Botanik: Alles schon mal gesehen - Skimmia japonica *

[Fahrenheit]

Lieber Ronald,

auch Dir vielen Dank für Dein Lob! Es freut mich sehr, dass Dir mein kleiner Artikel zur Skimmie gefällt.

Herzliche Grüße
Jörg

[Jürgen H.]

Lieber Jörg,

Ich habe heute ein wenig an unserer Skimmie geschnibbelt. Sowohl quer durchs Blatt als auch längs. In den Blättern der Skimmia j. sind es eindeutig Drüsen, nicht Sekretgänge Hier ein Beispiel, naturbelassen (nicht fixiert und nicht gefärbt) Es scheint sich mir um eine lysigene Drüse zu handeln.



Dieser Schnitt hier könnte möglicherweise eine Drüse im Entwicklungsstadium sein? Oder doch nur ein Anschnitt? (Frischmaterial, Färbung mit Hämatoxylin Ehrlich)



Das hingegen ist ein fixierter Schnitt, auch in Hämatoxylin Ehrlich, eingedeckt in Euparal



Und hier der Drüsendeckel in Aufsicht. Man sieht deutlich, dass die Drüsen nicht von gewöhnlichen Deckzellen überwachsen sind.



Der Artikel von Haberland, auf den Du verweist, ist großartig. Nach ihm gibt es bei den Rutaceen eine Exkretion von den Drüsenzellen nach außen. Die Blätter duften ja auch ganz schön und ziemlich eigenartig. Seiner Meinung nach könnte die Exkretion zum Fraßschutz dienen.

Ich bin gespannt auf Deine sicherlich wieder hervorragenden Präparate bzw. Bilder!

Schöne Grüße
Jürgen

[Fahrenheit]

Lieber Jürgen,

vielen Dank für Deine Arbeit an den Skimmienblättern! Schön, dass Du den Thread fortführst und ihn damit - wie ich denke - für alle noch interessanter machst! Hier zeigt sich der Vorteil eines Forums: es kann gemeinsam an einem Thema gearbeitet werden und die Dokumentation in einem Thread gibt allen Beteiligten und Lesern weitere Anstöße! Ich freue mich immer sehr, wenn sich meine Threads so entwickeln.
Wer also noch etwas zum Thema beitragen möchte ist hiermit noch einmal herzlich eingeladen!

Mittlerweile habe ich Haberlandts Artikel ebenfalls gelesen und er geht ja auch ganz Eindeutig und in Absetzung von der seinerzeit vorherrschenden Meinung in Richtung Drüse. Die Interpretation als Fraßschutz spricht er ja ebenfalls in seinem letzten Absatz kurz an und auch wenn das vermessen klingt (und sicher auch ist ... ):das sehe ich auch so.

Deine Bilder bestätigen Haberlandts Aussagen aufs Beste.

Ich würde vermuten, dass die Drüsen oder Gänge mehr oder weniger gleichzeitig bei der Ausdifferenzierung des Blattes oder Sprosses entstehen, in so fern würde ich bei Deinem Bild 2 von einem Anschnitt ausgehen. Spannend wäre es, zu beobachten, ob eine andauernde Reizung eines Blattes eine erneute Bildung der Kammern anstößt. Direkt damit verbunden sehe ich die frage, ob die Kammern nach einer einzelnen Entleerung austrocknen oder wieder befüllt werden, darauf komme ich unten noch einmal zurück.

In Deiner ersten Aufnahme glaube ich bei den Randzellen der Sekretkammer eingelagerte Chloroplasten zu erkennen, die dazu dienen könnten, die Energie für die Synthese des Sekrets zu liefern. Auch scheinen die Wände dieser Randzellen (oder des Drüsengewebes?) im Vergleich zu den umgebenden Parenchymen verstärkte Zellwände ähnlich der Epidermiszellen zu haben, was in Deinem dritten Bild besonders schön zu sehen ist. Zumindest diese Besonderheit der Zellwände findet sich auch in der Beschreibung Haberlandts.
Das alles spricht für eine echte Drüse, so wie auch im Artikel argumentiert wird.

Vielleicht steht mir hier mein laienhaftes Verständnis im Weg, aber ein Bedenken habe ich noch. Ich verstehe unter einer Drüse ein Gebilde, das dauerhaft ein Sekret zur Verfügung stellt. Hier bei der Skimmie ist mir nicht klar, in wie weit die Sekretkammer dem einmaligen Gebrauch dient, oder nach einer Entleerung z.B. durch ein Knicken des Blattes wieder befüllt wird.
Unterbleibt die erneute Synthese nach einer Entleerung, möchte ich eher von einem Sekretgang oder einer solchen Kammer sprechen.

Meine Frage an alle mitlesenden Botaniker: wie seht Ihr das? Bin ich hier auf dem Holzweg? Ich werde zumindest mal überlegen, wie sich ggf. eine Wiederbefüllung oder Austrocknung nachweisen lässt. Ansatzpunkt müssten hier m.E. der von Haberlandt so schön auch zeichnerisch dargestellte Auslassspalt sein.

Herzliche Grüße
Jörg

p.s.
Ich habe mir noch einmal meine Schnitte vom Spross angesehen. Dort sind in den älteren Sprossen die Kammern vom Periderm überdeckt und bei den Jüngeren liegt die einreihige Epidermis mit der ausgeprägten Cuticula darüber. Es kann natürlich sein, dass ich nicht die richtigen Stellen erwischt habe, hier könnten entsprechende Auflichtaufnahmen vom Spross weiter helfen.

[David 15]

Hallo Jörg,

Wie immer eine tolle Doku !

Hast du meine PN vor einigen Tagen erhalten oder ist sie im Nirvana verschwunden ? Falls du sie nicht hast sende ich es nochmals als e-mail.

Viele Grüße
David

[Fahrenheit]

Lieber David,

wie immer herzlichen Dank!

PN? Hab ich da was übersehen? Ich guck mal nach ... :-)

Herzliche Grüße
Jörg

[koestlfr]

Hallo Jörg!

Sensationeller Beitrag! Tolle Doku!

Liene Grüße
Franz

[Bernd Kaufmann]

Lieber Jörg,

als uralter Jungschnippler kann ich Dich zu diesem tollen Beitrag auch nur beglückwünschen! Mir gefielen spontan die ungefärbten Schnitte am besten, aber je länger ich die gefärbten und die Detailaufnahmen betrachte, kann ich nicht mehr entscheiden, was mir besser oder nicht ganz so gut gefällt. Es ist einfach alles gelungen und auch für Nicht-Botaniker ein optischer Genuss, der zur Nachahmung anregt, auch im Bewusstsein, diese Perfektion niemals erreichen zu können.

[Fahrenheit]

Lieber Franz, lieber Bernd,

auch Euch beiden herzlichen Dank! So viel Künstlerbrot auf einmal, ich setze Speck an! 

Lieber Jürgen,

so, seit ein paar Minuten liegen meine Schnitte auf der Trockenbank. Da die Blattspreite abseits der Adern nur wenig unterschiedliche Gewebe enthält, sind sie nicht so spektakulär, aber ich darf verraten, dass der Zufall gleich beim ersten eingedeckten Schnitt für einen interessanten Treffer gesorgt hat. 

Vor dem Eindecken:


Allen herzliche Grüße
Jörg

[Fahrenheit]

... uups, man kann gar nicht mehr ändern! 

Dann muss ich in einer neuen Antwort nachlegen, was ich oben vergessen habe.

Lieber Bernd,

die hier gezeigten Schnitte sind keine Zauberei. Der gestrige MKB Abend zum Thema ("Schneiden, Färben, Legen"  ) hat einmal mehr gezeigt, dass auch wenig geübte Präparatoren mit einem guten Zylindermikrotom, anständigem Messer und einer entsprechenden Anleitung ähnliche Ergebnisse im ersten Wurf erreichen. Also nur Mut!

Herzliche Grüße
Jörg

[Jürgen H.]

Lieber Jörg,

ich darf verraten, dass der Zufall gleich beim ersten eingedeckten Schnitt für einen interessanten Treffer gesorgt hat

Alles nix: "Alles schon mal gesehen" ? Ich bin gespannt.....

Ich habe gestern vorsichtig ein Blatt von unserer Skimmie abgetrennt und ins Warme geholt. Solange man an dem Blatt nichts manipuliert, scheint es mir völlig geruchsneutral zu sein. Bei meinen tangential über die Oberfläche geführten Schnitten hatte ich allerdings mehrfach abgeplatzte Deckzellen über den Sekretkammern gefunden, wobei dies natürlich durch die Biegung der Schnitte über meinen Fingern beim Schneiden verursacht sein kann.

Als Zweck käme vielleicht neben dem Fraßschutz, z.B. auch gegen saugende Insekten, auch ein Frostschutz der immergrünen Pflanzen in Frage?

Schöne Grüße

Jürgen

[Bernd Kaufmann]

die hier gezeigten Schnitte sind keine Zauberei. Der gestrige MKB Abend zum Thema ("Schneiden, Färben, Legen"  ) hat einmal mehr gezeigt, dass auch wenig geübte Präparatoren mit einem guten Zylindermikrotom, anständigem Messer und einer entsprechenden Anleitung ähnliche Ergebnisse im ersten Wurf erreichen. Also nur Mut!

Lieber Jörg,

danke für Deinen Zuspruch; Du hast natürlich recht damit. Und ich bin ja durchaus glücklich mit meinen allerersten Gehversuchen. Nur bin ich mir eben auch meiner eigenen Grenzen bewusst. Ich habe mit allen Gebieten "rund um's Wasser" so vieles, was ich noch probieren und entdecken möchte, dass die Schnippelei sich auch da hauptsächlich auf Wasser- und Sumpfpflanzen konzentrieren wird. Nichts desto trotz werde ich auch weiterhin Deine, Hans-Jürgen Kochs und aller anderen hier versammelten Koryphäen Schnitte völlig anstrengungslos genießen und bewundern.

[Detlef Kramer]

Lieber Jörg, lieber Jürgen,

bitte entschuldigt, dass ich mich erst jetzt dazu äußere. Klar habe ich Eure Diskussion verfolgt. Aber so klar war mir das auch alles nicht. Eine mögliche Antwort findet Ihr, wo sonst, bei Esau. Demnach gibt es externe und interne Drüsen.  Die internen Drüsen können geschlossenen Gebilde sein, eben kugelförmig, oder als Gänge angelegt sein. Also ein Streit um des Kaisers Bart. Ich habe die Pflanze ja nie selbst untersucht und kann nur auf Grund der Fotos argumentieren, so fern ich nichts in der Literatur finde. Demnach scheint es sich bei Jürgens Fotos wohl schon um interne lysigene Drüsen zu handeln und nicht um Gänge, wie z. B. Milchröhren oder Harzgänge, was aber eben auch Drüsen im umfassenden Sinn darstellen würden.

Wenn Ihr das selbst eindeutig klären wollt, fertigt Serienschnitte an!

Wenn Ihr Euch intensiver damit auseinander setzen wolltet, empfehle ich Euch den Band über die Drüsen in der Springer-Serie "Protoplasmatologia" von Eberhard Schnepf (mein Doktorvater, nur nebenbei). Das Buch ist mit Sicherheit in der Bonner Bibliothek zu finden. Ich habe es hier leider nicht zur Hand, ist aber ein Standardwerk.

Ich stelle den Text gleich als meinen Beitrag zu Euerer Diskussion ein.

Herzliche Grüße
Detlef

[Fahrenheit]

Lieber Bernd,

mit den Wasser- und Sumpfpflanzen hast Du Dir ein hohes Ziel gesteckt, da sie wegen weitgehend fehlender sklerifizierter Gewebe schwer zu schneiden sind. Aber das wird, Du wirst sehen!

Lieber Jürgen,

ja, dieses Experiment habe ich auch schon gemacht. Es durftet nach einer leichten Misshandlung der Blätter eigentlich ganz angenehm. Leider bekomme ich mit meinen Mitteln keine wirklich brauchbaren Auflichtaufnahmen hin. Bei einem vorher / nachher Vergleich sollten die von Haberlandt so bezeichneten Ausführungsspalte deutlich erkennbar sein.
Ich verstehe Deine Bemerkung zu den abgeplazten Deckzellen so, dass Du da mehr Glück gehabt hast und würde mich freuen, Deine Bilder hier zu sehen, da ich nur Querschnitte gemacht habe. 

An einen Frostschutz glaube ich nicht, da dieser ja auf alle Zellen einwirken muss. "Frostfeste" Pflanzen (und Tiere) erreichen das durch die Bildung entsprechender Substanzen in den Zellen selbst. Auch beim Schutz vor stechenden / saugenden Insekten bin ich eher skeptisch, die können problemlos an den Drüsenkammern ( ) vorbei stechen. ich denke, die Abwehr größerer Pflanzenfresser ist tatsächlich am wahrscheinlichsten.

Lieber Detlef,

vielen Dank für Deine Unterstützung bei der "Drüsenfrage". Gänge liegen sicher nicht vor, da die Hohlräume eher rund bis eiförmig sind, was sich auch an einer kombinierten Auf- und  Durchlichtaufnahme zeigt, die ich zusammen mit meinen Schnittbildern einstellen werde, wenn die Präparate soweit ausgehärtet sind, dass ich sie fotografieren kann.

Allen einen schönen Sonntag und herzliche Grüße
Jörg

[Jürgen H.]

Lieber Detlef,

auch von mir ganz herzlichen Dank zu Deiner Stellungnahme!

Lieber Jörg,

ich habe mir eben noch einmal den Weg durch den Neuschnee zu unserer Skimmie freigeschaufelt und ein paar neue Schnitte durch das Blatt einer Skimmie gemacht.

Zunächst hier eine Drüse im naturbelassenen Zustand:



Ich habe den Focus auf die Deckzellen gelegt, um zu zeigen, dass sie anderer Natur sind , als die übrigen Deckzellen.

Sodann habe ich den Schnitt unfixiert in einem lipophilen Farbstoff: Sudan III gefärbt.

Die gleiche Drüse sieht jetzt so aus:


Oder mit einem anderen Focus so:



Nach der Färbung zu urteilen, befinden sich  also in der Drüse Lipide. Ich denke, man sieht insbesondere im letzten Bild schön, dass sich diese Lipide vor allem in den inneren sich auflösenden Zellen befinden.

Die Tröpfchen sind allerdings auch - wenn auch wesentlich sparsamer - über das gesamte Schwammparenchym verteilt:



Nun könnte es sich allerdings um eine Verteilung während des Färbevorgangs über den gesamten Schnitt handeln.

Sollten sich die Lipide jedoch tatsächlich in der gesamten Blattspreite befinden, käme aus meiner Sicht nach wie vor ein Fraßschutz gegen saugende Insekten oder ein Frostschutz in Betracht.

Gestern hatte ich einmal Schnitte in Rhodamin B gefärbt, auch einem lipophilden Farbstoff. Das Ergebnis war sehr ähnlich. Leider kann ich hiervon keine Bilder zeigen, weil die Lichtstärke meiner primitiven Durchlichtfluoreszens nicht für Photos ausreicht. Daher kam ich auf die Idee des Frostschutzes oder  Fraßschutzes gegen saugende Insekten.

Ein ganz interessanter Beifang:



Offenbar befinden sich direkt unter der Epidermis Oxalat?kristalle.

Hast Du einmal eine Blattspreite unter das Stereomikroskop gelegt? Mir scheint es so zu sein, als wären die Drüsen an der Blattoberseiten eingesenkt, hingegen an der Blattunterseite leicht hervorstehend.

Schöne Grüße

Jürgen

[Fahrenheit]

Lieber Jürgen, liebe Pflanzenfreunde,

abermals Danke für Deine Bilder! Die sehen toll aus und den Fund aus Deinem ersten Bild kann ich bestätigen, auch wenn es bei mir im Schnitt nur zwei statt vier Zellen sind.

In ungestörtem Zustand sollten die Drüsenkammern ein gemisch Etherischer Öle enthalten. In so fern glaube ich, dass sich diese beim Schnitt auf der gesamten Schnittfläche verteilt haben und somit nach der lipophilen Färbung überall zu finden sind.

Unter dem Stemi habe ich mir die Blätter noch nicht angesehen, aber ich habe Lackabdrücke gemacht und einige Makroaufnahmen, die bestätigen, was Du schreibst: die Deckzellen auf der Blattoberseite sind deutlich eingesenkt und scheinen auch ein wenig eingetrocknetes Sekret oder schuppige Cuticula zu enthalten (zumindest war ihnen im Abdruck nicht bei zu kommen):

Bild 18: Makroaufnahme von der Blattoberseite

Die Deckzellen der Drüsenkammern sind gegenüber der mit einer starken Cuticula überzogenen Epidermis eingesenkt, wie auch bei Haberlandt (pdf-Artikel zum Download weiter oben im Thread) für verschiedene weitere Pflanzen aus der Familie der Rutaceae beschrieben.

Bild 19: Makroaufnahme vom hinterleuchteten Blatt

Das fehlende Palisadenparenchym im Bereich der Deckzellen lässt die darunter liegende Drüsenkammer durchscheinen.

Bild 20a/b: "Lackabdruck" (UHU Hart) in der Übersicht, Bild 20b mit Maßstab, Vergrößerung 100x, Stapel aus 17 Bildern


Ausnahmslos über jeder Gruppe von Deckzellen hat sich eine Luftblase gebildet. Die Aufnahme erfolgt von der Unterseite des Abdrucks her, so dass die Blase im Beleuchtungsstrahlengang liegt und nicht zu einem Lupeneffekt führt. Schön zu sehen auch die Verzahnung der Epidermiszellen.

Bild 21a/b: Hier nun der Abdruck über einer solchen Blase, Bild 21b mit Maßstab. Vergrößerung 400x, Stapel aus 18 Bildern


Leider reicht der Kleber nicht bis an den Grund der Deckelzellen, was meines Erachtens an den auf der Blattoberseite in den Einsenkungen zu beobachtenden Schuppen (Cuticula oder eingetrocknetes Sekret?) liegt.

Auf der Blattunterseite ist die Situation ein wenig anders:

Bild 22: Makroaufnahme von der Blattunterseite

Die dunkelgrün hervortretenden Grüppchen von Deckzellen wirken tatsächlich ein wenig erhaben.

Bild 23a/b: Übersicht der Blattunterseite im Lackabdruck, Bild 23b mit Maßstab. Vergrößerung 100x, Stapel aus 12 Bildern


Die Aufnahme erfolgte wieder von der Unterseite des abgezogenen Kleberstreifens. In der Mitte des Bildes liegt, umgeben von Stomata, eine der Deckzellen-Inseln, unter der sich eine Drüsenkammer befindet. Hier war es möglich, einen durchgehenden Abdruck zu erzeugen und das Bild zeigt schön, dass sich die Deckzellen deutlich von der umgebenden Epidermis unterscheiden. Auffällig sind die im Vergleich zum umliegenden Gewebe breiteren Zwischenräume zwischen den Zellen, sie wirken wie Sollbruchstellen.

Bild 24a/b: Näher an eine der Deckzelleninseln heran - wieder als Lackabdruck, Bild 24b mit Maßstab. Vergrößerung 200x, Stapel aus 17 Bildern


Die Insel hat einen Durchmesser von ca. 90 µm, die größte Deckzelle einen maximalen Durchmesser von ca. 28 µm. Auffällig sind die im Vergleich zum umliegenden Gewebe breiteren Zwischenräume zwischen den Zellen, sie wirken wie Sollbruchstellen. Die von Haberland beschriebenen Ausführungsspalte scheinen mir daher bei mechanischer Belastung eher zufällig entlang der Zellwände der Deckzellen zu entstehen.

Alles in Allem sind die Drüsenkammern auf Blattober- und Unterseite recht gleichmäßig verteilt. Eine Aufnahme im kombinierten Durchlicht und Auflicht zeigt, dass es sich tatsächlich nicht um Gänge im Sinne länglicher oder gar verzweigter Lakunen handelt, wie man sie z.B. klassisch als Harzgänge bei den Coniferen oder Milchgänge z.B. beim Löwenzahn (Taraxacum spec.) findet.

Bild 25a/b: Frische Blattspreite im kombinierten Durch- und Auflicht, Bild 25b mit Beschriftung. Vergrößerung 50x, Stapel aus 10 Bilder.


Die unten liegenden Drüsenkammern (U) treten durch ihre Deckzellen in Erscheinung, die oben liegenden (O) durch den Lichtkranz, den die gefüllte Kammer im Gewebe wirft.

Zum Schluss noch ein wenig zur von mir verwendeten (primitiven) Technik bei den "Lackabdrücken":

Zunächst ist noch einmal zu sagen, dass es sich nicht um Lackabdrücke im eigentlichen Sinne handelt, sondern um "Kleberabdrücke" mit UHU Hart. Der Kleber hat den Vorteil, dass er sich sehr einfach von der Cuticula abziehen lässt, sobald er ausgehärtet ist. Ich habe ihn hier unverdünnt aufgetragen, da ich kein passendes Indermedium zur Hand hatte (Isopropanol und Xylol lösen den Kleber nicht).

Hier die einzelnen Arbeitsschritte:

- Reinigung der zu beprobenden Oberfläche mit einem Papiertuch und etwas Isopropanol.
- Auftropfen des Klebers (hier direkt aus der Tube) und Verstreichen des Tropfens mit einem Edelstahlspatel in einem Zug
 (Am Stahl haftet der Kleber nicht und kann einfach abgewischt werden ...)
- Aushärten lassen für ca. 15 Minuten
- An der immer etwas dickeren Auftropfstelle mit der Spitzpinzette fassen und abziehen (geht ganz leicht)
- Auf einem Objektträger die Auftropfstelle mit einem Skalpell oder einer Rasierklinge abschneiden - sie ist in der Regel zu dick
- Abdruckstreifen auf dem Objektträger mit einem Deckglas (möglichst die großen Rechteckigen ...) bedecken und ein wenig unter
 einem kleinen Gewicht ruhen lassen
 Dabei muss die Unterseite des Kleberstreifens zum Deckglas zeigen
- Nun kann das Präparat unter dem Mikroskop betrachtet werden.
 Dazu bietet sich eine schiefe Beleuchtung (Spiegel oder Keil ...) an, um den Kontrast zu erhöhen und ein plastisches Bild zu erhalten.
 Die hier gezeigten Aufnahmen sind mit einem Keil im Schieberspalt des Kondensors meines DME entstanden, der ja nach Objektiv
 neu positioniert werden musste, um ein optimales Bild zu erhalten.

So, für heute war es das, meine Schnittpräparate müssen noch ein wenig trocknen.

Vielen Dank fürs Lesen und herzliche Grüße
Jörg