diese Fasern nicht zu finden sind (dort finden wir stattdessen lang gestreckte Sklerenchymidioblasten mit Lignineinlagerungen).

Schauen wir also auch bei Z. furfuracea einmal auf die Längsschnitte:

Bild 18a,b: Längsschnitt auf Höhe der Leitbündel, Bild 18b mit Beschriftung; Vergrößerung 100x, Stapel aus je 57 Bildern



Um die Zellen des Leitbündels herum finden wir die lang gestreckten Sklerenchymfasern mit dem charakteristischen roten Kern. Dieser ist eigentlich der Hohlraum, den die Zelle vor ihrem Absterben "bewohnt" hat. Durch die Länge der Faser und den geringen Durchmesser des Hohlraums halten die hier wirkenden Kapillarkräfte das am Anschnitt eingedrungene Acridinrot aus dem ersten Färbegang der Dujardin-Grün-Färbung sicher fest.

Bild 19a,b: Etwas näher heran, Bild 19b mit Beschriftung; Vergrößerung 200x, Stapel aus je 88 Bildern



Hier sind die Zellwandstrukturen der Sklerenchymfasern zu erkennen. Insgesamt erreichen die Fasern bei Zamia furfuracea nicht ganz die Länge wie bei Dioon edule: während sie dort regelmäßig länger als 2 mm werden, erreichen sie hier meist nur Längen zwischen einem und zwei Millimeter.

Zum Abschluss noch ein Längsschnitt durch eine der oben angesprochenen "Kammern", also durch das Mesophyll mit dem Schwammparenchym

Bild 20a,b: Schwammparenchym im Längsschnitt, Bild 10b mit Beschriftung; Vergrößerung 100x, Stapel aus je 52 Bildern



Vielen Dank fürs Lesen, Anregung und Kritik sind wie immer willkommen.

Herzliche Grüße
Jörg
« Letzte Änderung: August 07, 2016, 21:39:28 Nachmittag von Fahrenheit »
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Schrodt

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Re: Botanik: Noch ein Plamfarn, diesmal von Teneriffa - Zamia furfuracea hyb. *
« Antwort #1 am: August 06, 2016, 09:34:04 Vormittag »
Guten Morgen Jörg,

deine sehr schöne Dokumentation habe ich mit großem Interesse gelesen und angeschaut. Eine tolle Arbeit !

Beste Grüße
Jürgen aus Hemer

Fahrenheit

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Re: Botanik: Noch ein Palmfarn, diesmal von Teneriffa - Zamia furfuracea hyb. *
« Antwort #2 am: August 07, 2016, 07:09:05 Vormittag »
Lieber Jürgen,

vielen Dank für Dein Lob, es freut mich, dass Dir der Artikel gefallen hat.

Herzliche Grüße
Jörg
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koestlfr

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Re: Botanik: Noch ein Palmfarn, diesmal von Teneriffa - Zamia furfuracea hyb. *
« Antwort #3 am: August 07, 2016, 08:13:15 Vormittag »
Moin Jörg!

Wie immer, spannend und gut dokumentiert! Vorbildlich!

Liebe Grüße
Franz
Liebe Grüße
Franz

Hans-Jürgen Koch

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Re: Botanik: Noch ein Palmfarn, diesmal von Teneriffa - Zamia furfuracea hyb. *
« Antwort #4 am: August 07, 2016, 15:53:51 Nachmittag »
Lieber Jörg,

ein super Beitrag.
Die alte Dujardin-Färbung hatte ich schon fast vergessen, sie steht der beliebten Wackerfärbungen in nichts nach.

Gruß
Hans-Jürgen
Die Natur ist die beste Lehrmeisterin.

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Gerne per "Du"

HDD

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Re: Botanik: Noch ein Palmfarn, diesmal von Teneriffa - Zamia furfuracea hyb. *
« Antwort #5 am: August 08, 2016, 08:29:49 Vormittag »
Lieber Jörg

Ein toller Beitrag! Mit dem ungefärbten Schnitt von Bild 13a ist Dir ein Volltreffer gelungen. Besser kann man es nicht fotografieren.

Herzliche Grüße

Horst-Dieter

Fahrenheit

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Re: Botanik: Noch ein Palmfarn, diesmal von Teneriffa - Zamia furfuracea hyb. *
« Antwort #6 am: August 08, 2016, 21:25:05 Nachmittag »
Liebe Freunde,

auch Euch vielen Dank für Euer Lob, das mich sehr freut.

Lieber Hans-Jürgen,

ja, das von Rolf-Dieter Müller aus der Dujardin-Färbung entwickelte Dujardin-Grün ist eine sehr schöne Färbung, die oft etwas subtiler ausfällt, als die W3A- oder W3Asim- Färbungen.
Besonders bei den Palmfarnen verwende ich sie gerne und auch bei Welwitschia zeigt sie Vorteile gegenüber der Wacker-Familie.

@All:

Zwei weitere interessante Aspekte rund um die Befruchtung des Karton-Palmfarns möchte ich noch ansprechen.

Zum einen lohnt sich ein genauerer Blick auf den Rüsselkäfer Rhopalotria mollis, dessen Lebenszyklus eng mit Zamia furfuracea verwoben ist. Dazu rufen wir uns noch einmal ins Gedächtnis, dass Z. furfuracea eine der am häufigsten im Gartenbau anzutreffenden Palmfarne ist, die erfolgreiche Befruchtung der Pflanze als eine große wirtschaftliche Bedeutung hat. Daher wurde der Befruchtungsmechanismus genauer untersucht als bei den meisten anderen Palmfarnen.
Knut Norstog (Fairchild Tropical Gardens) hat dazu gemeinsam mit D.W Stevenson und K.J. Niklas 1986 einen Artikel mit dem Titel „The Role of Beetles in the Pollination of Zamia furfuracea L.f. (Zamiacea)" veröffentlicht (Biotropica 18, Nr. 4, Seiten 300 - 306), den ich hier kurz zusammenfassen möchte:

Ausgangspunkt war wie so oft ein Zufall: mit einer Lieferung Palmfarne aus Mexiko wurde auch der Rüsselkäfer Rhopalotria mollis eingeschleppt, der sich im Fairchild Tropical Garden gut eingelebt hat. Der Käfer ist komplett abhängig von Z. furfuracea und verbringt seinen gesamten Lebenszyklus auf der Pflanze. Dies zeugt von einer engen Koevolution der beiden Arten. Auf der Suche nach der Ursache für die rasant angestiegene Befruchtungsrate der weiblichen Karton-Palmfarne wurde man auf den in Florida nicht heimischen Käfer aufmerksam und konnte so den Befruchtungsmechanismus aufklären.

Bild 21: Rhopalotria mollis an einem männlichen Zapfen von Zamia furfuracea

Aufnahme von der Webseite der Fairchild Tropical Gardens; Florida

Die Käfer leben normalerweise an den männlichen Pflanzen. Zur Paarungszeit finden sich oft 50 und mehr Käfer auf einem männlichen Zapfen. Die befruchteten Weibchen legen ihre Eier in die Zapfen, wo die Larven schlüpfen und sich von den nicht pollentragenden Geweben der Sporophyllen ernähren. Begegnen sich zwei Larven, endet das für eine meist tödlich: sie wird vom Sieger gefressen. Somit ist sicher gestellt, dass sich nicht zu viele Larven im männlichen Zapfen entwickeln - in der Regel nur eine pro Sporophyll. Diese verpuppen sich im Inneren des Zapfens und schlüpfen zur Zeit der Pollenreife. Behaftet mit den klebrigen Pollen fressen sie sich ihren Weg ins freie. Die Käfer fressen wie die Larven  ausschließlich das stärkehaltigen Gewebe Sporophyllen, Pollen wird nicht verzehrt.
Die reifen weiblichen Zapfen verströmen einen für die Käfer attraktiven Duft, der sie anlockt. Dabei können die Käfer, obwohl schwer mit den Pollen beladen, nennenswerte Strecken fliegen und so die weiblichen Pflanzen erreichen.
Die unbeleuchteten weiblichen Zapfen sind, bis auf kleine vertikale Spalten fest geschlossen, diese reichen den Käfern jedoch aus, um in das Innere zu gelangen, wo sie ihre Pollenfracht abstreifen und so für die Befruchtung der Megasporen sorgen. Zu Fressen finden sie im wie weibliche Zapfen nichts: die Sporophyllen hier sind zäh und haben kaum Stärkeeinschlüsse. Also zieht es die Käfer wieder zu den männlichen Zapfen, wenn die ungastlichen weiblichen Zapfen ihren Duftvorrat verströmt haben.

Bild 22: Rhopalotria mollis im Detail

Aufnahme von Jeff Hollenbeck, gemeinfrei

Untersuchungen an verschiedenen Palmfarnarten haben gezeigt, dass durch Wind oder manuellen Einsatz im günstigsten Fall maximal 20% der Megasporen befruchtet werden können. Sind die passenden Käfer am Werk, liegt die Befruchtungsrate bei annähernd 100% und so verhält es sich auch bei Zamia furfuracea, deren Befruchtung und somit deren Fortbestehen somit ebenfalls komplett von ihrem Rüsselkäfer abhängt.
Die Entwicklungszeit der Larven in den reifenden Zapfen beträgt rund 10 Tage, so dass im Laufe der 6 bis 8-wöchigen Zapfenreife mehrere Generationen Käfer zur Entwicklung kommen. Die letzte Generation Larven legt eine mit einer wachsartigen Substanz ausgekleidete Puppenkammer an. Dort verbringen sie als Puppe die Zeit bis zur nächsten Generation männlicher Zapfen (Diapause): in Florida schlüpfen sie in der Regel in den letzten Juniwochen und der Zyklus beginnt von neuem. Spannend: eine Diapause ist bei anderen Käfergruppen nicht bekannt.
Es müssen übrigens nicht immer Käfer sein: einige Palmfarne werden von Thripsen befruchtet, die entsprechende Gattung heißt dann bezeichnenderweise Cycadothrips.

So, nun sind die von den männlichen Mikrosporen gebildeten Pollen bei den weiblichen Megasporen angekommen. Also das typische pflanzliche Blümchen und Bienchen nur mit Käfern und Zapfen? Nicht ganz, denn die Cycadales leisten sich eine weitere Besonderheit, die sich bei unter den Gymnospermen nur noch bei Ginkgo biloba findet:

Wie zu erwarten, bildet der Pollen durch Aufnahme der Mikropylarflüssigkeit einen Pollenschlauch aus der in durch den Micropylenkanal Richtung der Ovule wächst. Dieser Vorgang kann bei den Palmfarnen zwischen 3 und 6 Monaten dauern. Dort angekommen, platzt der Pollenschlauch auf und entlässt bis zu drei Spermatozoide in die umgebende Flüssigkeit, die aus eigener Kraft zur Ovule schwimmen. Die Spermatozoen der Palmfarne sind mit einer Länge zwischen 80 µm (Microcycas calocoma) und 500 µm (Zamia roezlii) die größten im Pflanzenreich. Sie tragen bis zu 40.000 (sic! - Cycas pumila) Cilien in meist spiraliger Anordnung, die über einen pulsierende Cilienschlag die Fortbewegung ermöglichen.

Bild 23: Spermatozoid von Cycas floridana

Aus dem Strasburger (Lehrbuch der Botanik) nach H.J. Weber

Die Entdeckung der Spermatozoiden im Jahre 1896 von zwei getrennten Arbeitsgruppen in Tokio beim Gingko biloba (Sakugoro Hirase et al) und bei Cycas revoluta (Seiichuro Ikeno et al) war ein herausragender Meilenstein, da somit die Verbindung der Palmfarne zum Einen mit den Gymnospermen zum anderen aber auch mit den Farnen und ihren Verwandten belegt werden konnte.    

Hr. Dr. Veit Dörken von der Uni Konstanz hat die nicht ganz einfache Generationenfolge für die Gattung Zamia exemplarisch in seinem Artikel "Generationswechsel - Gymnospermen mit Spermatozoidbefruchtung" dargestellt:

Bild 24: Schematische Generationenfolge für die Gattung Zamia

Quelle: https://cms.uni-konstanz.de/fileadmin/biologie/ag-doerken/pdf/Generationswechsel/10_Nacktsamer_Spermatozoidbefruchtung.pdf

Ich hoffe, der kleine Ausflug zur Befruchtung der Palmfarne war nicht zu trocken. :)

Herzliche Grüße
Jörg
« Letzte Änderung: August 09, 2016, 09:43:18 Vormittag von Fahrenheit »
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rhamvossen

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Re: Botanik: Noch ein Palmfarn, diesmal von Teneriffa - Zamia furfuracea hyb. *
« Antwort #7 am: August 10, 2016, 20:07:25 Nachmittag »
Hallo Jörg,

Vielen Dank für den interessanter Beitrag und die wunderschöne Aufnamen. Beste Grüsse,

Rolf

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Re: Botanik: Noch ein Palmfarn, diesmal von Teneriffa - Zamia furfuracea hyb. *
« Antwort #8 am: August 12, 2016, 18:16:36 Nachmittag »
Lieber Rolf,

auch Dir herzlichen Dank!

Beste Grüße
Jörg
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Fahrenheit

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Re: Botanik: Noch ein Palmfarn, diesmal von Teneriffa - Zamia furfuracea hyb. *
« Antwort #9 am: September 01, 2016, 22:43:03 Nachmittag »
Liebe Pflanzenfreunde,

am vergangenen Wochenende waren wir zum vierten mal auf dem Dörnberg: Horst-Dieter und Wolfgang hatten zum Mikroskopikertreffen eingeladen. Es waren wie immer drei phantastische Tage und ich möchte hier die Gelegenheit nutzen, noch einmal Schnitte vom karton-Palmfarn nach zu legen, die wir auf dem Treffen mit W3Asim II gefärbt haben.

Bild 25a,b: Querschnitt des Fiederblättchens, Bild 25b mit Maßstab; Vergrößerung 100x, Stapel aus je 35 Bildern



Bild 26a,b: Leitbündel, die Unterseite befindet sich links, Bild 26b mit Maßstab; vergrößerung 200x, Stapel aus je 33 Bildern



Herzliche Grüße
Jörg
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